Психофізіологія сенсорних процесів
Психофізіологія сенсорних процесів
План
1. Загальні властивості сенсорних процесів.
2. Нейрофізіологічні механізми сенсорних систем.
3. Сенсорна система зору.
4. Сенсорна система слуху.
5. Вестибулярна система.
6. Сенсорна система шкіри.
7. Сенсорна система кістково-м'язового апарату.
8. Сенсорна система смаку.
9. Сенсорна система нюху.
Загальні властивості сенсорних процесів
Основна функція сенсорних сигналів (сигналів від органів чуття) полягає у передаванні в головний мозок інформації, яка потрібна людині для правильної орієнтації в зовнішньому середовищі і оцінки стану свого організму. Сенсорні сигнали виникають при подразненні рецепторів специфічним для них видом подразника і передаються в мозок через нейрони сенсорної системи.
Загальна послідовність сенсорного процесу така: виявлення сигналів, їхнє розрізнення, передача, перетворення, кодування, детектування ознак сенсорного образу і його упізнання.
Рецептор - це спеціалізована клітина, що здатна сприйняти в зовнішньому чи внутрішньому середовищі певний подразник і перетворити його енергію з фізичної чи хімічної форми у форму нервового збудження.
Рецептори класифікуються.
1) у залежності від відчуттів, що викликаються - на зорові, слухові, нюхові, смакові, рецептори дотику, терморецептори, інтерорецептори (рецептори стану внутрішніх органів), пропріо- і вестибулорецептори (рецептори положення тіла і його частин у просторі);
2) у залежності від поверхневого чи внутрішнього розташування - на зовнішні (екстерорецептори) і внутрішні (інтерорецептори);
3) у залежності від характеру контакту з зовнішнім середовищем - на дистантні (отримують інформацію на відстані від джерела подразнення - зорові, слухові і нюхові) і контактні (отримують інформацію при зіткненні з подразником - смакові і тактильні);
4) у залежності від природи подразника - на фоторецептори (зір), механорецептори (слухові, вестибулярні, тактильні рецептори шкіри, рецептори опорно-рухового апарату, барорецептори серцево-судинної системи); хеморецептори (смак, нюх, судинні і тканинні рецептори); терморецептори (шкіри і внутрішніх органів); больові рецептори.
Чутливість сенсорних систем обмежується верхнім і нижнім порогом. Нижній поріг визначає абсолютну чутливість. Чим вище нижній поріг, тим нижча чутливість. Верхній поріг зумовлюється максимальною силою подразника, що ще здатен викликати у певній групі рецепторів адекватну реакцію. Нижчі значення інтенсивності вважаються підпороговими, а вищі - надпороговими. Підпорогові впливи, тим не менш, здатні впливати на людину (хоч безпосередньо нею не усвідомлюються) і на фізіологічному, і на психічному рівні. Величина нижнього і верхнього порогів чутливості може змінюватися в залежності від різних умов: віку людини, характеру її діяльності, функціонального стану рецептора, сили і тривалості подразнення тощо.
Поріг розрізнення характеризує мінімальну відмінність між двома подразниками, що викликає ледь помітну відмінність відчуттів. Цей поріг, відповідно до закону Е. Вебера, завжди вищий за подразника, що діяв раніше, на певну частку. Так, якщо на руці лежить вантаж 100 г, то для виникнення ледь помітного відчуття збільшення ваги необхідно додати близько З г. Якщо ж вага вантажу складає 1000 г, то близько 30 г.
Загальною властивістю сенсорних систем є адаптація - зміна чутливості сенсорної системи під впливом подразника.
Існує декілька видів сенсорної адаптації: 1) зниження чи зникнення чутливості внаслідок дії постійного чи сильнішого подразника; 2) підвищення чутливості під дією слабкого подразника.
Після виявлення і розрізнення сигналів здійснюється їх передавання і перетворення, що забезпечують надходження у вищі сенсорні центри мозку найбільш важливої інформації. У залежності від умов поняття "найбільш важливої" інформації може змінюватися. Але пріоритетність, за інших рівних умов, завжди буде залишатися за інформацією, що має більший ступінь новизни.
Наступним етапом є кодування інформації - її перетворення в умовну форму (код), що відбувається за певними правилами. У сенсорній системі сигнали кодуються двоїстим кодом (наявністю чи відсутністю електричного імпульсу в той чи інший момент часу).
Інформація про параметри певного подразнення передається у вигляді окремих імпульсів, а також їхніх груп, чи "пачок". Амплітуда, тривалість і форма кожного імпульсу однакові, але кількість імпульсів у пачці, частота їхнього проходження, тривалість пачок і інтервалів між ними, а також тимчасовий "малюнок" ("патерн") пачки різні і залежать від характеристик стимулу. Сенсорна інформація кодується також числом одночасно збуджених нейронів і їхнім розташуванням у нейронному шарі.
У корі мозку сигнали кодуються також синхронністю розрядів нейронів, зміною їхнього числа. У корі одним з основних способів стає позиційне кодування. Воно полягає в тім, що якась ознака подразника викликає збудження певного нейрона чи їх невеликої групи, розташованих у певному місці кори [5].
Після кодування інформації відбувається її детектування, що являє собою вибіркове виділення сенсорним нейроном тієї чи іншої ознаки подразника, що має поведінкове значення. Подібний аналіз здійснюють нейрони-детектори першого порядку, що вибірково реагують лише на певні властивості стимулу. Детектори вищого порядку сконцентровані у вищих відділах сенсорної системи. Вони відповідають за виділення складних ознак і цілих образів.
І кінцевим та найбільш складним етапом сенсорного процесу є упізнання образу, його класифікація - віднесення образу до того чи іншого класу об'єктів, з якими організм раніше вже зустрічався. На основі синтезу сигналів від нейронів-детекторів вищий відділ сенсорної системи формує "образ" подразника і порівнює його з безліччю образів, що зберігаються в пам'яті. Упізнання завершується ухваленням рішення про те, з яким об'єктом чи ситуацією зустрівся організм. У результаті цього відбувається сприйняття, тобто ми усвідомлюємо, чиє обличчя бачимо перед собою, кого чуємо, який запах відчуваємо [5].
З психофізіологічної точки зору відчуття є реактивною відповіддю на дію подразника, відображення окремих властивостей предметів та явищ при їх безпосередньому впливі на аналізаторну систему. Сприймання ж обов'язково пов'язане з перцептивними діями, і на відміну від відчуття є активним процесом [3]. Його основою є система внутрішньоаналізаторних і міжаналізаторних звязків, що забезпечує вирізнення подразників і врахування якостей предмета як складного цілого.
У людини образ сприймання формується водночас на різних рівнях узагальнення:
а) на найвищому рівні фіксується лише наявність стимулу, який пред'являється;
б) нижче розташовані рівні, здатні виділяти орієнтацію стимулу стосовно фону, інші відповідають за аналіз деталей цього стимулу; при цьому в одних випадках може бути достатнім виявлення лише найзагальніших властивостей об'єкта, що сприймається, в інших необхідний детальний аналіз [3].
Нейрофізіологічні механізми сенсорних систем
Сенсорні системи - це анатомічно організована у структурах мозку система ядерних утворень і зв'язків, що слугує для віднайдення і кодування інформації певної модальності [1]. У нормі сенсорні системи здійснюють свою діяльність у тісній взаємодії одна з іншою.
Нервову систему людини зазвичай поділяють на периферійну та центральну. Периферійна нервова система складається з нервових волокон, які об'єднують групи клітин, що лежать за межами центральної нервової системи (ганглії), і з одного боку пов'язані з тілом, а з іншого - з центральною нервовою системою. Центральна нервова система поділяється на дві основні частини: 1) спинний мозок, який знаходиться всередині хребтового стовпа; 2) головний мозок, що знаходиться всередині черепної коробки.
Передній, середній, і задній відділи головного мозку різняться між собою характером надходження сенсорної інформації Так, передній мозок отримує сигнали від нюхових органів, середній - від органів зору, а до заднього мозку сигнали надходять від слухового органа, органів рівноваги і внутрішніх органів.
Основною структурною і функціональною одиницею нервової системи є нейрон - нервова клітина, що складається: 1) з тіла, що містить ядро і біохімічний апарат синтезу ферментів та інших молекул, необхідних для життєдіяльності клітини; 2) з відростків, які відходять від тіла - відносно коротких дендритів і довгого аксона. Нейрони проводять нервові імпульси від рецепторів у центральну нервову систему (чутливі нейрони) і від центральної нервової системи до виконавчих органів (рухові нейрони), а також з'єднують між собою кілька інших нервових клітин (вставні нейрони).
У проведенні нервових імпульсів ключову роль відіграють синапси - спеціалізована зона контакту між нейронами (міжнейронний синапс) чи між нейронами й іншими збудливими утвореннями (органний синапс), що забезпечує передачу збудження зі збереженням, зміною чи зникненням її інформаційного значення. Саме синаптичні мережі складають основу нервової організації.
За розташуванням і функціональними ознаками синапси класифікуються на: 1) аксодендричні, аксосоматичні, аксо-аксональні, дендро-дендричні і дендросоматичні; 2) хімічні і електричні; 3) збудливі і гальмівні; 4) нейрональні і нейрорганні; 5) адренергічні і холінергічні.
Перетворення різних форм енергії на єдину мову нервових сигналів у сенсорних системах здійснюється у чотири етапи:
1. Перетворення - виникнення взаємодії між стимулом і спеціальними молекулярними рецепторами.
2. Генералізація рецепторного потенціалу - зміни у молекулярному рецепторі, які призводять до перетворень та змін мембранного потенціалу рецепторної клітини, хеморецептора, механо- та фоторецепторів.
3. Електротонічне поширення потенціалу - перехід від рецепторного потенціалу до імпульсу (здійснюється всередині тіла клітини, у нервовому волокні або між ділянками сенсорної перебудови та ділянкою, де виникає імпульс). Рецепторні та синаптичні потенціали поширюються за рахунок електричних потенціалів.
4. Перекодування відповіді рецептора в імпульсний розряд, що здійснюється в аферентному нервовому волокні, яке є носієм інформації решти відділів нервової системи [3].
Сенсорний провідний шлях складається з ряду специфічно спеціалізованих нейронів, які об'єднані у специфічні сенсорні модулі через різні види синаптичних з'єднань (хімічних, електричних, електрохімічних). Всі мережі, які входять до складу провідних шляхів,