Внутрішнє вухо розташоване в глибині скроневої кістки черепа і являє собою систему лабіринту й звивистих каналів, заповнених рідиною. У лабіринті знаходяться відразу два сенсорних органи: орган слуху - завитка і орган рівноваги - вестибулярний апарат. Завитка являє собою спірально закручений кістковий канал, що у людини має два з половиною обороти і у всій довжині розділений вестибулярною й основною мембранами на три ходи: верхній, середній та нижній. Коливання перетинки овального вікна передаються рідині, що заповнює внутрішнє вухо. Вібруючи, рідина подразнює рецептори, розташовані в завитці. Порожнина середнього каналу заповнена ендолімфою і не поєднується з порожниною інших каналів. Верхній і нижній канали заповнені перелімфою і поєднуються один з одним. Усередині середнього каналу завитки на основній мембрані розташований спіральний (кортіїв) орган, що містить рецепторні волоскові клітини, що трансформують механічні коливання в електричні потенціали.

Подразнення слухових рецепторів, що виникло в результаті коливання рідини завитки, перетворюється в імпульси, які через слуховий нерв передаються в головний мозок.

Вплив звуків різної частоти збуджує різні рецепторні клітини кортієва органа. У завитці сполучаються два типи кодування висоти звуку: просторовий і часовий. Нейрони всіх рівнів системи слуху настроєні на певну частоту й інтенсивність звуку. Сила звуку кодується частотою імпульсації і числом збуджених нейронів.

Людина і тварини мають просторовий (бінауральний) слух - здатність визначати положення джерела звуку в просторі. Ця здатність зумовлена можливістю слухати двома вухами. Нейрони слухової системи здатні оцінювати розходження в часі приходу звуку на праве і ліве вухо й інтенсивність звуку на кожному вусі - при розташуванні джерела звуку осторонь від середньої лінії голови, звукова хвиля надходить на одне вухо трохи раніше і має більшу силу, ніж на іншому вусі.

Вестибулярна система

Вестибулярна система бере участь у просторовій орієнтації людини, допомагає орієнтуватися в просторі при активному і пасивному русі (просторове орієнтування забезпечується спільно з зоровою системою, а разом з м'язовою - забезпечується збереження рівноваги тіла). За допомогою вестибулярної системи надходить, передається й аналізується інформація про

прискорення чи уповільнення, що виникають у процесі руху, а також про зміну положення голови в просторі. При рівномірному русі чи в умовах спокою рецептори вестибулярної системи не збуджуються.

Периферійним відділом вестибулярної системи є вестибулярний апарат. Він розташовується в піраміді скроневої кістки і складається з присілка і трьох півколових каналів (див. рис. 3.3.). У двох мішечках присінка знаходиться отолітовий апарат - скупчення рецепторних клітин. Рецепторна клітина виступає в порожнину мішечка і закінчується довгим рухливим волоском та 60-80 склеєними нерухомими волосками. Вони пронизують желеподібну мембрану, що містить кристалики карбонату кальцію - отоліти. Волоскові клітини збуджуються при ковзанні отолітової мембрани по волосках. У перетинчастих напівкружних каналах, заповнених ендолімфою, рецепторні волоскові клітини сконцентровані в ампулах. Під час кутових прискорень ендолімфа починає рухатися, волоски згинаються і волоскові клітини збуджуються. При протилежно спрямованому русі вони гальмуються. При згинанні волоскових клітин у них генерується рецепторний потенціал.

Волокна вестибулярного нерва спрямовуються у вестибулярні ядра довгастого мозку - перший рівень ЦНС, де відбувається обробка інформації про рух чи зміни положення тіла в просторі. Далі сигнали спрямовуються в багато відділів ЦНС - спинний мозок, мозочок, кору мозку, ретикулярну формацію і вегетативні ганглії. Локалізація вестибулярної зони в корі мозку людини остаточно не з'ясована.

Хоча для всіх людей нормальне функціонування вестибулярної системи є важливим чинником орієнтування в просторі, але особливо важливим воно є для спортсменів, моряків, льотчиків і космонавтів. Порушення роботи цієї системи можуть бути як уродженими, так і виникати в людей після різних інфекційних захворювань чи фізичних травм. Такі люди погано переносять польоти на літаках, плавання на кораблях, їх може заколисувати у наземному транспорті.

Сенсорна система шкіри

Через велику рецепторну поверхню шкіри (1,4-2,1 м2) у головний мозок надходить велика кількість складної сенсорної інформації. Розрізняють кілька видів шкірної чутливості: дотик-тиск, біль-свербіння, тепло-холод. Рецептори шкіри відрізняються за своєю будовою. Вони локалізуються на різній глибині шкіри і нерівномірно розподілені на її поверхні. Більш за все рецепторів у шкірі пальців рук, долонь, підошов, губ і статевих органів.

Рецептори шкіри бувають двох типів: з вільними закінченнями нервових волокон і загорненими в капсулу. Найпростішим видом рецептора шкіри є вільний кінчик тонкого аферентного волокна. Рецепторами дотику також є диски Меркеля, яких особливо багато в шкірі пальців рук. Вони утворені контактом вільних нервових закінчень з модифікованими епітеліальними структурами і розташовуються в нижній частині епідермісу. У позбавленій волосяного покриву шкірі знаходиться багато інших рецепторів дотику - тілець Мейснера. Вони локалізовані в сосочковому шарі шкіри пальців рук і ніг, а також долонях, підошвах, губах, язиці, сосках грудей і статевих органах. Глибше в шкірі, а також у сухожиллях, зв'язках, брижах розташовуються пластинчасті тільця - рецептори тиску і вібрації (тільця Пачіні).

Багато вільних нервових закінчень оточують волосяні фолікули, що збуджуються при зсуві, посмикуванні і згинанні волоса. До тиску на шкіру людина звикає досить швидко, тому незабаром перестає відчувати дотик одягу. Але до відчуття болю звикнути не можна, оскільки біль для організму є дуже важливим сигналом тривоги. Рецептори також поділяють на фазні (що швидко адаптуються) і динамічні (вібраційні).

Вважається, що для чотирьох основних видів шкірної чутливості - тактильної, теплової, холодової і больової існують свої специфічні рецептори (рис. 3.4). Багато з них сприймають лише механічні чи температурні стимули.

Механізм збудження шкірних рецепторів полягає в тому, що механічний стимул призводить до деформації мембрани рецептора, у результаті чого зменшується електричний опір мембрани (збільшується її проникність для іонів). І через мембрану рецептора починає текти іонний струм, що призводить до генерації рецепторного потенціалу. Коли рецепторний потенціал досягає певного критичного рівня деполяризації, генеруються імпульси, що поширюються по волокну у центральну нервову систему (представництво чутливості шкіри в корі головного мозку див. рис. 3.5).

Чутливість шкіри, фасцій і відчуття руху в суглобах пов'язані з двома висхідними системами спинного мозку.

Перша - лемнісковий шлях (передає в мозок сигнали про дотик до шкіри, тиск на неї і рухи у суглобах) закінчується в ніжному і клиноподібному ядрах довгастого мозку. А звідтіля в складі медіальної петлі збудження досягає вже вентробазального комплексу ядер таламуса. Третій нейрон шкірної сенсорної системи закінчується в постцентральній області кори головного мозку. Більшість коркових нейронів першої соматосенсорної області реагує на подразнення певної обмеженої ділянки шкіри протилежної сторони тіла. Відмітна риса цього шляху полягає у швидкому передаванні в мозок найбільш точної інформації, диференційованої за силою і місцем впливу.

Рис. 3.4. Рецептори шкіри

Друга - спиноталамічний шлях (служить для передачі температурної, усієї больової і значною мірою тактильної чутливості) спрямовується в складі спиноталамічних трактів і закінчується в інших ядрах таламуса. Аксони нейронів цих ядер проектуються переважно в другу соматосенсорну кору, що характеризується повним перекриттям проекцій обох половин тіла людини. Цей шлях значно відрізняється від першого порівняно повільною передачею аферентних сигналів, нечітко диференційованою інформацією про властивості подразника і не дуже чіткою її топографічною локалізацією.

Рис. 3.5. Представництво чутливості шкіри в корі головного мозку

Розташування в соматосенсорній зоні кори великих півкуль мозку людини проекцій різних частин тіла: 1 - статеві органи; 2 - пальці ноги; 3 - ступня; 4 - гомілка; 5 - стегно; 6 - тулуб; 7 - шия; 8 - голова; 9 - плече; 10, 11 - лікоть; 12 - передпліччя; 13 - зап'ястя; 14 - кисть; 15-19 - пальці руки; 20 - очі; 21 - ніс; 22 т- обличчя; 23 - верхня губа; 24, 26 - зуби; 25 - нижня губа; 27 - мова; 28 - ковтання; 29 - внутрішні органи.

Розміри зображень частин тіла відповідають розмірам їхнього сенсорного представництва.

Відчуття дотику і тиску на шкіру локалізується людиною на певній ділянці шкірної поверхні досить точно. У різних частинах шкіри абсолютна тактильна чутливість може відрізнятися від 50 мг до 10 гр. Здатність людини роздільно сприймати дотики до двох сусідніх точок шкіри також значно відрізняється в різних її ділянках. Так, на язику поріг просторового розрізнення дорівнює 0,5 мм, а на шкірі спини - понад 60 мм. Сигнали від шкірних рецепторів по чуттєвих нервах спрямовуються у спинний і головний мозок.

Оскільки температура тіла людини коливається у вузьких межах, інформація про температуру зовнішнього середовища дуже важлива. Вона необхідна для терморегуляції. Терморецептори розташовуються на тілі людини (шкірі, рогівці ока, слизуватих оболонках, у гіпоталамусі) нерівномірно. Більше всього їх на обличчі, шиї, губах, віках. Теплових точок набагато більше, ніж холодових.

Терморецептори поділяються на специфічні і неспецифічні. Перші реагують тільки на температурний вплив. Другі, крім цього, реагують і на механічне подразнення. Терморецептори реагують на зміну температури шляхом підвищення частоти імпульсів. Диференціальна чутливість терморецепторів досить висока - 0,2°С.

Особливе значення