ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

БОЙКО ГЕОРГИЙ ЄВГЕНІЙОВИЧ

УДК 574.43:591.05:630.160

СПЕЦІАЛIЗАЦIЯ ЗЕЛЕНОЇ ДУБОВОЇ ЛИСТОВIЙКИ

(TORTRIX VIRIDANA L.: LEPIDOPTERA, TORTRICIDAE)

ДО КОРМОВОЇ РОСЛИНИ ТА ЇЇ ПРОЯВИ В IНДИВIДУАЛЬНИХ

КОНСОРЦIЯХ I ФЕНОЛОГIЧНИХ ГРУПАХ КОНСОРЦIЙ ДУБУ

03.00.16 – ЕКОЛОГІЯ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ДНІПРОПЕТРОВСЬК – 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі екології та раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В.І.Вернадського.

Науковий керівник:

Кандидат біологічних наук, доцент Івашов Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В.І.Вернадського, виконуючий обов’язки завідувача кафедри екології та раціонального природокористування.

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Сметана Микола Григорович, Криворізький державний педагогічний університет, професор кафедри зоології.

Кандидат біологічних наук Жуков Олександр Вікторович, Дніпропетровський національний університет, асистент кафедри зоології та екології.

Провідна установа:

Львівський національний університет ім. І.Франка.

Захист дисертації відбудеться “ 27 ” червня 2001 р. о 12 год. на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 з присудження наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова,13.

Автореферат розісланий “ 24 ” травня 2001р.

Вчений секретар спеціалізованої

вченої ради, кандидат біологічних

наук, доцент Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Одним із важливих наукових напрямків сучасної екології є теоретична розробка і вивчення консорцій – елементарних структурно-функціональних складових екосистем.

Багаторічний досвід екологічних досліджень дозволив нам виявити деякі сторони спеціалізації зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.) до кормової породи і дійти висновків щодо їх еволюційної спрямованості.

Актуальність теми. В результаті спільної еволюції рослини роду Quercus та фітофаг - зелена дубова листовійка (Tortrix viridana L.) - виробили характерні адаптивні особливості, які лежать в основі їх консортивних взаємозв’язків (Рафес и др., 1972; Пианка, 1981; Баранчиков, 1981; 1982; Голубец, 1982; Шилов, 1997; Голубець, 2000; та ін.). На практиці екологічний баланс їх взаємозв’язків в межах індивідуальних і групових консорцій має значну варіабельність. Відносно стійкі до фітофагів рослини, або й цілі насадження можуть сусідствувати з осередками масового розмноження шкідників. При суттєвій дефоліації втрачається естетичне і середовищеутворююче значення деревостоїв, послаблюються їхні захисні якості і стає можливим заселення вторинними шкідниками. Це призводить до масових всихань дерев та небажаної заміни дубових насаджень менш цінними фітоценозами.

Базою для пошуку ефективних засобів ведення лісового господарства повинно стати комплексне вивчення захисних властивостей рослин, зокрема адаптацій деревних порід до співпряженої взаємодії з адаптаційними особливостями фітофагів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась як складова частина розділу “Консортивні зв’язки листогризучих комах дубу” (керівник – кандидат біологічних наук, доцент Івашов Анатолій Васильович), включеного до міжкафедральної теми біологічного факультету Таврійського національного університету “Екосистеми Гірського і Передгірського Криму, їх оптимізація і охорона” (керівник – доктор біологічних наук, професор Апостолов Леонід Георгиєвич). Шифр теми – 2.33.76. Номер держреєстрації – 81072680.

Мета і задачі дослідження. Виявлення адаптивних особливостей спеціалізованого фітофага T. viridana щодо харчування та розвитку на кормових рослинах. Проаналізувати комплексні та індивідуальні захисні властивості видів дубу Quercus petraea Liebl. і Q. pubescens Willd., особливо склад вторинних метаболітів та їх значення в адаптаційних пристосуваннях гусениць T. viridana.

Для досягнення цієї мети необхідно було розв’язати такі завдання:

1. Вивчити особливості сезонного розвитку угруповань T. viridana в індивідуальних та групових консорціях дубу.

2. З’ясувати вплив на сезонний розвиток гусениць зеленої дубової листовійки чинників кормової рослини і їх коеволюційне значення.

3. Визначити склад захисних алелохеміків Quercus sp., встановити їх сезонну динаміку та можливу роль в адаптаційній стратегії T. viridana.

4. З’ясувати адаптаційні особливості гусениць T. viridana до детоксикації захисних алелохеміків Quercus sp.

Наукова новизна одержаних результатів. Для дослідження складу вторинних метаболітів в листі дубу вперше був застосований метод тонкошарової хроматографії на поліамідному сорбенті, що дозволило суттєво підвищити дозволяючу точність виявлення метаболітів у порівнянні із методом хроматографії на папері, який застосовувався раніше. Для двох видів дубу - Q. petraea і Q. pubescens - хроматографічно виявлено 39 індивідуальних сполук, які можуть відігравати роль потенційних алелохеміків для фітофагів. Отримані дані щодо змін складу цих сполук у процесі весняного розвитку листя дубу.

Вперше отримані дані щодо змін комплексу вторинних речовин природного корму, які відбувались за проходженням його по кишечнику гусениць монофага - зеленої дубової листовійки і поліфага – непарного шовкопряду. Хроматографічно підтверджені дані щодо принципової відмінності функціонування детоксикаційних захисних систем комах-фітофагів, які різняться за ступенем спеціалізації до їжі. Показані відмінності у спроможності до утилізації деяких вторинних метаболітів гусеницями різної вікової стадії.

Для T. viridana отримані експериментальні дані, що підтверджують гіпотезу можливої участі ферментів естеразного комплексу в захисних детоксикаційних системах комах-монофагів.

Практичне значення одержаних результатів. Одержані результати можуть бути використані під час розробки методів біологічного впливу, спрямованого на зменшення чисельності комах-фітофагів, зокрема для видів роду Quercus. Їх також доцільно використати під час читання спеціальних курсів з екології – в розділі консортивних зв’язків в системі рослина – фітофаг. Апробована методика по виявленню ролі вторинних метаболітів рослин може бути застосована для дослідів на інших об’єктах.

Особистий внесок здобувача. Значна частина польових моніторингових досліджень і лабораторні дослідження складу вторинних метаболітів, аналіз одержаних результатів та їх статистична обробка виконані особисто дисертантом. Підготовка до друку особистих наукових статей виконана самостійно, а доля внеску в роботи, що виконані у співавторстві, біля 30 – 70%.

Вибір теми і об’єктів даного дослідження, основного напрямку робіт здійснені під керівництвом кандидата біологічних наук, доцента А.В. Івашова. Висловлюю глибоку подяку науковому керівнику за постійну увагу і значний внесок у формування екологічного світогляду. Вважаю також приємним обов’язком висловити щиру подяку професору Латвійського державного університету Лапа І.К. – автору методики аналізу вторинних метаболітів рослин із застосуванням тонкошарової хроматографії на поліамідному сорбенті – за консультації і створення сприятливих умов для роботи під час освоєння дисертантом хроматографічних методів аналізу в проблемній лабораторії фізіології рослин Латвійського державного університету.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи апробовані у вигляді доповідей на III з’їзді Українського ентомологічного товариства (Канів, 1987), на розширеному засіданні ентомологічної секції Інституту лісу і деревини СВ АН СРСР (Красноярськ, 1987), на наукових конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету (Сімферополь, 1989; 1999), на Х з’їзді Всесоюзного ентомологічного товариства (Ленінград, 1989), на Юбілейній конференції, присвяченій 85-літтю біостанції ХДУ (Харків, 1999), на конференції, присвяченій 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000).

Публікації. За темою дисертації автором та за його участю опубліковані 11 наукових праць. Із них 7 статтей та 4 тез доповідей.

Структура і обсяг дисертації. Матеріали роботи викладені на 154 сторінках машинопису, з них власне текст займає 124 сторінки. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, висновків, списку літератури. Текст ілюстрований 8 таблицями і 19 рисунками. Список літератури містить 324 найменувань.

ЗМІСТ РОБОТИ

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили у 1984 – 1988рр. на базі постійної пробної площі “Лаврове”, яка розташована в зоні сухих субтропіків, в 2 км північно-західніше села Лаврове, Алуштинського району Автономної Республіки Крим. Висота над рівнем моря 240-260 м. Тип лісу – суха грабова діброва.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Спостереженнями, обліками, вимірюваннями, зборами зразків листя і комах були охоплені біля 70 модельних дерев дубу скельного і дубу пухнастого. Для них визначали час настання і тривалість фенологічних фаз розвитку: ”закриті бруньки”; “10-, 50- і 100% розкритих бруньок”; “перше листя, що розпустилося”; “кінець приросту листових пластинок у довжину”. Обстежені і враховані тисячі яйцекладок, десятки тисяч личинок зеленої дубової листовійки на різних етапах розвитку, більше за 2000 лялечок, проведене двомірне хроматографічне розділення і аналіз комплексу вторинних метаболітів для більше за 300 зразків листя, 10 зразків вмісту кишечників гусениць, 30 зразків екскрементів гусениць різного віку.

Приводяться літературні відомості щодо видового складу і умов зростання видів дубу в Криму. На пробній площі ростуть два види: дуб скельний (Quercus petraea Liebl.) і дуб пухнастий (Q. pubescens Willd.). Для Криму відомо біля 250 видів комахах-філофагів дубу (Федоров, 1930; Буковский, 1940; Цап, 1970; Евстафьев, 1985; та ін.). За харчовою спеціалізацією вони розподіляються таким чином: 31,8% складають монофаги, 4,6% - олігофаги і 63,6% - поліфаги (Апостолов, Евстафьев, 1985).

Зелена дубова листовійка (Tortrix viridana L.) - небезпечний і поширений шкідник дібров, монофаг - прекрасно адаптована до своєї кормової породи. Вихід гусениць з яєць звичайно співпадає з набуханням і розкриттям бруньок у ранньої форми дубу. Його тривалість - від 3 днів в теплу весну і до 2 тижнів в холодну (Самарин, 1969; Блажиевская, 1971; Воронцов, 1974; Прокопенко, 1975; та ін.). Личинкова стадія T. viridana охоплює п'ять гусеничних вікових етапів розвитку, що визначаються за кількістю линьок. Зареєстрована тривалість личинкової стадії від 32 до 45 днів для Московської області (Воронцов, 1974; Орлов, 1980) і від 19 до 25 днів для України (Костюк, 1980). Тривалість розвитку лялечок від 8 до 16 днів (Блажиевская, 1971; Воронцов, 1974; Апостолов, 1981; та ін.). Тривалість льоту метеликів розтягнута. Для півдня України - з кінця травня по третю декаду червня (Апостолов, 1981).

Для визначення параметрів розвитку Т. viridana використовували рекомендації, викладені в роботах (Schutte, 1957; Воронцов, 1974; Du Merle, Mazet, 1983; Бойко, 1985).

Для відбору проб листя і екстрагування вторинних метаболітів використовували рекомендації, опубліковані в роботах (Дурмишидзе, 1953; Соболевская, Высочина, 1970; Вараксина, 1974; Запрометов, 1974; Мийдла и др., 1975; Супрунов, 1977; Клышев и др., 1978; Лапа, 1980; Бойко, Ивашов, 1997; та ін.).

Методика годування гусениць, відбору проб із вмісту кишечника, екскрементів гусениць і екстрагування вторинних метаболітів, методика проведення дослідів по взаємодії комплексу естераз Т. viridana з флавоноловим глікозидом, вилученим з кормового листя наведені в публікаціях (Ивашов, Бойко, Симчук, 1992; Бойко, 2000).

Для вивчення вторинних речовин із застосуванням тонкошарової хроматографії на поліаміді використовували методичні вказівки, викладені в публікаціях (Литвиненко, Максютина, 1965; Тюкавкина и др., 1973; Запрометов, 1974; Бандюкова, 1975; Клышев и др., 1978; Лапа, 1985; 1986; та ін.).

ЕКОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ВЗАЄМОДІЇ РОСЛИН І ФІТОФАГІВ

Розділ вміщує аналіз літературних даних відносно проблеми вивчення біохімічної стійкості рослин до пошкодження фітофагами. Набуття біохімічної стійкості вважається одним із головних напрямків, за яким відбувалося еволюційне вдосконалення захисних можливостей рослин (Харборн, 1985; Остроумов, 1986; та ін.). Біохімічна стійкість може базуватися на різних стратегіях. Зокрема, в рослинах бувають відсутні деякі речовини, необхідні для розвитку шкідника (House, 1961); можуть бути синтезовані гормоноподібні речовини, що порушують нормальний розвиток фітофага (Williams, 1970); тканини рослини можуть мати не відповідне значення pH або осмотичного тиску (Beck, 1965); можуть нагромаджуватися речовини вторинного метаболізму, що знижують харчову привабливість (Fraenkel, 1959; Chapman, 1974; Wagner et al., 1983; Blades et al., 1986; Massonie, 1987; та ін.).

У зв'язку з накопиченням безлічі фактів, що описують якісні сторони взаємозв'язків між рослинами і комахами-фітофагами, деякі автори пропонують свої смислові поєднання діючих чинників і нову термінологію. Так, запропонований Р.Пайнтером (Painter, 1951) термін "антибіоз" об'єднує властивості рослин, які пригноблюють виживання, розвиток і плодючість фітофага.

Ю.М.Баранчіков (1982) різноманітні вияви стійкості рослин поділяє на два основні блоки: за походженням - активні і пасивні; за спрямованістю дії - загальні і специфічні. Пасивні чинники зумовлюють стійкість, що властива рослині поза зв'язком з фітофагами. Вони ідентичні конституційній стійкості (Levin, 1976), яка базується на наявності в рослині антибіотичних інгібіторів перед контактом з фітофагом. Активна стійкість є синонімом індукованої стійкості (Levin, 1976). Вона виявляється як захисна реакція у відповідь на зовнішній вплив.

Велика увага приділяється спеціалізації фітофагів до захисних проявів стійкості рослин. Ю.М.Баранчіков (1983) до специфічних чинників стійкості рослин відносить: вторинні метаболіти рослин, ізомерію основних полімерів, небілкові амінокислоти, фенологічні особливості розвитку. Механізм їх дії спрямований на запобігання або зниження успіху розвитку неспеціалізованих до даного виду рослин фітофагів.

Р.Уіттекером (Whittaker, 1970) був запропонований термін "алелохемік". Це хімічна речовина, що діє на організм як екологічний сигнал, але не має значення як енергетичний субстрат. Алелохеміки, в залежності від складу і концентрації, можуть діяти на види-реціпієнти як атрактанти, фагодетеренти, репеленти, токсини тощо. Результатом алелохімічної дії екологічного сигналу є поведінка організма-реціпієнта. Вважається, що практично кожен вторинний рослинний метаболіт має здатність до алелохімічної дії на фітофагів.

Дж.Френкель (Fraenkel, 1959) висловив припущення, що вторинні речовини рослин визначають трофічну поведінку комах. Ідея виявилася настільки плідною, що вже через короткий час вторинні метаболіти стали розглядати як наріжний камінь нової теорії біохімічної коеволюції тварин і рослин (Харборн, 1985). В ній знайшло еволюційне пояснення причин наявності великого різномаїття видів рослин і фітофагів, а також алелохімічно активних вторинних рослинних метаболітів. Значенню основних класів вторинних метаболітів в коеволюції рослин і фітотрофних комах присвячена значна кількість публікацій (Schoonhoven, 1968; 1972; Fraenkel, 1969; Dethier, 1972; Meeuse, 1973; Feeny, 1975). Поступово викристалізовується думка, що насамперед рослинні вторинні метаболіти визначають диференціацію простору екологічних ніш фітофагів.

В лісовій ентомології фітотрофних комах звичайно поділяють на групи за характером трофічних зв’язків з кормовими рослинами. А.С. Рожков (1981) до монофагів відносить види, трофічно зв’язані з однією породою дерев. Олігофаги - з видами рослин однієї родини, а поліфаги здатні вживати в їжу рослини навіть із віддалених родин. Не зважаючи на певну умовність такого поділу, відзначимо, що її головним чинником виступає максимальна біохімічна цінність і мінімальна репелентна або токсична дія корму.

Фітофаги по-різному пристосувались уникати шкідливої алелохімічної дії вторинних метаболітів кормових рослин. Ю.М. Баранчіков (1988) всі відомі факти трофічних адаптацій фітофагів поділяє на три групи: поведінкові адаптації, фізіологічна ізоляція ксенобіотиків і їх метаболічна трансформація.

Теорії біохімічної коеволюції і алелохімічної взаємодії вторинних метаболітів рослин і фітофагів корисні для первинного загального осмислення. Для конкретного визначення екологічної взаємодії фітофага з кормовими рослинами слід обов’язково враховувати їх специфічні адаптаційні особливості, в тому числі і на різних етапах онтогенезу.

СПРЯЖЕНИЙ СЕЗОННИЙ РОЗВИТОК УГРУПОВАНЬ T. VIRIDANA

З ЕТАПАМИ РОСТУ ЛИСТЯ В ІНДИВІДУАЛЬНИХ КОНСОРЦІЯХ І ФЕНОЛОГІЧНИХ ГРУПАХ КОНСОРЦІЙ ДУБУ

Фенологічні спостереження за сезонним розвитком 70 модельних дерев Q. petraea і Q. pubescens виявили значну варіабельність в термінах чергових фенофаз (рис.1).

Рис.1. Динаміка фенофази “10% розкритих бруньок” для модельних дерев у 1985р.

Різниця між крайніми варіантами розкриття бруньок могла складати 20 і більше днів. На діаграмі видно, що сезонна динаміка фенофази “10% розкритих бруньок” має чотири максимуми. За сумами ефективних температур, необхідних для початкової фенофази сезонного розвитку, модельні дерева були віднесені до ранньої, середньої або пізньої групи.

Особливості біології листовійки T. viridana детермінують час виходу гусениць із яєць у відповідності до початку розкриття бруньок на деревах. Але в однакових погодних умовах норма реакції популяції дерев більш широка, ніж у фітофага. За всі роки спостережень, незалежно від температурних особливостей сезонів, переважна більшість гусениць виходила із яєць одночасно з розкриттям бруньок у дерев середньої фенологічної групи. При цьому особливості біології T. viridana практично виключають міграцію гусениць першого віку на інші дерева. Вони взаємодіють з кормовою рослиною виключно в межах індивідуальних консорцій.

Початкові процеси розвитку дерева і фітофага на рівні популяцій добре синхронізовані. Суттєві розбіжності виявляються лише в спостереженнях на рівні індивідуальних консорцій і фенологічних груп консорцій. За період досліджень гусениці, що відроджувались на ранніх деревах, запізнювались по відношенню до початку фенофази “10% розкритих бруньок” на термін від 1 до 7-9 днів. На пізніх деревах гусениці випереджали ключову фенофазу рослини на термін від 1 до 10-11 днів.

Найбільш сприятливі умови для гусениць першого вікового стану складаются в середині розкритої бруньки. Там вони на два перші вікові стани забезпечені оптимальним житлом і кормом. Ці умови формуються на деревах середньої фенологічної групи. Але в цей період і корм гусениць на ранніх деревах не поступається в якості. Про це свідчать дані сезонної динаміки личиночних вікових станів (рис.2).

Рис.2. Динаміка личиночних вікових станів T. viridana для фенологічних груп консорцій у 1985р.

Гусениці пізньої фенологічної групи консорцій деякий час очікують розкриття бруньок на своїх деревах-детермінантах. За цими умовами вони значно затримуються в часі, коли відбудеться перша гусенична линька. Проходження гусеничних вікових станів T. viridana відбувається досить динамічно і певною мірою відповідає характеру приросту листової пластинки в довжину (рис.3).

Рис.3. Динаміка росту листових пластинок в довжину для фенологічних груп консорцій у 1985р.

Гусениці ранньої фенологічної групи консорцій зберігають випередження в строках чергових гусеничних віків на протязі всього сезону. Але на заключному етапі розвитку личиночної стадії (п’ятий гусеничний вік до моменту перетворення її на лялечку) виявляються нові обставини. Гусениці, що входять до складу середньої і особливо пізньої фенологічної групи консорцій, мають можливість вживати у їжу більш молоде листя. Тому самці і самки T. viridana пізньої фенологічної групи консорцій на стадії лялечки важать набагато більше тих, що розвивалися в умовах ранньої групи (табл.1).

Таблиця 1

Середня вага лялечок самок T. viridana, що розвивалися в умовах

різних фенологічних груп консорцій

Рік | Фенологічні групи консорцій

Рання | Середня | Пізня

1985

1986

1987

1988 | 45,5±2,6

-

46,2±1,6

30,8±0,9 | 49,3±3,9

39,3±1,9

49,4±2,0

37,6±3,0 | 53,1±2,1

46,2±2,6

54,5±3,1

42,9±1,8

Примітка: дані представлені у вигляді: середня ± стандартна помилка

СПЕЦІАЛІЗАЦІЯ Т. VIRIDANA ДО КОРМОВОЇ РОСЛИНИ

У системі фітофаг - кормова рослина відбувається тісна взаємодія комплексу чинників, що визначають спрямованість мікроеволюційних процесів. Результатом такої взаємодії є системна адаптивна спеціалізація рослини і фітофага, тобто їх коеволюція (Пианка, 1981; та ін.). Конкретний вияв адаптивної спеціалізації рослини і фітофага відносно будь-якого із зовнішніх чинників можна відстежити на рівні індивідуальних консорцій, фенологічних груп консорцій і цілих популяцій (Голубец, 1982).

Ранньовесняна трофічна спеціалізація гусениць Т. viridana виявляє їх здатність використовувати кормове листя з найбільш високим сезонним вмістом води. Максимальні значення вологості зафіксовані під час інтенсивного росту листя - в межах від 69 до 75%. Для Q. pubescens, як більш ксерофітного виду, вологість нижча в порівнянні з Q. petraea. Величина вологості листя індивідуальних дерев закономірно відповідає фенологічним етапам їх розвитку. Вже через один-два тижні після завершення збільшення листя в довжину, показник вологості для різних модельних дерев Q. petraea був визначений в межах 55 - 63%, а для Q. pubescens - 51 - 62%. Вологість вересневого листя для обох видів відмічена в межах 42 - 48% і 37 - 44% відповідно.

Чинник вмісту води в листі не має суттєвого регулюючого або лімітуючого значення для гусениць Т. viridana внаслідок адаптивної здатності цієї комахи до компактного весняного циклу розвитку.

Кількісні вимірювання жорсткості (механічної міцності) листя проведені з точною прив'язкою до етапу сезонного розвитку листя (табл. 2).

На початку розгортання листя (0,3-0,4 від lmax) жорсткість мінімальна, а відмінності між деревами незначні. Досить низькі значення жорсткості і в період інтенсивного росту листових платівок (0,4-0,9 від lmax) – відбулось збільшення не більш ніж в 1,5-2 рази. Подальше зростання показників мінімальне до стадії “ lmax ”. Ця закономірність в рівній мірі характерна для обох видів дуба, але виявляється в різні строки відповідно фенологічній групі. Градієнт жорсткості листя досить швидко зростає протягом одного - двох тижнів після завершення приросту в довжину. Саме на цей час припадає найбільш інтенсивне живлення гусениць Т. viridana четвертого і п'ятого віків до масового перетворення в лялечки. При цьому гусениці, що належать до більш пізніх по фенології консорцій, харчуються менш жорстким листям.

Показник жорсткості (механічної міцності) листя представляє для листовійки Т. viridana один з найважливіших еволюційно значущих чинників трофічної спеціалізації. Він не має значення в початковому і основному періодах сезонного розвитку гусениць, але впливовий на заключному етапі.

Таблиця 2

Жорсткість листя на різних етапах сезонного розвитку модельних дерев

№ дерева |

Вид дерева |

Фенологічна

група | Сезонний

етап

розвитку |

Жорсткість

(г/мм2)

14

14

14

96

96

96

18

18

18

02

02

02 | Q. petraea

Q. petraea

Q. petraea

Q. petraea

Q. petraea

Q. petraea

Q. pubescens

Q. pubescens

Q. pubescens

Q. pubescens

Q. pubescens

Q. pubescens | Рання

Рання

Рання

Середня

Середня

Середня

Середня

Середня

Середня

Пізня

Пізня

Пізня | 0,48 lmax

lmax

lmax+8 діб

0,63 lmax

lmax

lmax+9 діб

0,50 lmax

lmax

lmax+7 діб

0,81 lmax

lmax

lmax+6 діб | 13,5±1,4

17,1±2,1

45,3±2,9

11,7±1,1

14,8±2,0

42,7±3,3

10,3±1,0

13,3±1,9

41,7±3,4

10,8±0,9

12,1±1,4

39,0±2,8

Примітки: lmax – етап сезонного розвитку дерева, коли листова пластинка повністю сформована у довжину. Далі етап визначається у вигляді суми, де другий доданок вказує кількість діб після досягнення lmax; жорсткість (механічна міцність) листя приводиться у вигляді: середнє значення ваги, необхідної для розриву тканин пробійником діаметром 3,5 мм ± стандартна помилка.

Найменше відомостей відносно спеціалізації монофага Т. viridana до вторинних метаболітів кормової породи дерева-хазяїна. Ця листовійка має можливість до утилізації листя практично всіх відомих видів дубу (Рубцов, Рубцова, 1984). Відомо, що основні захисні речовини дубу належать до класу фенольних сполук. Серед них в листі Q. robur відзначали: дубильні речовини; фенолкарбонові кислоти: протокатехову, б-резорцилову (Marigo, Alibert, 1969), в гідролізаті - галову (Lebreton, 1976); катехіни: (+)- катехін, (+)- галокатехін (Feeny, Bostock, 1968); кумарини: умбеліферон, скополетин (Енукидзе и др., 1971), флавоноїди: 3 - глюкозид кемпферола, 3 - рамнозид кемпферола, 3 - глюкозид кверцетина, 3 - глюкозид ізорамнетина (Tissut, Egger, 1972; Marigo, 1973), кверцитрин (Geвner, 1953); лейкоантоціанидини: лейкоціанидин, лейкодельфінидин (Lebreton, 1976).

Про хімічний склад листя Q. petraea і Q. pubescens відомо набагато менше. У їх листі знайдені фенолкарбонові кислоти, в гіролізаті: галова; кумарини в гідролізаті: елагова кислота; лейкоантоціанидини: лейкоціанидин, лейкодельфінидин (Lebreton, 1976). Крім цього в листі Q. pubescens знаходили флавоноїди в гідролізаті: кемпферол (Lebreton, 1976), а в листі Q. petraea - флавоноїди: кверцитрин (Geвner, 1953), ? гідролізаті: кемпферол, кверцетин (Lebreton, 1976).

За допомогою хроматографії в тонкому шарі поліаміду було виявлено не менше 35 загальних для Q. pubescens і Q. petraea вторинних речовин і тільки 4 мінорні компоненти поки що можна вважати індивідуальними (рис.4).

Рис.4. Узагальнені хроматографічні спектри вторинних метаболітів, екстрагованих з листя Q. petraea (а) і Q. pubescens (б): I - розділення в системі хлороформ-ацетон-етанол (4:3:3); II - в системі 30%-на оцтова кислота (Бойко, Івашов, 1997)

Всі речовини добре виявляються на хроматограмах в ультрафіолетовому світлі у вигляді плям різного забарвлення. За характерними ознаками (Бандюкова, 1965; Запрометов, 1974; Клышев и др., 1978; та ін.) більшість з них була ідентифікована або віднесена до певного хімічного класу речовин. Речовина 1 належить до класу флавонів. Найбільш обширна група речовин виявляє властивості класу флавонолів. Речовини 3 і 4 визначені як аглікони флавонолів - кемпферол і кверцетин. Інші флавоноли представлені у вигляді глікозидів - 7а,7,8,10а,10,21,26,33,34,35,36. Серед них найбільш мажорними є моноглікозиди 7а,7,8,10а,10. Флавоноловий глікозид 8 визначений як кемпферол-3-глюкозид (Ивашов, Бойко, Симчук, 1992). Речовини 2,6,17,19 представляють клас фенілпропаноїдів. Речовина 6 визначена як пара-кумарова кислота. В реакціях з діазореактивами дають забарвлення речовини 11,14,22,37,38,39. Вони віднесені до фенольних сполук, але більш докладна ідентифікація ускладнена через їх непостійну участь в сезонному спектрі речовин і незначну концентрацію. Речовини 27,28,29 за якісними особливостями віднесені до полімерних фенольних сполук. Вони являють собою комплекс танінів - характерних для листя дубу поліфенолів. Інші екстраговані речовини, в основному мінорні, не ідентифіковані.

Таксономічно близькі види Q. pubescens і Q. petraea за загальним характером хроматографічного спектру речовин, певними співвідношеннями їх якісного і кількісного складу виявились добре передбачуваними. Хроматографічний метод дозволяє з достатньою точністю їх ідентифікувати. Наприклад, речовини 17,18,19 в декілька разів інтенсивніше виявляються у Q. petraea, а у хроматографічному спектрі Q. pubescens краще представлені речовини 20 і 24. Додаткове таксономічне значення можуть виконувати індивідуальні мінорні компоненти - речовини 33,38,39,42.

Закономірно, що на одну календарну дату між деревами різних фенологічних груп спостерігаються істотні відмінності в якісному і кількісному складі вторинних речовин (табл.3).

Таблиця 3

Інтенсивність вияву речовин вторинного метаболізму на хроматограмах

для етапів розвитку листя Q. pubescens і Q. petraea (Бойко, Ивашов, 1997)

Номер

речовини | Початок

росту | Інтенсивний ріст | Зріле

листя

19

29

14

18

24

28

39

1

17

2

11

21

26

41

13

12

12а

4

10

7

7а

8 | -

-

-

-

-

-

-

сл.

сл.

+

+

+

+

+

+

+++

+++

+++

+++

+++

+++

+++ | сл.

сл.

+

+

+

++

++

+

++

+

+

+

+

+

+++

+

+

++

++

+++

+++

+++ | ++

++

++

++

++

++

++

+

+++

+

+

+

+

+

++

-

-

+

+

+++

+++

+++

Примітки: (сл.) - слідова кількість; (-) - відсутність; (+) - слабкий вияв;

(++) - помірний вияв; (+++) - інтенсивний вияв

За період сезонного розвитку в листі можна відзначити: певну групу мажорних і мінорних речовин, які звичайно присутні в хроматографічному спектрі в незмінній концентрації (2,5,6,7,7а,8 та ін.); групу речовин (14,17,18,19,39 та ін.), що закономірно збільшують свою концентрацію у сезонному розвитку листя; групу, що помітно зменшуються в концентрації (12,12а) по мірі розвитку листя і зовсім не виявляються в зрілому листі.

Вторинні метаболіти здатні істотно вплинути на фітофага і його сезонні популяційні показники. Публікацій, що стосуються долі вторинних речовин рослин в організмі фітофагів, не так уже багато. Деякі з них описують перетворення окремих сполук, які додавалися в їжу (Pratt, Wender, 1959; Shaver, Lukefar, 1969; Bernays et al., 1983). Частіше визначають міру впливу на швидкість споживання корму, ефективність його засвоєння і час розвитку фітофага (Баранчиков, 1987).

Важливо з'ясувати долю всього комплексу алелохеміків кормової рослини в травному тракті спеціалізованого фітофага. Це дозволить комплексно оцінити

екологічну значущість захисних речовин рослини, еволюційну стратегію фітофага по нейтралізації і утилізації потенційних ксенобіотиків (Пианка, 1981; Харборн, 1985).

Відомо, що метаболічні детоксикаційні системи фітофагів функціонують по-різному і значною мірою залежать від широти трофічних зв'язків. Тому в паралельних дослідах використовували гусениць монофага - Т. viridana і поліфага - Lymantria dispar L. (Бойко, 1989; Ивашов, Бойко, Симчук, 1992). Хроматографічний аналіз показав наявність в кормовому листі Q. pubescens 18 потенційних алелохеміків. Їх трансформація в травному тракті Т. viridana показана на рис.5.

Рис.5. Фенольні сполуки з листя Q. pubescens (а), передньої (б), задньої (в) частин кишечника і екскрементів (г) гусениць листовійки Т. viridana:

I - хроматографічне розділення в системі розчинників хлороформ-ацетон-етанол (4:3:3); II - в 30%-ній оцтовій кислоті; арабськими цифрами позначені речовини, які виявлені в кормовому листі (Ивашов, Бойко, Симчук, 1992)

Доля комплексу алелохеміків кормового листя простежується у всіх відділах кишечника гусениць п'ятого віку і далі на виході - в екскрементах. Вже в першій частині кишечника гусениць Т. viridana фенольні сполуки, що знаходились в кормових листях, зазнають значних змін. Майже всі вони модифікуються і при хроматографіюванні залишаються на старті в системі розчинників хлороформ - ацетон - етанол (4:3:3), але добре рухомі в 30% - ній оцтовій кислоті. Аналіз екскрементів гусениць показав, що модифікації рослинних фенольних сполук в значній мірі зворотні на виході з кишечника листовійки.

Такі прямі і зворотні модифікації в кишечнику здатна здійснювати естеразна ферментна система гусениць монофага, яка має значну активність (Ивашов, Симчук, 1988).

У кишечнику гусениць L. dispar не спостерігається істотних перетворень фенольних сполук, що надійшли з кормом. В екскрементах гусениць спостерігаються помітні зменшення і перетворення в початковому комплексі речовин. У поліфагів детоксикація рослинних алелохеміків здійснюється в основному шляхом їх глибокого окислення в стінці середньої кишки за участю оксидаз із змішаними функціями (Krieger et al., 1971).

Істотне накопичення в зрілому і старому листі поліфенолів, особливо танінів, як показано ще в роботах П.Фіні (Feeny, 1970; 1976), може виступати однією з головних причин ранньовесняного вигодовування личинок багатьох фітофагів. Виявлені особливості еволюційної стратегії листовійки Т. viridana по найбільш економній і раціональній детоксикації фенольних сполук листя дубу пояснюють причину їх трофічної спеціалізації до однієї кормової породи.

ВИСНОВКИ

1. В індивідуальних консорціях дубу та їх фенологічних групах початкові етапи розвитку угруповань гусениць зеленої дубової листовійки і росту листя на дереві-детермінанті тісно співпряжені схожою адаптацією до температурного чинника навколишнього середовища. За теплих погодних умов вихід гусениць листовійки з яєць відбувається в стислі строки – за 3-4 дні. Вже після першої линьки відбувається диференціація вікових станів гусениць в межах всієї популяції відповідно до етапу сезонного розвитку детермінантів консорцій. Як правило, несприятливі для гусениць першого вікового стану умови і значна смертність серед них спостерігаються у найбільш пізніх за фенологією консорціях.

2. Сезонне збільшення показників механічної міцності листя дубу виступає одним із лімітуючих чинників для угруповання гусениць ранньої фенологічної групи консорцій. На четвертому і п'ятому віковому стані цей чинник досягає особливо великого впливу. Середня і максимальна вага лялечок, що зібрані на дубах ранньої фенологічної групи, найменші.

3. Інтенсивність прояву захисних чинників, які здатні обмежувати успішність розвитку спеціалізованого філофага T. viridana, в суттєвій мірі пов'язана із сезонними фенологічними етапами розвитку рослини - детермінанта консорції.

4. Серед захисних чинників листя дубу вторинні метаболіти здатні до комплексної і індивідуальної алелохімічної дії на фітофагів. Для відлякування неспеціалізованих фітофагів достатньо комплексної репелентної або фагодетерентної дії рослинних вторинних метаболітів. Однак статичний набір алелохеміків листя не може служити достатньо надійним захистом від спеціалізованих філофагів дубу, до яких належить і листовійка T. viridana. Стратегія запобігання значним пошкодженням з боку фітофагів здійснюється рослинами за рахунок динамічних сезонних змін багатьох біохімічних показників. На початок сезону в листях спостерігається високий вміст агліконів і моноглікозидів флавонолів. На стадії інтенсивного росту і в сформованому листі агліконові фенольні сполуки суттєво зменшуються в концентрації за рахунок збільшення фенольних глікозидів. В зрілому листі збільшується кількість поліфенолів.

5. Комплекс фенольних сполук кормового листя зазнає модифікацій за участю естеразної ферментної системи, яка активно діє безпосередньо в травному тракті гусениць зеленої дубової листовійки. На виході з кишечника відбуваються зворотні модифікації. Це дозволяє спеціалізованому фітофагу виводити з екскрементами більшу частину алелохеміків дубу у незмінному вигляді без витрат пластичного матеріалу.

6. Не існує постійних оптимальних умов для мікроугруповань зеленої дубової листовійки в межах тільки однієї фенологічної групи консорцій. Оптимальні і відносно несприятливі прояви зовнішніх чинників у різних за фенологією консорціях змінюються в часі і чергуються у різній послідовності.

7. Найбільшу стійкість до масових розмножень зеленої дубової листовійки і багатьох інших шкідників листя дубу виявлятимуть насадження, які максимально різноманітні за фенологічними строками початку розкриття бруньок.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Бойко Г.Е. Результаты фенологических наблюдений за распусканием листьев дуба и состоянием зеленой дубовой листовертки // Экологические и природоохранные аспекты изучения Горного Крыма: Cб. науч. статей. -Симферополь: СГУ, 1985.- С.80-84.

2. Ивашов А.В., Сиренко М.Д., Бойко Г.Е. Качественные и количественные характеристики группировок зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.), развивающихся на деревьях с разными сроками начала вегетации // Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма: Сб. науч. ст.- Симферополь: СГУ, 1986.- С.97-102.

3. Ивашов А.В., Бойко Г.Е., Симчук А.П. Модификация и утилизация фенольных соединений листьев дуба пушистого гусеницами зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда // Журн. общ. биол.,1992.-Т.53.-N3.-С.384-393.

4. Бойко Г.Е., Ивашов А.В. Динамика влажности и жесткости листвы дуба и сопряженное развитие зеленой дубовой листовертки // Рациональное использование и охрана экосистем Крыма: Темат. сб. науч. трудов.- К.: УМК ВО, 1992.- С.60-63.

5. Бойко Г.Е., Ивашов А.В. Некоторые особенности состава вторичных метаболитов в листьях Quercus pubescens Willd., Q. petraea Liebl. и Q. robur L. // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: Тем. сб. науч. работ.- Киев: УМК ВО, 1997.- С.55-61.

6. Бойко Г.Е., Ивашов А.В. Возрастные особенности экскреции веществ вторичного метаболизма листьев дуба пушистого гусеницами зеленой дубовой листовертки // Ученые записки ТНУ, 2000, № 13.- Т.2.- С.14-18.

7. Ivashov A.V., Boyko G.E., Simchuk A.P. The role of host plant phenology in the development of the oak leafroller moth, Tortrix viridana L. (Lepidoptera: Tortricidae) // Forest Ecology and Management, 2001.- V. 154, N 3.- P.1-8.

8. Ивашов А.В., Бойко Г.Е. Биохимические аспекты консортивных связей зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда с дубом пушистым // Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах: Тез. докл. Юбил. конф. посвящ. 85-летию биостанции ХГУ (Харьк. обл., Змиевской р-н, с. Гайдары, 16-19 сент. 1999г.).- Харьков, 1999.- С.62-63.

9. Бойко Г.Е. Особенности специализации насекомых-филлофагов к вторичным метаболитам Quercus pubescens Willd. // Республіканська ентомологічна конференція, присвячена 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства. Тез. доп.- Ніжин: ТОВ "Наука-сервіс", 2000.- С. 16.

10. Бойко Г.Е. Анализ развития зеленой дубовой листовертки на деревьях с разными сроками начала вегетации // 3 съезд Украинского энтомологического общества: Тез. докл.- Киев: Укр. энтомол. общ-во, 1987.- С.27.

11. Бойко Г.Е. Исследование модификации и утилизации фенольных соединений дуба гусеницами непарного шелкопряда и дубовой зеленой листовертки // Успехи энтомол. в СССР: Матер. Х съезда Всес. энтомол. общ-ва (Ленинград, 11-15 сент., 1989г.).- Л.: Наука, 1990.- С.22-23.

Анотація

Бойко Г.Є. Спеціалізація зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) до кормової рослини та її прояви в індивідуальних консорціях і фенологічних групах консорцій дубу.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія.- Таврійський національний університет ім. В.І.Вернадського, Сімферополь, 2001.

Дисертацію присвячено питанням спеціалізації зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) до кормової рослини. Дисертація грунтується на теоретичних положеннях екосистемології щодо елементарних рівнів вивчення природних екосистем. Встановлені адаптаційні особливості листовійки на личиночній стадії сезонного розвитку до чинників з боку рослини - детермінанта консорції. Хроматографічно виявлені вторинні метаболіти листя ілюструють комплекс чинників конституційної стійкості дуба до неспеціалізованих фітофагів. Для захисту від спеціалізованих фітофагів в популяції дубу застосовується стратегія максимального одночасного різномаїття всіх чинників конституційної стійкості.

Ключові слова: зелена дубова листовійка, консорція, адаптація, вторинні метаболіти рослин.

Boyko G.E. The specialization of oak leafroller moth (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) to host plant and its expression in individual consortiums and phenological groups of oak consortiums. - Manuscript.

Dissertation for a scientific degree of candidate of biological sciences by speciality 03.00.16 - ecologia.- Tauria National V.І.Vernadsky University, Simferopol, 2001.

Dissertation devoted to the question of specialization of oak leafroller moth (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) to its host plant. Dissertation is based on the ecosystemologycal theory of the study of elementary levels of natural ecosystems. Adaptation peculiarities of the leafroller larva stage of seasonal development were studied in relation to factors of host plant - consortium determinant. Chromatographically separated, secondary foliage methabolites represent a complex of factors of constitutional oak steadiness to unspecialized phytophagans. Strategy of maximum simultaneous diversity among all of the factors of constitutional steadiness are used by oak population for defense from specialized phytophagans.

Key words: oak leafroller moth, consortium, adaptation, secondary plant methabolites.

Бойко Г.Е. Специализация зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) к кормовому растению и ее проявление в индивидуальных консорциях и фенологических группах консорций дуба.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология.- Таврический национальный университет им. В.И.Вернадского, Симферополь, 2001.

Диссертация посвящена вопросам адаптивной специализации зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.: Lepidoptera, Tortricidae) к кормовому растению. Диссертация основывается на теоретических положениях экосистемологии об элементарных уровнях изучения природных экосистем. На базе исследований около 70 индивидуальных консорций дуба и их фенологических групп установлены адаптационные особенности листовертки на личиночной стадии сезонного развития к абиогенным факторам среды и факторам со стороны растений - детерминантов консорций.

Для защиты от специализированных фитофагов в популяции дуба используется стратегия максимального одновременного разнообразия всех факторов растений-детерминантов, которые обеспечивают конституционную устойчивость насаждений. Это достигается уже в начальном этапе сезонного развития за счет значительной вариабельности индивидуальной нормы реакции детерминантов консорций на одинаковые величины температурного фактора среды.

Для максимально полного использования разнородного пищевого ресурса в пределах всей совокупности индивидуальных консорций дуба популяция зеленой дубовой листовертки использует эволюционную стратегию специализации к средней фенологической группе растений. В теплых погодных условиях выход гусениц из яиц проходит в сжатые сроки – за 3-4 дня. Однако вскоре происходит существенная дифференциация популяции листовертки по гусеничным возрастам в соответствии с фенологическим этапом развития детерминантов консорций. Это приводит к повышению смертности и снижению качественных показателей в группировках фитофагов, которые наиболее отклоняются