ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

МИХАЙЛЮК

Тетяна Іванівна

УДК 582.232

ВОДОРОСТІ КАНІВСЬКОГО ПРИРОДНОГО

ЗАПОВІДНИКА (УКРАЇНА)

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

МАСЮК Надія Прохорівна,

Інститут ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН

України,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ОКСІЮК Ольга Петрівна,

Інститут гідробіології НАН України, головний

науковий співробітник

кандидат біологічних наук,

ЗЕЛЕНКО Сергій Дмитрович,

Уманський педагогічний університет ім. П.Г.

Тичини, старший викладач кафедри географії та

екології

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса

Шевченка, кафедра ботаніки, Кабінет Міністрів

України, м.Київ

Захист відбудеться “28” лютого 2000 р. о “12” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01601, МСП, м.Київ-4, вул.Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України (01025, м.Київ-25, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розісланий “25” січня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Останнім часом особливого значення набула проблема інвентаризації та збереження біологічного різноманіття як однієї з ключових властивостей біосфери Землі (Сытник, Вассер, 1992; 1995). Проблему збереження біорізноманітності ландшафтів певної природної зони, генофонду рослинного і тваринного світу до певної міри вирішують заповідні території. Але у багатьох заповідниках України ще й досі не закінчено вивчення їх флори, особливо мікроскопічних організмів. Це утруднює не лише проведення моніторингу природних комплексів, які охороняються, що є першочерговим завданням заповідників (Андрієнко, 1995), а й збереження різноманітності видів даної території.

Канівський природний заповідник (КЗ) при невеликій площі охоплює різноманітні екосистеми, має багатий рослинний і тваринний світ, є цінним резерватом широколистяного лісу і лучного степу, еталоном рослинності лісостепової зони України. Хоча в альгологічному відношенні КЗ вважається одним з найкраще досліджених серед заповідників України (Вєтрова, Блейх, 1993), така картина пояснюється не стільки повною вивченістю водоростей цієї території, скільки недостатньою вивченістю альгофлори інших заповідників та національних парків. На даний момент фактично невідомий сучасний стан альгофлори КЗ (матеріали про альгофлору деяких його територій датуються 1953-1962 рр.), немає жодних відомостей щодо окремих територій та біотопів КЗ, тому загальна картина його альгофлори залишається досі нез‘ясованою. Отже виявлення повного складу водоростей з усіх систематичних груп та з усіх біотопів КЗ та вияснення закономірностей їх розподілу є актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота була виконана в межах науково-дослідної теми відділу спорових рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України “Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення різноманіття спорових рослин України (на прикладі окремих груп)”.

Мета та завдання дослідження. Метою нашої роботи було виконати повне дослідження флори водоростей КЗ, встановити особливості їх поширення та виявити основні альгоугруповання для створення базового фону подальшого екологічного моніторингу даної території. Виходячи з мети, були поставленні наступні завдання.

1. Виявити видовий склад водоростей водойм, наземних біотопів та грунтів КЗ та на основі літературних і оригінальних даних скласти конспект флори водоростей КЗ.

2. Провести аналіз альгофлори КЗ та її складових — флори водоростей водойм, грунтів, наземних біотопів, і з‘ясувати закономірності розподілу водоростей в цих біотопах.

3. Виявити і описати основні альгоугруповання гідрофітону, едафофітону та аерофітону КЗ.

4. Проаналізувати зміни альгофлори водойм КЗ за останні 50 років і встановити основні тенденції її розвитку.

5. Дослідити видовий склад водоростей грунтів основних стадій вторинної сукцесії на заповідному правобережному масиві і на основі отриманих грунтово-альгологічних даних зробити спробу прогнозування сукцесійних змін лісових ценозів КЗ.

6. Провести порівняння альгофлори КЗ з альгофлорами найкраще досліджених заповідних територій України та виявити її специфіку.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено повне дослідження видового складу водоростей усіх систематичних груп та з усіх біотопів КЗ. Виявлено 758 видів водоростей, з яких 446 вперше наведено для території заповідника, 30 видів та 3 різновидності виявились новими для флори України. Вперше складено конспект флори водоростей КЗ, який нараховує 1018 видів водоростей. Вперше досліджено альгофлору деяких водойм КЗ — яружних ставків, охоронної частини Канівського водосховища. На основі порівняльного аналізу сучасного стану альгофлори водойм КЗ з даними 50-60 років виявлено головні тенденції її розвитку: посилення рис "реофільності" і втрата “озерних” рис альгофлори основного русла Дніпра та зростання кількості бентосних і зменшення числа планктоних видів в альгофлорі яружних ставків. Досліджена альгофлора грунтів урочища Зміїні острови (дані про водорості якого були дуже обмеженими), де було виявлено 93 види водоростей. Визначено видовий склад водоростей в грунтах основних стадій вторинної сукцесії на правобережному масиві КЗ та встановлено напрямок сукцесійних змін в грунтах лісових фітоценозів: від лучно-степових ділянок до затемнених кленових лісів із збідненим підліском. Отримані дані свідчать про неможливість відновлення грабово-дубових лісів зонального типу на території КЗ лише методом заповідання. Вперше досліджено аерофітні водорості КЗ та визначено основні закономірності їх поширення: залежність їх видового складу від типу субстрату, його місцезнаходження і, в меншій мірі, від виду дерева-господаря. Запропоновано оригінальну схему класифікації екологічних груп аерофітних водоростей. Вперше виявлено та описано 29 альгоугруповань водних, грунтових та аерофітних водоростей на території КЗ. Проведено аналіз альгофлори КЗ та порівняння її з альгофлорами найкраще досліджених заповідних територій України; виявлено, що альгофлора грунтів КЗ має найбільшу схожість з такою лісостепових заповідників (“Михайлівська цілина” та “Медобори”), водойм — з водними альгофлорами заповідників рівнинної частини України (Дунайський біосферний заповідник, Шацький національний парк).

Практичне значення роботи. Дана робота є внеском у в пізнання флори водоростей України. В результаті проведених досліджень отримано фонові дані для проведення моніторингу водоростевого населення водних та наземних екосистем КЗ, вони передані дирекції заповідника для внесення до Літопису природи КЗ. Отримані дані можуть бути використані для підготовки флористичнх зведень, написання регіональних флор та визначників водоростей України. Результати дисертаційної роботи використовуються в учбовому процесі біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача. Для виконання роботи здобувачем було здійснено 9 експедицій на територію КЗ та його околиці, зібрано 258 проб водоростей, з яких 169 — водних, 39 — грунтових та 50 — аерофітних. Проведено камеральне опрацювання зібраного матеріалу, виявлено 758 видів водоростей, зроблено поглиблений аналіз літератури. Вивчені морфологічні особливості вегетативних та генеративних стадій деяких видів, виготовлені рисунки та мікрофотографії нових для флори, рідкісних та цікавих у флористичному відношенні видів. Проведено систематичний, флористичний, фітоценотичний, кластерний аналізи альгофлори водойм, грунтів, наземних біотопів КЗ та його альгофлори в цілому, виявлені основні альгоугруповання. Створено конспект флори водоростей КЗ. Основні результаті досліджень опубліковано у 12 роботах.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи були представлені на 5 міжнародних конференціях: 1-му Европейському Фікологічному конгресі (Cologne, 1996); 8-му та 10-му Угорських Альгологічних зібраннях (Davod, 1997; Rackeve, 1999), міжнародній конференції “Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians” (Kostrino, 1998), 2-ій міжнародній конференції “Актуальные проблемы современной альгологии” (Киев, 1999), а також на науково-практичній конференції “Проблеми становлення та функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995); конференціях молодих вчених “Актуальные вопросы ботаники и экологии” (Харьков, 1996; Одесса, 1997); науковій конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 1998); національній конференції “Збереження біорізноманітності в Україні” (Канів, 1997), засіданнях відділу спорових рослин та Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України протягом 1996-1999 рр.

Публікації. За результатами роботи опубліковано 12 наукових праць, з них 2 статті в “Українському ботанічному журналі”, 1 — в журналі “Альгология” та тези 9-ти доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури (312 джерел) і двох додатків. Текстова частина роботи займає 150 сторінок, ілюстрована 49 таблицями, 59 рисунками. Робота супроводжується двома додатками (Додаток А. Конспект флори водоростей Канівського природного заповідника, що містить дані про 1018 видів водоростей КЗ та 250 видів з його околиць; Додаток Б. Ілюстрації рідкісних та цікавих у флористичному відношенні видів водоростей Канівського заповідника та його околиць, що містить 34 аркуші оригінальних мікрофотографій 117 видів та 18 аркушів оригінальних рисунків 102 видів водоростей).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

РОЗДІЛ 1. Стан вивченості альгофлори природно-заповідних територій України (огляд літератури)

Альгофлора природно-заповідних територій України досліджена ще дуже нерівномірно і в багатьох випадках недостатньо. Із 30 заповідників і національних парків України, для 13 зовсім немає відомостей щодо їх альгофлори. Для багатьох заповідних територій наявні дані лише щодо певних систематичних груп водоростей, а серед заповідних об’єктів з повніше дослідженою альгофлорою, лише 4 містять дані про водну та позаводну частини альгофлори — Поліський, Кримський, Канівський природні та Карпатський біосферний заповідники. Аерофітні (наземні) водорості у повному об’ємі не досліджені на жодній заповідній території України, як і в Україні в цілому, грунтові — добре досліджені на території 10-ти заповідників, водні — 6. КЗ є одним з найкраще досліджених заповідників України, його альгофлора нараховує 515 видів водоростей. Перші дані щодо його альгофлори були отримані ще в 50-60-ті рр. (Мошкова, 1952; Оксіюк, 1954; 1962; Лавітська, Оксіюк, 1962), далі вони були суттєво доповнені в результаті досліджень як водойм (Масюк, Гук, 1982; Масюк та ін., 1983; 1984а; 1984б; 1985; Вєтрова, 1993; Гук та ін., 1993; Гук, Миронюк, 1993; 1996; Миронюк, Гук, 1998), так і грунтів даної території (Бойко та ін., 1984; Масюк та ін., 1983; 1984; 1985; Костиков, 1985а, б; 1989; 1990; 1991; Масюк, Костиков, 1984; Костиков, Рыбчинский, 1995; Байрак и др., 1998).

РОЗДІЛ 2. Фізико-географічна характеристика району дослідження

На основі літературних даних подано характеристику географічного положення, рельєфу, клімату, гідрології та орографії, грунтового і рослинного покриву території КЗ.

РОЗДІЛ 3. Матеріали і методи досліджень

Матеріал для роботи склали 258 проб, відібраних протягом 1993-1999 рр., серед яких 169 проб водоростей відібрано з водойм, 39 — з грунтів, 50 — з наземних біотопів, 6 водних проб отримано з альготеки кафедри ботаніки Київського університету.

Проби з водних біотопів відбирали під час вегетаційного періоду в стоячих водоймах та заповідних частинах Дніпра і Канівського водосховища, а також на околицях КЗ, з товщі води, дна, обростань водної рослинності, користуючись загальноприйнятими методиками (Топачевський, Масюк, 1984). Проби грунтів були відібрані в літній період в урочищі Зміїні острови (під сосново-дубовими та грабово-дубово-кленовими лісами, на псамофітних житньо-типчакових луках і лучному типчаково-ковиловому степу) та на основних стадіях вторинної сукцесії на правобережному масиві КЗ (Чорний, Павленко, 1993): I — лучно-степова ділянка, II — березняк, III — молодий грабняк, IV — старий грабняк, V — молодий кленовник, VI — старий кленовник, VII — дубняк різнотравний, за загальноприйнятою в грунтовій альгології методикою (Голлербах, Штина, 1969). Проби з наземних біотопів були відібрані у вегетаційний період у грабовому лісі правобережного масиву КЗ, на території садиби, на березі Дніпра та в урочищі Зміїні острови, з цементних парканів, стін будівель (штукатурка), мертвої деревини, плодових тіл трутовиків, кори дерев. Проби були відібрані разом з частками субстрату в паперові пакети, з дотриманням правил стерильності. Матеріал з водних біотопів вивчали у живому та фіксованому (4% розчином формальдегіду) стані за допомогою прямого мікроскопіювання. Опрацювання грунтових проб (відбір та опрацювання їх здійснено сумісно з Демченком Е.М. та Рибчинським О.В.) було проведено за допомогою культуральних методів. Кожну пробу вивчали в грунтових культурах зі скельцями обростань (Голлербах, Штина, 1969) та в агаризованих культурах на середовищі Болда (з потроєним вмістом азоту — 3NBBM) (Arce, Bold, 1958). Опрацювання аерофітних проб проводили за допомогою прямого мікроскопіювання відібраних зразків та у двох типах культур — вологих камерах та агарових культурах. Запропонованй нами метод вологих камер для вивчення аерофітних водоростей дозволяє вивчати види, які не ростуть на агаризованих середовищах, що використовуються для культивування наземних водоростей (1NBBM та 3NBBM). Ідентифікацію грунтових та аерофітних водоростей, крім діатомових, проводили у живому стані. Деякі грунтові та аерофітні водорості, що важко визначаються і потребують довгих спостережень різних життєвих стадій визначали в альгологічно чистих культурах. Дослідження водоростей проводили за допомогою мікроскопів "Біолам Р-14" та МБС-1. Для визначення діатомових водоростей готували постійні препарати за методом прокалювання та холодного випалювання в мінеральних кислотах (Топачевський, Оксіюк, 1960) з використанням середовищ плевракс, ситракс та нафракс. Мікрофотографії водоростей виконані на мікроскопі МБИ-6, діатомових — також на електронному скануючому мікроскопі JSM-35 C. Аналіз гетерогенності видового складу водоростей проводили шляхом побудови дендритів флористичної спільності за коефіцієнтом Жаккара, Сьоренсена-Чекановського (Шмидт, 1980). Порівняння різновеликих флористичних списків здійснено за методом мір включення (Семкин, Комарова, 1977) та за допомогою кругів Ейлера (Шмидт, 1980). Аналіз альгофлори КЗ проведений за методами, прийнятими у флористиці вищих рослин (Толмачев, 1974; Юрцев, 1987). Фітоценологічний аналіз проведений на флористичній основі за схемою О.П. Оксіюк (Оксіюк, 1982; Оксиюк, 1983) з деякими змінами (Костиков, Рыбчинский, 1995; Демченко, 1998; Демченко и др., 1998). Виділення альгоугруповань аерофітних водоростей проведено також за методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Рясність окремих видів визначали за шкалою Стармаха (Starmach, 1955), для грунтових водоростей використовували дану шкалу в модифікації І. Ю. Костикова (1993). Для опису альгоугруповань використовували показники частоти трапляння видів у пробах, середньої частоти трапляння. Порівняння систематичної структури альгофлори КЗ з альгофлорами інших заповідних територій України проводили за допомогою коефіцієнта рангової кореляції Кендела (Шмидт, 1980). Робота виконана на ПЕОМ “IBM-486” за допомогою пакетів програм Word 6.0 (Microsoft Corp.), FoxPro/LAN 2.0 (Fox Holdings 1989-91, Pat. Pend.), деякі розрахунки проведені за розробленою І.Ю. Костіковим програмамою “Flora-s”, деякі фітоценотичні дані обробляли за допомогою програми “Ficen” (Косман та ін., 1991; Sirenko, 1996).

РОЗДІЛ 4. Флора водоростей Канівського природного заповідника

У розділі наведено дані аналізів альгофлори водойм, грунтів та наземних біотопів КЗ.

4.1. Флора водоростей водойм. У підрозділі подано результати дослідження водоростей водойм КЗ.

4.1.1. Альгофлора р. Дніпра в межах заповідника. За матеріалами наших досліджень, в заповідній частині р.Дніпра виявлено 347 видів водоростей (388 різновидностей), серед яких переважають діатомові, їм поступаються зелені, представлена значна частка синьозелених водоростей. На прилеглих незаповідних ділянках Дніпра було виявлено 218 видів водоростей. Основу альгофлори заповідної частини Дніпра складають 10 родин, які мають найвищий рівень видового багатства: Oscillatoriaceae, Scenedesmaceae, Bacillariaceae, Cymbellaceae, Naviculaceae, Euglenaceae, Chlorellaceae, Fragilariaceae, Gomphonemataceae, Pinnulariaceae. 10 родин, що переважають за видовим складом, об’єднують 49.9% альгофлори Дніпра. Порівняння альгофлор різних пунктів заповідної частини Дніпра показало їх високу схожість. Відміна між ними полягає в більшій кількості представників Oscillatoriaceae в альгофлорі основного русла Дніпра та збільшенні кількості видів евгленофітових та жовтозелених водоростей в альгофлорі заплавних водойм заповідних островів — Круглика та Шелестів, що пов’язано з особливостями їх гідрологічного режиму. Найближчими за видовим складом виявились альгофлори основного русла Дніпра та заплавних водойм острова Круглик. Сезонна динаміка видового складу водоростей заповідної частини Дніпра характеризується літнім максимумом.

4.1.2. Альгофлора охоронної акваторії Канівського водосховища. В охоронній частині Канівського водосховища нами виявлено 249 видів водоростей (269 різновидностей), серед яких переважають зелені та діатомові водорості, що характерно для водойм сповільненого стоку. Серед 10 родин, що переважають за кількістю видів в альгофлорі Канівського водосховища, представлені: Scenedesmaceae, Chlorellaceae, Oscillatoriaceae, Desmidiaceae, Naviculaceae, Euglenaceae, Fragilariaceae, Gomphonemataceae, Bacillariaceae, Cymbellaceae. В цілому, 10 родин, що переважають за видовим складом, об’єднують 51.8% альгофлори заповідної частини водосховища. Різні частини охоронної акваторії Канівського водосховища виявились досить гетерогенними за видовим складом водоростей, що пов’язано з особливостями їх гідрологічного режиму. За видовим складом найближчими виявились альгофлори затоки водосховища в районі острова Малий Зміїний та його відкритої прибережної частини. Найбільшою специфічністю відзначаються затони Канівського водосховища, в яких створюються умови, близькі до умов стоячих водойм, що сприяє інтенсивному розвитку жовтозелених та евгленофітових водоростей. Порівняння альгофлор затонів Канівського водосховища і заболочених водойм урочища Зміїні острови показало значну схожість їх видового складу, що свідчить на користь генетичних зв’язків цих альгофлор.

4.1.3. Альгофлора стоячих водойм заповідника. В різноманітних стоячих водоймах КЗ нами виявлено 324 види водоростей (361 різновидність), серед яких переважають діатомові, зелені, евгленофітові та синьозелені, також тут зареєстрована вища різноманітність жовтозелених водоростей. Найрізноманітніше представлені родини: Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Bacillariaceae. Naviculaceae, Tribonemataceae, Pinnulariaceae, Chlamydomonadaceae, Scenedesmaceae, Gomphonemataceae, Cryptomonadaceae, які об’єднують 51.9% виявлених в стоячих водоймах видів. Альгофлора різних стоячих водойм виявилась досить гетерогенною. Проведений аналіз за методом мір включення показав, що видовий склад водоростей залежить від типу стоячих водойм (яружні, рівнинні ставки, болота, ефемерні водойми), а також від територіальної віддаленості інших водойм. Так, ставок в урочищі Зміїні острови мав альгофлору дуже близьку до боліт того ж урочища, а ставок на острові Шелестів — до територіально близького основного русла Дніпра. Порівняння альгофлор різних типів стоячих водойм між собою показало, що найближчі за видовим складом водоростей яружні та рівнинні ставки, з одного боку, та болота і ефемерні водойми — з другого. Це пояснюється схожими типами водного живлення даних водойм. Сезонна динаміка видового складу водоростей в яружних ставках характеризується весняним максимумом, що пояснюється високим ступенем затінення водного дзеркала ставків влітку, коли дерева вкриті листям.

4.1.4. Загальний аналіз альгофлори водойм Канівського заповідника. Сучасна альгофлора водойм КЗ (разом з літературними даними, без врахування робіт за 1953-1962 рр.) нараховує 632 види водоростей (727 різновидностей), серед яких домінують зелені, діатомові, синьозелені та евгленофітові (табл.1.). У флористичному спектрі переважають родини: Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Chlorellaceae, Bacillariaceae, Naviculaceae, Cymbellaceae, Chlamydomonadaceae, Pinnulariaceae. В цілому, 10 родин, що переважають за кількістю видів, об’єднують 47.5% альгофлори водойм КЗ. Серед трьох досліджених типів водойм КЗ, найближчими за складом альгофлори виявились заповідні частини Дніпра і Канівського водосховища, альгофлора стоячих водойм своєрідніша, але тяжіє до альгофлори Дніпра через територіальну близькість більшості досліджених стоячих водойм до його русла. У складі водної альгофлори КЗ протягом другої половини XX століття відбулися істотні зміни через зміну гідрологічного та гідрохімічного режимів Дніпра після його зарегулювання та через загальне забруднення середовища в районі м.Канева. Це позначилося на загальному альгофлористичному спектрі.

Таблиця 1.

Систематична структура альгофлори водойм КЗ на рівні відділів

Відділ | Кількість видів, од., (%)

Дніпро | Водосховище | Стоячі водойми | В цілому

Cyanophyta | 71 (19.7) | 44 (14.4) | 47 (13.4) | 104 (16.5)

Dinophyta | 2 (0.6) | 4 (1.3) | 1 (0.3) | 4 (0.6)

Cryptophyta | 8 (2.2)– | 8 (2.3) | 13 (2.1)

Rhaphidophyta | 1 (0.3)–– | 1 (0.2)

Euglenophyta | 27 (7.5) | 18 (5.9) | 61 (17.4) | 74 (11.7)

Chlorophyta | 93 (25.8) | 137 (44.9) | 88 (25.1) | 218 (34.5)

Xanthophyta | 8 (2.2) | 4 (1.3) | 26 (7.4) | 30 (4.7)

Chrysophyta | 6 (1.7) | 1 (0.3) | 4 (1.1) | 10 (1.6)

Bacillariophyta | 145 40.2) | 97 (31.8) | 116 (33.0) | 178 (28.1)

Всього | 361 (100) | 305 (100) | 351 (100) | 632 (100)

Зокрема, в альгофлорі охоронної зони Дніпра збільшилася відносна роль синьозелених водоростей, а евгленофітових — зменшилась. Із 232 видів водоростей, знайдених у 50-60-ті рр. (Мошкова, 1952; Оксіюк, 1954; 1962; Лавітська, Оксіюк, 1962), зникли 60 видів, у першу чергу, динофітових, золотистих та діатомових водоростей, здебільшого показників чистої води, зросла кількість видів — показників високих зон сапробності. Аналіз розповсюдження видів, відмічених у 50-60-ті рр. і виявлених в сучасній альгофлорі КЗ, у різних типах водойм даної території, дозволив зробити висновок про розвиток альгофлори основного русла Дніпра у бік посилення рис "реофільності" і втрати “озерних” рис. Розвиток альгофлори яружних ставків спрямований у бік зростання кількості бентосних і зменшення числа планктоних видів водоростей, що спричинено обмілінням та зменшенням ступеня освітленості даних водойм через падіння рівня грунтових вод та активні процеси яружної ерозії на території КЗ.

4.2. Флора водоростей грунтів. У підрозділі подано результати дослідження водоростей грунтів КЗ.

4.2.1. Альгофлора грунтів урочища Зміїні острови. У грунтах лісових та лучних ценозів недостатньо дослідженого в альгологічному відношенні урочища Зміїні острови виявлено 93 види водоростей, серед яких переважають зелені та жовтозелені. До родин з найвищою кількістю видів віднесені: Chlamydomonadaceae, Chlorellaceae, Chlorococcaceae, Chaetophoraceae, Klebsormidiaceae, Radiococcaceae, Pleurochloridaceae, які об’єднують 62.4% альгофлори даної території. Найближчі за видовим складом водоростей грунти лісових ценозів (сосново-дубового та грубово-дубово-кленового лісів). Грунтова альгофлора типчаково-ковилового степу є найбільш специфічною, вона тяжіє до альгофлори грунтів грубово-дубово-кленового лісу. Альгофлора житньо-типчакових лук — малоспецифічна, вона має найбільшу схожість з грунтовою альгофлорою типчаково-ковилового степу. В цілому, грунти урочища відрізняються від грунтової альгофлори інших частин КЗ нижчим різноманіттям синьозелених водоростей та вищим родин Chaetophoraceae і Klebsormidiaceae.

4.2.2. Грунтові водорості основних стадій вторинної сукцесії на правобережному масиві заповідника. У грунтах 7 основних стадій вторинної сукцесії (I — лучно-степова ділянка, II — березняк, III — молодий грабняк, IV — старий грабняк, V — молодий кленовник, VI — старий кленовник, VII — дубняк різнотравний) (Чорний, Павленко, 1993) на території КЗ виявлено 132 види (133 різновидності) водоростей, серед яких переважають зелені та жовтозелені. Сукцесійні зміни супроводжуються зменшенням загального видового різноманіття водоростей, особливо синьозелених та діатомових, родин Chlorellaceae, Neochloridaceae, Klebsormidiaceae, та збільшенням ролі Chlamydomonadaceae і Chlorococcaceae. Зміна комплексу домінуючих видів на кожній стадії сукцесії відбувається за рахунок збільшення кількості видів, характерних для грунтів лісових фітоценозів (представників Chlamydomonadaceae і Chlorococcaceae) та зменшення до повного зникнення видів, характерних для грунтів лучних та степових екосистем (синьозелені, діатомові водорості, представники Klebsormidiaceae, Chlorellaceae, Neochloridaceae). Альгофлора гіпотетично останньої стадії сукцесії — дубняка, не підлягає даній закономірності, що дозволяє поставити під сумнів можливість відновлення грабово-дубових лісів в КЗ лише методом заповідання. Цей висновок збігається з поглядами дослідників, які вивчали сукцесійні процеси в КЗ на прикладі вищих рослин (Коротков, 1990; Смирнова и др., 1990; 1992; Бакалина, Продченко, 1997) та грунтової мезофауни (Чорний, Павленко, 1993).

4.2.3. Загальний аналіз альгофлори грунтів Канівського заповідника. Для грунтів Канівського заповідника за літературними та оригінальними даними відомо 358 видів водоростей (366 різновидностей), серед яких переважають зелені, жовтозелені та синьозелені (табл.2.). Найрізноманітніше представлені родини: Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Oscillatoriaceae, Pleurochloridaceae, Chlorellaceae, Neochloridaceae, Chlorosarcinaceae, Chaetophoraceae, Klebsormidiaceae.

Таблиця 2.

Систематична структура альгофлори грунтів КЗ на рівні відділів

Відділ | Кількість видів, од., (%)

Ліси | Остепнені луки | Ценози, в яких відсутні судинні рослини | У цілому

Cyanophyta | 12 (4.8) | 35 (25.2) | 40 (29.9) | 58 (16.1)

Euglenophyta | 3 (1.2) | 1 (0.7) | 1 (0.7) | 5 (1.4)

Chlorophyta | 182 (72.2) | 76 (54.7) | 41 (30.6) | 211 (58.3)

Xanthophyta | 48 (19.0) | 20 (14.4) | 28 (20.9) | 59 (16.4)

Bacillariophyta | 7 (2.8) | 7 (5.0) | 24 (17.9) | 27 (7.5)

Всього | 252 (100) | 139 (100) | 134 (100) | 360 (100)

10 родин, що переважають за кількістю видів, об’єднують 58.9% альгофлори грунтів КЗ. Альгофлора грунтів досліджених фітоценозів КЗ виявилась досить гетерогенною. Грунти лісових ценозів характеризуються високим різноманіттям зелених і жовтозелених водоростей, лучних — вищим різноманіттям синьозелених та діатомових водоростей, ценозів, в яких відсутні судинні рослини (мохові дернини, стіни яруг, незадерновані піски, стежки) — майже однаковим різноманіттям синьозелених, зелених, жовтозелених та діатомових водоростей. Найближчими за видовим складом водоростей виявились грунтові альгофлори остепнених лук та ценозів, в яких відсутні судинні рослини, в меншій мірі — лук та лісів. При порівнянні видового складу різних типів лісів, лук, ценозів без судинних рослин, виявилось, що найближчими є альгофлори грунтів територіально близьких фітоценозів — лісів правобережного масиву заповідника (грабового, грабово-кленового, грабово-дубового, березового лісів) та Зміїних островів (грабово-дубово-кленового лісу та сосново-дубового лісів); стежок і стін яруг лісів правобережного масиву та мохових дернин і незадернованих пісків берега Дніпра і заповідних островів. Хоча серед грунтових альгофлор різних типів остепнених лук найближчими є різнотравні луки та типчаково-ковилові лучні степи, дуже специфічна грунтова альгофлора житньо-типчакових лук має найбільшу схожість з грунтовою альгофлорою територіально близьких типчаково-ковилових лучних степів урочища Зміїні острови.

4.3. Флора аерофітних водоростей. У підрозділі подано результати дослідження аерофітних водоростей КЗ.

4.3.1. Підходи до класифікації екологічних груп аерофітних водоростей та основні відомості про аерофітні водорості України. На основі літературних та оригінальних даних запропоновано схему класифікації екологічних груп аерофітних
водоростей, в основу якої покладено ступінь прикріплення водоростей до субстрату, рівень зволоженості та тип субстрату. Визначено низький рівень вивченості аерофітних водоростей України порівняно з іншими країнами світу.

4.3.2. Евсубаеральні водорості Канівського заповідника та закономірності їх розподілу. На території КЗ виявлено 93 види евсубаеральних водоростей, а з урахуванням літературних даних — 97 видів (96 різновидностей), які представлені зеленими, синьозеленими, діатомовими та жовтозеленими водоростями (табл.3.).

Таблиця 3.

Систематична структура евсубаеральної альгофлори заповідника на рівні відділів

Відділ | Кількість видів, од., (%)

Паркани (цемент) | Стіни (штука-турка) | Мертва деревина | Кора живих дерев | Плодові тіла тру-товиків | У цілому

Cyanophyta | 10(19.2) | 6(14.3)– | 7(12.7) | 2(5.4) | 13(14,0)

Chlorophyta | 24(46.2) | 29(69.0) | 19(86.4) | 42(76.4) | 11(84.6) | 60(65,0)

Xanthophyta | 6(11.5) | 3(7.1)– | 4(7.3)– | 8(8,6)

Bacillariophyta | 12(23.1) | 5(11.9) | 3(13.6) | 2(3.6)– | 12(12,9)

Всього | 52(100) | 42(100) | 22(100) | 55(100) | 13(100) | 93(100)

Найбагатші за кількістю видів родини: Chlorellaceae, Oscillatoriaceae, Klebsormidiaceae, Myrmeciaceae, Chaetophoraceae, Oocystaceae, Pleurastraceae, Diadesmidaceae, Chlamydomonadaceae, Tribonemataceae, об’єднують 58.1% видового складу евсубаеральних водоростей КЗ. Виявлено залежність видового складу евсубаеральних водоростей від типу субстрату (камені, кора живих дерев, мертва деревина, плодові тіла трутових грибів). Для епіфітних водоростей встановлено залежність їх видового складу від місцезростання дерева-господаря і, в меншій мірі, від його виду. Сезонна динаміка видового складу евсубаеральних водоростей характеризується весняним та осіннім максимумами, що пояснюється підвищенням сухості та температури повітря влітку. Вона залежить від типу субстрату: кількість видів евсубаеральних водоростей в обростанні каменів падає влітку незначно, тоді як на корі дерев — дуже суттєво, що пов’язано з менш стабільними, посушливішими умовами зростання на корі дерев. Змінюються також флористичні спектри водоростей в різні сезони залежно від типу субстрату.

Розділ 5. Основні альгоугруповання Канівського заповідника

У розділі наведено відомості щодо виділених нами альгоугруповань водойм,

грунтів, наземних біотопів КЗ. Альгоугруповання були виділені за класичним в альгоценології методом, що базується на флористичній основі, розробленим О.П. Оксіюк (1982; 1983) з деякими змінами (Костиков, Рыбчинский, 1995; Демченко и др., 1998; Демченко, 1999). Для виділення альгоугруповань аерофітних водоростей нами застосовано, крім інших методів, також метод Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).

5.1. Гідрофітон. У бентосно-перифітонному комплексі водойм КЗ було виділено і описано 13 альгоугруповань. Виявлено, що види водоростей об’єднуються в альгоугруповання за належністю їх до альгофлори конкретної водойми або її частини та, іноді, за сезоном року. Найближчими за видовим складом виявились альгоугруповання, що розвиваються в одному типі водойм (водосховищі, річці, яружних та рівнинних ставках тощо).

5.2. Едафофітон. Було виділено та описано 6 альгоугруповань грунтів КЗ. Основним фактором формування грунтових альгоугруповання є тип фітоценозу. Найближчими за видовим складом виявились альгоугруповання, що розвиваються в грунтах територіально близьких фітоценозів.

5.3. Аерофітон. Виділено 10 альгоугруповань наземних водоростей КЗ. Об’єднання видів водоростей в альгоугруповання відбувається за типом субстрату, на якому розвиваються водорості (видом дерева-господаря, типом неорганічного матеріалу), за місцем розташування даного субстрату та, в окремих випадках, за сезоном року. Результати застосування класичного в альгоценології методу та методу Браун-Бланке виявились подібними. Найближчими за видовим складом виявились альгоугруповання, що розвиваються в обростанні одного типу субстрату (кора живих дерев, тип неорганічного субстрату) та в одному місцезростанні.

РОЗДІЛ 6. Загальна характеристика альгофлори Канівського природного заповідника

За літературними та оригінальними даними, за всю історію вивчення альгофлори КЗ, було виявлено 1018 видів водоростей, представлених 1137 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду, з відділів Cyanophyta — 150 видів (172 різновидності), Dinophyta — 7, Cryptophyta — 13, Rhaphidophyta — 1, Euglenophyta — 91 (112), Chlorophyta — 454 (480), Xanthophyta — 83 (86), Chrysophyta — 15 (18), Bacillariophyta — 205 (249). Нашими дослідженями виявлено 758 видів, серед яких 446 виявились новими для території заповідника, 30 видів та 3 різновидності вперше наводяться для флори України. Сучасна альгофлора даної території (див. пункт 4.1.4.) включає 959 видів (1057 різновидностей), з відділів Cyanophyta — 139 видів (157 різновидностей), Dinophyta — 4, Cryptophyta — 13, Rhaphidophyta — 1, Euglenophyta — 76 (94), Chlorophyta — 449 (472), Xanthophyta — 82 (85), Chrysophyta — 10, Bacillariophyta — 185 (221). Три частини альгофлори Канівського заповідника — водойм, грунтів, наземних біотопів, відрізняються як за багатством, так і за видовим складом. Найбагатшою виявилась водна альгофлора (632 види), грунтова налічує меншу кількість видів (358), флора наземних водоростей представлена найбідніше (97). Дані частини альгофлори КЗ відзначаються високою специфічністю; подібнішими виявились альгофлори позаводних біотопів — грунтова та наземна, водна альгофлора самобутніша.

За багатством альгофлори КЗ займає перше місце серед заповідних територій України. Порівняння систематичної структури альгофлор останніх показало, що склад їх грунтової частини залежить від фізико-географічної зони, в якій розташований заповідник, та, в окремих випадках, від типу рослинного ценозу, який домінує на його території; водної — від висоти над рівнем моря (розташування заповідника на рівнині чи високогір’ї) та, іноді від типу водойм, що переважають у даному заповіднику. Альгофлора грунтів КЗ має найбільшу схожість з такою лісостепових заповідників (“Михайлівська цілина” та “Медобори”), а також проявляє деяку схожість з грунтовою альгофлорою Карпатського біосферного заповідника; водойм — з водними альгофлорами заповідників рівнинної частини України (Дунайський біосферний заповідник, Шацький національний парк), а також, у меншій мірі, з альгофлорами водойм Кримського природного заповідника та Карпатського національного парку. Оскільки аерофітні водорості, крім КЗ, не досліджені в повному об’ємі на території жодного заповідника України, це не дозволило порівняти дану частину їх альгофлор.

ВИСНОВКИ

1. Складено конспект флори водоростей КЗ, який нараховує 1018 видів (1137 різновидностей), з відділів Cyanophyta — 150 видів (172 різновидності, включно з тими, що містять номенклатурний тип виду), Dinophyta — 7, Cryptophyta — 13, Rhaphidophyta — 1, Euglenophyta — 91 (112), Chlorophyta — 454 (480), Xanthophyta — 83 (86), Chrysophyta — 15 (18), Bacillariophyta — 205 (249). Серед виявлених нами 758 видів, 446 вперше наводяться для КЗ, 30 видів та 3 різновидності є новими для флори України.

2. Три частини альгофлори КЗ — водойм, грунтів, наземних біотопів, дуже специфічні. Подібнішими є альгофлори позаводних біотопів — грунтових та наземних, найбагатша і найсамобутніша — водна альгофлора. Протягом другої половини XX століття із охоронної зони Дніпра зникло 60 видів, переважно діатомових, золотистих та динофітових водоростей, здебільшого показників чистої води, зросла кількість видів-показників високих зон сапробності. Розвиток альгофлори охоронної частини Дніпра спрямований у бік посилення рис "реофільності" і втрати “озерних” рис, альгофлора яружних ставків змінюється у бік зростання кількості бентосних і зменшення числа планктоних видів.

3. Альгофлора водойм КЗ нараховує 632 види водоростей, серед яких переважають зелені, діатомові, синьозелені та евгленофітові. У флористичному спектрі домінують родини: Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Bacillariaceae. Серед альгофлор трьох досліджених типів водойм КЗ, найближчі альгофлори охоронних зон Дніпра і Канівського водосховища, альгофлора стоячих водойм — своєрідніша.

4. Альгофлора заповідної частини Дніпра нараховує 347 видів водоростей (388 різновидностей), серед яких переважають діатомові, зелені та синьозелені. У флористичному спектрі домінують родини: Oscillatoriaceae, Scenedesmaceae, Bacillariaceae, Cymbellaceae, Naviculaceae. Різні частини Дніпра досить подібні за складом водоростей: найбільш схожі альгофлори заплавних водойм острова Круглик та основного русла Дніпра. Сезонна динаміка видового складу водоростей Дніпра характеризується літнім максимумом.

5. В охоронній частині Канівського водосховища виявлено 249 видів водоростей (269 різновидностей), серед яких переважають зелені та діатомові, що характерно для водойм сповільненного стоку, а також синьозелені водорості. У складі альгофлори переважають родини: Scenedesmaceae, Chlorellaceae, Oscillatoriaceae, Desmidiaceae, Naviculaceae. Альгофлори різних частин охоронної акваторії Канівського водосховища гетерогенні. Найближчі альгофлори затоки водосховища в районі острова Малий Зміїний та його відкритої прибережної частини; затони водосховища за складом водоростей найсвоєрідніші.

6. Альгофлора стоячих водойм КЗ налічує 324 види водоростей, серед яких переважають діатомові, зелені, евгленофітові та синьозелені. Найрізноманітніше представлені: Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Bacillariaceae. Видовий склад водоростей залежить від типу стоячих водойм (яружні, рівнинні ставки, болота, ефемерні водойми) та від їх територіальної віддаленості. Сезонна динаміка видового складу водоростей в яружних ставках характеризується весняним максимумом.

7. У грунтах КЗ наведено 358 видів водоростей (366 різновидностей), серед них переважають зелені, жовтозелені та синьозелені. Найрізноманітніше представлені: Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Oscillatoriaceae, Pleurochloridaceae. Найближчі за видовим складом грунтові альгофлори остепнених лук та ценозів, в яких відсутні судинні рослини, в меншій мірі — лук та лісів. Порівняння видового складу грунтових водоростей різних типів лісів, лук, ценозів без судинних рослин, виявило, що найближчими є альгофлори грунтів територіально близьких фітоценозів.

8. У грунтах семи основних стадій вторинної сукцесії на території КЗ виявлено 132 види водоростей. Сукцесійні зміни супроводжуються зменшенням загального видового різноманіття водоростей, особливо синьозелених та діатомових, родин Chlorellaceae, Neochloridaceae, Klebsormidiaceae, та збільшенням ролі Chlamydomonadaceae і Chlorococcaceae. Альгофлора гіпотетично останньої стадії сукцесії — дубняка, не підлягає даній закономірності, що дозволяє поставити під сумнів можливість відновлення грабово-дубових лісів в КЗ лише методом заповідання.

9. На території КЗ виявлено 97 видів евсубаеральних водоростей, які належать до зелених, синьозелених, діатомових та жовтозелених, переважають родини: Chlorellaceae, Oscillatoriaceae, Klebsormidiaceae, Myrmeciaceae. Виявлено залежність видового складу евсубаеральних водоростей від типу субстрату, для епіфітних водоростей — також від місцезростання дерева-господаря і, в меншій мірі, від його виду. Сезонна динаміка видового складу евсубаеральних водоростей має весняний та осінній максимуми і залежить від типу субстрату. Запропоновано оригінальну схему класифікації екологічних груп аерофітних водоростей.

10. На флористичній основі виділено та описано 29 альгоугруповань КЗ, серед яких 13 належать до гідрофітону, 6 — до едафофітону, 10 — до евсубаерофітону. Основними чинниками формування альгоугруповань є умови конкретної водойми або її частини (гідрофітон), тип фітоценозу (едафофітон), тип субстрату та його місцезнаходження (евсубаерофітон) та сезон року.

11. За багатством альгофлори КЗ займає перше місце серед заповідних територій України. Порівняння альгофлор останніх показало, що склад їх грунтової частини залежить від зонального та фітоценотичного факторів, водної — від висоти над рівнем моря та типу водойм. Альгофлора грунтів КЗ найбільше схожа з такою лісостепових заповідників (“Михайлівська цілина” та “Медобори”), водойм — з альгофлорами заповідників рівнинної частини України (Дунайський біосферний заповідник, Шацький національний парк).

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Демченко Э.М., Михайлюк Т.И., Рыбчинский О.В. Почвенные водоросли основных стадий вторичной сукцессии на правобережном массиве Каневского природного заповедника (Украина) Альгология. - 1998. - Т. 8, №4. - С. 400-410.

Михайлюк Т.І. Volvocales Канівського природного заповідника (Україна) Укр. ботан. журн. - 1999. - Т. 56, №2. - С. 206-211.

Михайлюк Т.І. Еусубаеральні водорості Канівського природного заповідника (Україна) Укр. ботан. журн. - 1999. - Т. 56, №5. - С. 507-514.

Михайлюк Т.І. До вивчення альгофлори Канівського заповідника Матеріали наук.-практ. конф. “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників”. - Гримайлів. - 1995. - С. 209.

Михайлюк Т.И. Сезонная динамика видов водорослей в различных типах водоемов Каневского заповедника Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов “Актуальные вопросы ботаники и экологии”. - Харьков. - 1996. -