НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД

ім. М.М.ГРИШКА

ГРИГОРЕНКО Ірина Володимирівна

УДК 581.5: 582.677.1(477.64)

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ ДЕЯКИХ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДИНИ MAGNOLIACEAE В УМОВАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ (НА ПРИКЛАДІ ЗАПОРІЗЬКОЇ ОБЛАСТІ)

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на базі кафедри ботаніки та екології Запорізького державного університету

Науковий керівник: Офіційні опоненти: Провідна установа: доктор біологічних наук, професор Бессонова Валентина Петрівна Запорізький державний університет, завідувач кафедри ботаніки та екології доктор біологічних наук, професор Кохно Микола Арсенійович Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник доктор біологічних наук Гревцова Ганна Терентіївна Ботанічний сад ім. О.В. Фоміна Київського національного університету ім. Т. Шевченка, провідний науковий співробітник Донецький ботанічний сад НАН України, м. Донецьк

Захист відбудеться “_11__” травня 2001 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий ”_10__” квітня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.М. Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Озеленення міських територій має важливе народно-господарське значення. Сучасна система озеленення міських ландшафтів характеризується обмеженим видовим і генетичним різноманіттям. Це знижує стійкість фітоценозів. У ряді робіт особливо підкреслюється значення біологічного різноманіття для функціонування екосистем, підвищення їх декоративних, естетичних, захисних і оздоровчих функцій (Кулагин, 1974; Кохно, Курдюк, 1994; Черевченко, 1995; Поляков, 1996). Тому актуальним є питання розширення видового складу деревних рослин в озелененні. Вирішення цієї проблеми можливе шляхом впровадження нових видів, що раніше не зростали в даному реґіоні.

З цієї точки зору на особливу увагу заслуговують представники родини Magnoliaceae, які відрізняються високою декоративністю, швидким ростом, мають багатий комплекс біологічно активних речовин, але поки не знайшли широкого розповсюдження в штучних фітоценозах південного сходу України. Питання біології Magnoliaceae є недостатньо вивченими. В степовому інтродукційному регіоні подібні роботи не проводились, тому еколого-біологічне вивчення представників родини Magnoliaceae має суттєве значення для їх успішної інтродукції.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в Запорізькому державному університеті в період з 1996 по 2000 рр. Дослідження проводились згідно до плану науково-дослідної роботи кафедри ботаніки та екології ЗДУ в межах наукових тем: ”Вплив забруднення навколишнього середовища на механізм репродуктивного розвитку рослин та шляхи їх корекції” (№ держреєстрації: 01974012784) та “Еколого-біологічні основи інтродукції рослин на урбанізованих територіях південного сходу України” 10/99 (1999-2001 рр.).

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було дослідження біоекологічних характеристик деяких видів Magnoliaceae в умовах південного сходу України, аналіз їх стійкості до екстремальних факторів середовища та виявленяя критичних точок розвитку.

Згідно з метою було поставлено такі завдання:

-вивчити феноспектри і показники росту таких видів Magnoliaceae як M. kobus, M.Чsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera в умовах південного сходу України;

-провести комплексні дослідження антекології та плодоношення M. kobus, M.Чsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera;

-вивчити морозо- та зимостійкість M. kobus, M.Чsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera, а також стійкість цих видів до приморозків у місцевих умовах;

-дослідити еколого-біологічні характеристики посухо- та жаростійкості представників родини Magnoliaceae в умовах степової зони України;

-виявити критичні періоди в онтогенезі деяких представників родини Magnoliaceae в південно-східному регіоні України;

-розробити раціональні способи насіннєвого розмноження та оптимального вирощування сіянців видів, що вводяться до культури в даному реґіоні.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено дослідження біоекологічних особливостей 4 видів листопадних Magnoliaceae (M. kobus, M.Чsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera) в умовах південного сходу України. Вивчено феноспектри, флоральний морфогенез. Оригінальними є антекологічні спостереження, дослідження впливу екстремальних екологічних факторів (низькі температури, перепади температур, вологість) на розвиток чоловічого гаметофіту в польових та модельних експериментах. Проаналізовано процеси плодоношення. Досліджено екофізіологічні показники морозо- та зимостійкості, жаро- та посухостійкості Magnoliaceae. Вперше вивчено реакції Magnoliaceae на пізньовесняні, ранньоосінні приморозки та відлиги в модельних і польових дослідах. Встановлено критичні періоди в річному циклі інтродукованих видів.

Практичне значення роботи. Доведено можливість успішного впровадження 3 видів представників родини Magnoliaceae (M. kobus, M.Чsoulangeana і L. tulipifera) в умовах південного сходу України. Розроблено та впроваджено рекомендації за доглядом M. kobus, M.Чsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera та масовим вирощуванням сіянців M. kobus і M.Чsoulangeana з урахуванням екологічних умов зростання. Посадковий матеріал передано організаціям м. Запоріжжя для потреб зеленого будівництва. Запропоновано шкалу оцінки стійкості листопадних видів Magnoliaceae до посухи та високих температур і модифіковано шкалу обчислення інтегрального числового показника життєздатності інтродукованих рослин стосовно до степової зони України. Підсумки проведених досліджень з вивчення Magnoliaceae в умовах південного сходу України є основою для подальшої їх інтродукції в даному регіоні. Матеріали досліджень впроваджено в науковий та учбовий процес на кафедрі ботаніки та екології Запорізького держуніверситету.

Особистий внесок здобувача в розробку наукових результатів, що виносяться на захист. Дослідження, результати яких викладено в роботі, виконані автором самостійно. Це полягає у визначенні основних напрямків дослідження, постановці експерименту, а також у підготовці публікацій.

Апробація роботи. Матеріали дисертації доповідалися та обговорювалися на V и VI Міжнародних конференціях “Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства” (Ялта, 1997-98), Міжнародній конференції “Питання біоіндикації і екології” (Запоріжжя, 1998), 11 Міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії” (Біла Церква, 1999), VII Міжнародній конференції “International Meeting of Young Scientists in Horticulture” (Lednice, Czech republic, 1999), “Проблемы дендрологии и ландшафтной архитектуры” (Ялта, 1999), I Міжнародній науковой конференції “Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000), Міжнародній конференції “Проблеми сучасної екології (Запоріжжя, 2000), на наукових конференціях викладачів та студентів ЗДУ (1997-2000).

Публикації. Основний зміст роботи викладено в 13 опублікованих роботах, у тому числі 7 статтях у періодичних наукових спеціальних виданнях України, які входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Робота складається із вступу, 6 розділів, закінчення, висновків, рекомендацій, списку використаних джерел (316 найменувань, з них - 48 іноземною мовою), додатку. Дисертацію викладено на 256 сторінках, вона містить 31 таблицю, 36 рисунків, 7 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Характеристика району досліджень, об'єкти та методи досліджень

Наведено фізіко-географічну характеристику району досліджень, дано порівняльний аналіз кліматичних умов південно-східного реґіону України і місць природнього зростання вивчених видів Magnoliaceae.

Об'єктами досліджень були представники родини Magnoliaceae: магнолія кобус (Magnolia kobus DC.), магнолія Суланжа (Magnoliaґsoulangeana Soul.-Bod.), магнолія оберненояйцевидна (Magnolia оbovata Thunb.) - представники p. Magnolia L., і тюльпанне дерево (Liriodendron tulipifera L.) - представник p. Liriodendron L. Модельні дерева зростають у відкритому ґрунті на території Запорізького ботанічного саду, а також у приватних садибах на території області. На початок досліджень (1996 р.) вік рослин становив 14 років. Латинські назви рослин наведено за С.К. Черепановим (1995).

Вивчення ритму фенологічних фаз проводилось за І.Н. Бейдеман (1974), загальна оцінка декоративності рослин – за Н. Котеловою та Н. Гречко (1969). Формування генеративних бруньок вивчали на постійних (Чернавина и др., 1978), тимчасових та давлених препаратах за методом ацетокармінових мазків (Абрамова, Карлинский, 1968). Етапи органогенезу оцінювались за Ф.М. Куперман (1984).

Інтенсивність цвітіння оцінювали за 5-бальною шкалою (Головач, 1980). Тривалість життя квітки та ії залежність від різних умов, добовий хід розбруньковування квіток та можливість їх спонтанного самозапилення вивчали за методом А.Н. Пономарьова (1960). Суму ефективних температур підраховували за С.В. Клименко (1993). Визначали систематичну належність комах-запилювачів (Єрмоленко, Ключко, 1971). Характер поведінки переносників пилку реєстрували за методикою В.В. Попова (1950). Життєздатність пилку визначали шляхом забарвлення і пророщування на штучному живильному середовищі у вологих камерах (Паушева, 1988). Відносну вологість повітря в модельних дослідах регулювали за методикою, яку описано Р.М. Клейн, Д.Т. Клейн (1974), зниження температури проводили у холодильній камері. Для з'ясування впливу повітряних мас у перенесенні пилкових зерен визначали радіус їх розповсюдження в повітрі (Пономарев, 1960). Дослідження кількості плодів, що зав'язалися проводили за загальноприйнятою методикою (Нестерович, 1958). Інтенсивність плодоношення оцінювали за 5-бальною шкалою (Головач, 1980). Повнозернистість насіння, його садивні якості та життєздатність визначали за методами Е.П. Заборовського (1962), “Семена деревьев – ГОСТы” (1996). Для визначення найбільш раціональних способів насіннєвого розмноження в місцевих умовах частину зібраного насіння висівали у відкритий грунт, а другу – після стратифікації при +5оС сіяли в ящики с наступним вирощуванням в теплиці. Облік аномальних проростків проводили за П. Веллінгтоном (1973).

Вивчення водного режиму і стану продихів проводили згідно пропису (Кушниренко и др., 1970), водного дефіціту – методом М.П. Стребейко, жаростійкості листя – за Ф.Ф. Мацковим (Методические…, 1980). Проморожування однорічних пагонів виконували за методикою О.А. Красавцева (1967). Життєздатність клітин тканин після проморожування встановлювали методом прижиттєвого забарвлення (Практикум…, 1982). Лігнін визначали титрометричним методом, динаміку цукрів – за Х.Н. Починком (1976), крохмаль – за Н.І. Ястрембовичем і Ф.Л. Калініним (Методические…, 1980).

Проводили спостереження за вологістю повітря і грунту, температурою повітря. Клімадіаграми складені за Г. Вальтером (1955). Агрохімічний аналіз грунту виконували за прийнятими в грунтознавстві методиками (Аринушкина, 1970). Повну вологоємність грунту визначали за загальноприйнятою методикою (Сборник…, 1971). Догляд за рослинами полягав у поливі, обрізанні, мульчуванні і підпушуванні грунту, укритті на зиму молодих екземплярів (Справочник…, 1989; Довідник…, 1994).

Експериментальний матеріал оброблено статистично (Лакин, 1990). Результати інтерпретовано і представлено за допомогою компьютерних програм Microsoft Word-98, Excel-97, Advanced Grapher Version 1,6.

Вегетативний ріст представників родини Magnoliaceae і диференціація генеративних бруньок в умовах південного сходу України

Ритміка вегетації і феноспектр розвитку. Найзначнішим приростом, як максимальним добовим (20,7 мм/доб), так і за вегетаційний період (до 194,0 мм), характеризується L. tulipifera. У інших видів середня величина максимального добового приросту досягала 8,0-10,6 мм/доб. Різниця між середнім річним приростом у M. kobus, M.ґsoulangeana і M. obovata статистично недостовірна. Найбільш тривалим ростом відрізняється M. obovata – 108 діб, а найменшим - M.ґsoulangeana і L. tulipifera – 87 і 88 діб відповідно. Спостерігається пряма кореляція між приростом пагонів і середньодобовою температурою повітря, а також сумою опадів. Не виявлено залежності величини річного приросту від відносної вологості повітря. Вивчено характеристики габітусу і ритміки вегетації M. kobus, M.ґsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera. Складено феноспектри їх розвитку (рис. 1). Найбільша відповідність кліматичних факторів південного сходу України строкам протікання феноритмів спостерігалась у M. kobus і L. tulipifera. У M.ґsoulangeana відмічено запізнення фенофаз запістрявлення листків і листопаду. Невелике їх відхилення не приносить відчутної шкоди цим рослинам. Але у M. obovata ростові процеси закінчуються значно пізніше, ніж у інших розглянутих видів, що призводить до обмерзання деяких одно- та двохрічних пагонів.

Рис. 1. Феноспектр розвитку представників родини Magnoliaceae, що зростають в ботанічному саду м. Запоріжжя: - набрякання вегетативних бруньок,

- бутонізація, - цвітіння, - плодоношення, - листопад;

1 – M. kobus, 2 - M.Чsoulangeana, 3 – M. obovata, 4 - L. tulipifera; I-XII - місяці

Період спокою вегетативних бруньок M. kobus, M.ґsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera. За багаторічними спостереженнями M. kobus відрізняється більш ранніми строками початку і закінчення глибокого спокою (тривалість 110 діб) порівняно з M.ґsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera, у яких нами не відмічено видових відмінностей (тривалість 132-137 діб).

Органогенез генеративних бруньок в залежності від екологічних умов їх формування. Важливим фактором, що визначає цвітіння і наступне плодоношення рослин, є нормальний хід флорального морфогенезу. I етап органогенезу у M.ґsoulangeana починається у II-III декаді квітня, а у M. kobus – дещо пізніше – у III декаді квітня. Тривалість I-II етапів – 15-19 діб. Перехід вегетативного конусу в генеративний спостерігається у M.ґsoulangeana в кінці квітня – на початку травня, у M. kobus він настає на 10-14 днів пізніше. Диференціація генеративних органів у бруньках вивчених видів починається не одначасно на усіх пагонах. Спочатку вона спостерігається на коротких приростах, а потім на більш довгих (на 10-14 днів пізніше). Приквітки і пелюстки закладаються у M.ґsoulangeana в III декаді травня – I декаді червня, а у M. kobus в II-III декаді червня. На V етапі в III декаді травня (M.ґsoulangeana) – I декаді червня (M. kobus) йде закладання тичинок, маточок і покривних органів квітки в акропетальному порядку. В II декаді серпня бруньки входять в VI етап органогенезу, знаходячись на цьому етапі в середньому 8 жовтня бруньки входять в стан глибокого спокою. Весною, з 10-15 березня, йде швидкий ріст всіх органів квітки (VII етап), формується зрілий зародковий мішок. Завершення формування всіх органів квітки (VIII етап) проходить у M.ґsoulangeana і M. kobus синхронно в дуже короткі строки. Обговорюється залежність тривалості етапів органогенезу від конкретних кліматичних умов, що складалися в роки досліджень.

У M. kobus профаза мейозу I мікроспороцитів починалась в середньому за 44 доби до відкриття бутонів, у M.ґsoulangeana – за 46 діб. Вивчення формування чоловічого гаметофіту показало наявність незначної кількості аберацій в анафазі і телофазі I-го та II-го поділів мейозу, які частіше зустрічалися у M.ґsoulangeana. Відмічено в цілому нормальне і повне проходження процесів диференціації генеративних бруньок.

Антекологія і характеристики плодоношення представників родини Magnoliaceae в умовах південного сходу України

Біологія цвітіння M. kobus, M.ґsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera в умовах південного сходу України. Тривалість цвітіння залежить від кліматичних особливостей року і складає в середньому близько двох тижнів. M. kobus і M.ґsoulangeana зацвітають до розпускання листків, а M. obovata і L. tulipifera – після розпускання. Інтенсивність цвітіння у M.ґsoulangeana характеризується відносною стабільністю у різні роки досліджень. У M. obovata генеративний процес є нестабільним. Спостерігалось повторне цвітіння у M. kobus (21-25 жовтня 1997 р.) і у M.ґsoulangeana (17-30 липня 2000 р.). Вивчені види мають протогінічний тип цвітіння, тривалість маточкової фази складала 24-48 годин, а тичинкової – біля 24 годин.

Роль температури як екологічного фактора для настання фенологічної фази цвітіння. За чотирирічний період M. kobus і M.ґsoulangeana зацвітають при середній сумі ефективних температур 220,1 і 209,4єС відповідно, M. obovata - 469,5єС. Встановлено, що початок фенологічної фази цвітіння детермінується не тільки даним показником, але й максимальними денними температурами в цей період.

Характеристика пилку і запилення квіток листопадних магнолій в умовах південного сходу України. M.ґsoulangeana відрізняється суттєвим варіюванням розмірів пилкових зерен, зокрема морфометрично і генетично різноякісний пилок складав 18,2%. У M. kobus аномальний пилок зустрічався значно рідше (6,9%) і діапазон варіювання його розмірів невеликий. У M. kobus і M.ґsoulangeana відсоток проростання пилку задовільний (табл. 1), це забеспечує достатньо високий показник рясності плодів, що зав'язалися. Найбільш низькою життєздатність пилку була у M. obovata (26,0±1,14%).

Таблиця 1

Життєздатність пилку деяких представників родини Magnoliaceae в різні роки досліджень

Вид Рік спосте-режень Життє-здатність пилку, % Коефіцієнт варіації життєздат-ності пилку, % Енергія пророс-тання пилку, % Ряснота зав'язавшихся плодів, % до кількості квіток

M. kobus M.ґ soulangeana M. obovata 1997 1998 1999 2000 1997 1998 1999 2000 1997 37,0±1,60 55,5±3,22 45,9±1,93 46,7±1,05 39,0±2,80 52,2±2,51 40,8±0,85 41,0±1,24 26,0±1,14 43,03 57,73 41,84 21,05 71,44 47,84 20,73 24,12 43,63 8,33 21,76 33,29 22,04 18,00 19,34 20,40 20,10 8,67 26,3±3,25 77,5±2,41 80,0±2,05 78,0±2,63 79,6±4,13 83,3±3,54 93,3±1,62 85,4±2,33 40,0±4,53

На стан пилку впливають екологічні фактори (температура, опади, відносна вологість повітря). В модельних експериментах вивчено вплив відносної вологості повітря і понижених температур на його фертильність. Пилок M. kobus і M.ґsoulangeana вельми стійкий до нетривалого впливу низької відносної вологості повітря, але при збільшенні часу дії цього фактору до 12- 24 годин спостерігалася зона песімуму. Ступінь пошкодження подібна в обох вивчених видів. Життєздатність пилку в умовах штучних приморозків у M. kobus і M.ґsoulangeana зменшувалася при 0°С в середньому до 18,6-18,9%. Подальше зниження температури викликало падіння фертильності пилкових зерен і -5°С було нижньою критичною точкою.

Вивчення ентомофауни запилювачів представників p. Magnolia показало, що у ранньоквітучих видів, M. kobus і M.ґsoulangeana, відсутні традиційні запилювачі під час масового цвітіння. Їх роль виконували жуки родини Alleculidae, Apis mellifera, Bombus sp. і Odynerus parietum. Цвітіння M. obovata збігається в часі з льотом жуков родини Scarabaeidae, які є основними запилювачами Magnoliaceae. У M. kobus і M.ґsoulangeana відмічена також можливість самозапилення.

Інтенсивність плодоношення та морфометричні характеристики плодів і насіння M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera. Процес плодоношення є одним з найважливіших при інтродукції рослин. Його тривалість у M. kobus і M.ґsoulangeana коливалася від 176 до 185 діб, у L. tulipifera – 159 діб. У M. kobus відзначена значна амплітуда коливання кількості насіння у плоді, в середньому на плід у 2000 р. - 27,6±3,06 шт. У M.ґsoulangeana в середньому дві повноцінних насінини в плоді, а у L. tulipifera - 78,5±1,12 шт. M. kobus характеризується стабільним плодоношенням, M.ґsoulangeana мала низьку урожайність. У L. tulipifera в 2000 р. вперше спостерігалось проходження фенологічної фази плодоношення. Процент повнозернистості насіння високий у M. kobus (76,5±8,30 - 90,2±5,03%) і M.ґsoulangeana (64,0±5,93%) та низький у L. tulipifera (10,1±3,00%). В цілому морфометричні характеристики насіння M. kobus і M.ґsoulangeana свідчать про їх нормальний розвиток.

Насінневе розмноження M. kobus і M.ґsoulangeana в умовах Запорізького регіону. При весняному сіянні насіння M. kobus після стратифікації в умовах теплиці його схожість і відсоток нормальних проростків є значно вищим, ніж при підзимовому сіянні у відкритий грунт. Найбільш раціональним є перший спосіб сівби з наступним висаджуванням сіянців у 5-місячному віці у відкритий грунт, оскільки такі саджанці відрізняються більшим річним приростом, кращим розвитком асиміляційного апарату, високою виживаністю, а, отже, і декоративністю. Оптимальною є сівба наклюнувшимся насінням. Насіння M.ґsoulangeana має невисоку польову схожість (33,4%), але виживаність проростків досягає 84,3%.

Характеристики морозо- та зимостійкості Magnoliaceae в Запорізькому регіоні

Стікість деяких представників родини Magnoliaceae до приморозків в умовах південного сходу України. Більш стійкими до середньостатистичних осінніх та весняних приморозків є M. kobus і M.Чsoulangeana. За результатами візуальних спостережень найвищу стійкість до пізньовесняних приморозків виявили L. tulipifera і M. kobus. Найбільш значні пошкодження зареєстровано у M. obovata. Це узгоджується з даними модельних експеріментів з короткочасного впливу від'ємних температур на молоді листки. Як зазначається в подальшому, у дослідних рослин у цей період спостерігається знижений вміст кріопротекторних цукрів. В цілому за ступенем стійкості до весняних та осінніх приморозків, як за результатами модельних експериментів, так і польових дослідів, вивчені види можна розташувати таким чином: M. kobus, L. tulipifera, потім M.ґsoulangeana та найменьш стійкою виявилася M. obovata.

Проявлення низькотемпературного стресу у представників родини Magnoliaceae в зимовий період в умовах південного сходу України. У модельних дослідах з проморожуванням однорічних пагонів під час знаходження рослин як у глибокому, так і у вимушеному спокої, найбільш стійкою виявилась M. kobus. В період органічного спокою при дії штучної відлиги у M.ґsoulangeana спостерігалось суттєве зниження виживаності бруньок, при інших режимах цей вид відрізняється високою резистентністю. Меньш стійкі види - L. tulipifera і M. obovata. Візуальними спостереженнями зареєстровано незначні пошкодження морозами органів рослин, що практично не впливало на їх ріст і розвиток. Вивчалась також зимостійкість саджанців M. kobus.

Лігніфікація пагонів деяких представників родини Magnoliaceae, як фактор стікості до низьких температур. Згідно з даними гістохімічних і біохімічних досліджень, здерев'яніння пагонів завершувалося раніше у M. kobus і M.ґsoulangeana порівняно з M. obovata та L. tulipifera. Максимум накопичення лігніну спостерігався у цих видів в грудні-січні. У L. tulipifera процес збільшення вмісту вивченого сполучення був тривалішим і відбувався до січня.

Особливості метаболізму вуглеводів в пагонах Magnoliaceae в зв'язку з їх зимостійкістю в умовах південного сходу України. Стійкість деревних до температурних умов зими визначаеться нормальним проходженням першої фази загартування, яка пов'язана зі змінами в напрямку вуглеводного обміну. Максимальне накопичення крохмалю в корі однорічних пагонів, а потім більш повний його гідроліз відмічено у M.ґsoulangeana, а найменш яскраво виражені зміни були у M. obovata. У деревині вивчених видів у зимово-весняний період вміст крохмалю є практично стабільним. Аналіз накопичення цього полісахариду в різні роки свідчить про залежність цього процесу від екологічних факторів. На I етапі кріоадаптації падіння рівня крохмалю у всіх вивчених видів узгоджувалось зі збільшенням вмісту цукрів, найбільшим воно було у M. kobus. В березні у всіх досліджених об'єктів спостерігалося зменшення кількості форм розчинних цукрів, за винятком фруктози, що пов'язано з використанням цих сполучень на внутрішньобруньковий ріст. Відмічено видову специфіку сезонних змін динаміки цукрів.

За результатами модельних експериментів встановлено, що в зимовий період відлиги викликали найбільш активну резервацію цукрів в крохмаль у корі M.ґsoulangeana, що, поряд з високим вмістом розчинних вуглеводів в цій тканині, свідчить про стійкість даного виду до дії тривалих відлиг. M. kobus виявила стійкість до відлиг в січні-лютому, проте була не стійкою до дії ранньовесняних відлиг. M. obovata і L. tulipifera – відносно стійкі до даного стресового екологічного фактору. В живих клітинах деревини спостерігалися лише незначні зміни співвідношення цукри/крохмаль, за винятком L. tulipifera, в якого відмічено суттєве підвищення цього полісахариду в грудні-січні.

Деякі показники водного режиму пагонів Magnoliaceae як фактор зимостійкості. II фаза загартування пов'язана з перебудовою водного режиму. Найбільш адекватні зміни умовам існування спостерігалися у М. kobus. ЇЇ пагони характеризуються найменшою обводненістю і найбільшим вмістом колоїдних і осмотично зв'язаних речовин у зимовий період. У всіх представників Magnoliaceae відмічено суттєве зниження загальної обводненості пагонів порівняно з осіннім періодом і високе відношення зв'язаної фракції води до вільної в однорічних пагонах, що є передумовою стійкості цих видів.

Аналіз комплексу показників свідчить, що M. kobus і M.ґsoulangeana є зимостійкими видами, достатньо стійким виявляється і L. tulipifera. M. obovata має відносно низьку резистентність до зимових умов.

Високі температури і посуха як екологічні фактори і стійкість до них представників родини Magnoliaceae в умовах південного сходу України

Характеристика водного режиму представників родини Magnoliaceae в літній період в умовах південного сходу України. Вивчення денної динаміки обводненості листків показало, що найбільш незначною вона є у M. kobus порівняно з іншими досліджуваними видами. Вміст загальної води у всіх вивчених видів відповідно вегетації знижувався, в той час як кількість зв'язаної води до кінця сезону підвищувалася. Вміст останньої протягом усього періоду досліджень є високим у M. kobus, M. obovata і L. tulipifera. У M.ґsoulangeana лише у вересні кількість зв'язаної води перевищує вміст вільної води за рахунок осмотично зв'язаної. В більш посушливий період підвищується вміст зв'язаної води у M. kobus, M.ґsoulangeana і M. obovata. У L. tulipifera цього не спостерігалось. Суттєве зростання всисної сили листків відмічено нами у M.ґsoulangeana в серпні і у M. obovata в липні, що свідчить про недостатнью забезпеченість рослин водою. Водний дефіціт у M. kobus, M.ґsoulangeana і M. obovata зростав до кінця вегетаційного сезону. У L. tulipifera він - найнижчий. Слід відзначити, що у L. tulipifera показники водного режиму відрізнялись стабільністю з червня по вересень.

Особливості стану продихового апарату листків і інтенсивність транспірації деяких представників родини Magnoliaceae в умовах південного сходу України. Одним з показників стійкості до посухи є ступінь ксероморфності структури листка. У M. kobus листя відрізняється більш дрібними клітинами нижнього епідермісу порівняно з іншими вивченими видами. У M. kobus і M. obovata кількість продихів на 1мм2 вища, ніж у M.ґsoulangeana і L. tulipifera (табл. 2). Денний хід продихових рухів має двопіковий характер у всіх розглянутих видів. M. kobus характеризується найкращою регулюючою здібністю продихів в умовах посушливого клімату порівняно з іншими вивченими видами. M.ґsoulangeana і L. tulipifera декілька поступаються їй в цьому показнику. Найнижча відповідність температурним умовам і умовам вологості даного регіону відзначена у M. obovata.

Таблиця 2

Характеристика продихового апарату листків представників родини Magnoliaceae

Вид Розміри продихів, мкм Кількість продихів на 1 мм2, шт. Число клітин нижньої епідерми на 1 мм2, шт. Продиховий індекс, %

Довжина Ширина1

M. kobus M.ґsoulangeana M. obovata L. tulipifera 13,3±1,0 18,5±0,9 15,3±0,4 16,8±0,3 11,5±0,4 10,0±0,3 8,9±0,2 11,9±0,7 350,3±10,2 242,0±13,2 323,7±12,5 127,4±11,4 2166,3±38,2 1100,8±40,1 801,2±24,0 1121,6±33,5 13,9±0,2 18,0±1,3 28,8±1,6 10,2±0,9

Примітка: 1подано ширину при замкненій продиховій щілині

У степовому інтродукційному регіоні інтенсивність транспірації рослин набуває особливого значення в зв'язку з посушливим кліматом. Найбільша інтенсивність транспірації за вегетаційний період була у листків M. оbovata і L. tulipifera, найнижча - у листків M. kobus. Денна динаміка цього показника мала двохпіковий характер. Підвищення рівня транспірації до 11 годин було більшим післяполуденного, за вийнятком в липні і серпні. За розрахованими коефіцієнтами кореляції не спостерігається очікуваної тісної залежності інтенсивності транспірації від температури і відносної вологості повітря у досліджених видів, що пояснюється складним поєднанням факторів довкілля.

Таблиця 3

Комплексна оцінка стійкості до посухи і високих температур

№ п/п Ознака Бал Коефіцієнт значущості ознаки За 25 бальною шкалою

1. 2. 3. 4. 5. 6. Зв'язана/вільна вода: меньше за 1 від 1 до 2 більше за 2 Водний дефіціт листків: 21% і вище 11-20% 5-10% Вітальна межа протоплазматичної теплостійкості листя: нижче за 40єС від 40 до 45єС від 45 до 50єС від 50єС і вище Продиховий індекс: дуже великий великий середній малий Характеристика розмірів клітин нижної епідерми: нижня епідерма крупноклітинна клітини середніх розмірів Опушенність тільки нижньої епідерми опушенність верхньої і нижньої епідерми листя Разом 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 1* 2 1 2 18 2 1 2 1 1 1 6 3 8 4 2 2 25

Примітка: *бали відповідають стандартним позначенням, наведеним Б.Р. Васильєвим (1988)

Високі температури як екологічний фактор і жаростійкість листя M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera. Вітальна межа протоплазматичної теплостійкості листків L. tulipifera і M. оbovata дорівнює 43°С, M. kobus - 53°С, а M.ґsoulangeana - 49°С. Повна загибель листової пластинки у M. kobus і M.ґsoulangeana спостерігалась при 59°С, у L. tulipifera – при 57°С, у M. оbovata – при 55°С.

Комплексна оцінка посухо- та жаростійкості представників родини Magnoliaceae. На підставі вивчення окремих ознак стійкості до посухи і високих температур представників родини Magnoliaceae, нами розроблено побальну систему обчислення комплексної оцінки толерантності видів (табл. 3). Для оцінки посухостійкості ми пропонуємо наступні показники: відношення зв'язана/вільна вода, водний дефіціт листків, величина вітальної межі протоплазматичної теплостійкості тканин листка, продиховий індекс, характеристика розмірів клітин нижнього епідермісу, опушеність верхнього і нижнього епідермісу. Максимальна загальна сума балів – 25. Вона складається з найвищих оцінок вищенаведених показників, помножених на коефіцієнт значущості. Всі досліджені види за стійкістю до посухи і високих температур було розподілено на 4 групи. До першої групи рослин, що відрізняються стійкістю до посушливого клімату, за сумою балів відноситься M. kobus (23 бала). Середньостійкими видами є M.ґsoulangeana і L. tulipifera (15 и 19 балів). M. оbovata – слабкостійкий вид (13 балів).

Закінчення

Узагальнено результати, які викладені в роботі. Наведено схеми дії можливих несприятливих екологічних факторів довкілля на різні етапи органогенезу генеративних бруньок, а також впливу весняних приморозків на процеси росту і розвитку деяких представників родини Magnoliaceae. На підставі еколого-біологічних досліджень визначено інтегральний числовий показник життєздатності інтродукованих рослин за модифікованою нами шкалою П.І. Лапіна та С.В. Сиднєвої.

ВИСНОВКИ

1. У всіх досліджених видів родини Magnoliaceae (M. kobus, M.ґsoulangeana, M. obovata і L. tulipifera) в різні роки, що відрізнялися за екологічними умовами, визначено феноознаки, які характеризуються високою ендогенною стабільністю: тривалість глибокого спокою бруньок і щорічний приріст пагонів.

2. В умовах південного сходу України найбільш критичним є VI етап морфогенезу, хоча і на I-V етапах може спостерігатися затримка диференціації і вторинне цвітіння. Такі екологічні фактори як низькі позитивні температури і приморозки на I-IV етапах, високі температури і низька відносна вологість повітря на V-VI етапах, різкі коливання температур у період мейотичних поділів мікроспорогенезу в окремі роки можуть порушувати нормальний хід морфогенезу на деяких з цих етапів у досліджених видів. В цілому розвиток репродуктивних структур походить нормально.

3. Життєздатність пилку в період пиління пиляків M. kobus, M.ґsoulangeana і M. obovata є задовільною. В модельних експериментах нами встановлено, що пилок M. kobus і M.ґsoulangeana є відносно стійким до нетривалого висушування, але підвищення часу дії сухого повітря до 12 годин призводило до падіння її фертильності. Життєздатність пилкових зерен в умовах штучних приморозків суттєво зменшувалась вже при 0єС, а температура -5єС є нижньою критичною точкою.

4. Початок фенофази цвітіння у M. kobus, M.ґsoulangeana і M. obovata визначається як сумою ефективних температур, так і максимальними денними температурами в цей період.

5. В умовах південного сходу регіону спостерігаються зміни видового складу запилювачів ранньоквітучих видів M. kobus і M.ґsoulangeana, що знижувало ефективність запилення. Найбільшу роль в їх запиленні відігравали жуки родини Alleculidae і Apis mellifera. Ентомофауна запилювачів M. obovata представлена Apis mellifera, видами p. Bombus, Odynerus parietum, а також жуками родини Scarabaeidae, які є основними запилювачами Magnoliaceae. У M. kobus і M.ґsoulangeana відмічено також випадки самозапилення.

6. У вивчених видів (M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera) формуються нормально розвинені плоди і насіння. Проте, відзначається передчасне опадіння частини плодів, яке особливо властиве M.ґsoulangeana.

7. Комплекс характеристик (візуальні спостереження, здерев'яніння однорічних пагонів, модельні експерименти з штучного проморожування річних пагонів, показники першої і другої фаз загартовування рослин) свідчать про високу морозостійкість M. kobus і M.ґsoulangeana. Дещо нижчою вона є у L. tulipifera, що виражається в більш низькій виживаності бруньок і більш пізньому завершенні здерев'яніння пагонів. M. obovata має невисоку морозостійкість. За стійкістю до дії від'ємних температур після зимових і ранньовесняних відлиг досліджені види можна розташувати в такій послідовності: M.ґsoulangeana > L. tulipifera і M. obovata. M. kobus – стійка до морозів після зимових відлиг, але недостатньо стійка – після ранньовесняних.

8. Досліджені види за ступенем стійкості до ранньоосінніх і пізньовесняних приморозків як у польових умовах, так і при їх моделюванні можна ранжувати таким чином: M. kobus > L. tulipifera > M.ґsoulangeana > M. obovata.

9. Критичним в річному циклі Magnoliaceae в умовах степового інтродукційного регіону є посушливий літній період. Комплексна оцінка посухостійкості за характеристиками водного режиму, анатомічним показникам листя і їх жаростійкості дозволила розподілити вивчені види на стійкі - M. kobus, середньостійкі - M.Чsoulangeana і L. tulipifera, слабкостійкі - M. obovata.

10. Природньо-кліматичні умови Запорізького регіону не виходять за межі еволюційно виробленої норми реакції M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera, що підтверджується їх нормальним ростом, розвитком і реалізацією репродуктивної функції. M. obovata закінчує ростові процеси пізніше від інших видів, що корелює з її зниженою зимостікістю. Перспективними видами для озеленення культурфітоценозів південного сходу України є M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera, M. obovata – малоперспективний вид.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Для оптимізації міських зелених насаджень в умовах південного сходу України ми особливо рекомендуємо як високодекоративні M. kobus, M.ґsoulangeana і L. tulipifera. Ці види можуть бути використані для насаджень в нових і при реконструкції старих парків і скверів, озелененні територій лікарень і санаторіїв як в поодиноких посадках (M.ґsoulangeana і L. tulipifera), так і для створення алей (M. kobus). M. obovata – малоперспективний вид для широкого озеленення населених пунктів. В зв'язку з тим, що діапазон норми реакцій цієї рослини не повністю відповідає екологічним умовам даного регіону, її вирощування можливе тільки з використанням додаткового догляду (захист на зиму, посилений полив в літній період). Ми рекомендуємо M. obovata для ботанічних садів і приватних садиб.

2. Насіннєве розмноження M. kobus і M.ґsoulangeana в умовах південного сходу України (Запорізький регіон) є найбільш ефективним. З урахуванням екологічних умов розроблено раціональні принципи і способи сівби насіння, вирощування саджанців і садіння їх на постійне місце існування.

3. Аналіз різних способів сівби насіння M. kobus виявив, що при весняному посіві стратифікованим насінням у ящики, з наступним вирощуванням їх в умовах теплиці схожість є значно вищою порівняно з підзимовим сіянням у відкритий грунт.

4. Розроблена нами методика вирощування садивного матеріалу M. kobus і M.ґsoulangeana відрізняється від запропонованих раніше для інших регіонів [136]. Відповідно нашим даним, більш ефективним з економічної точки зору є висаджування сіянців місцевої репродукції, які до цього вирощувалися в тепличних умовах, в 6-місячному віці на початку осені у відкритий ґрунт в захищене від вітру і прямих сонячних променів місце при додатковому укритті кореневої системи на зиму. Такі сіянці характеризуються більшим річним приростом. Формується більш стійке до стресових факторів покоління.

5. Запропонована шкала оцінки стійкості представників листопадних Magnoliaceae до посухи і високих температур і модифікована шкала визначення інтегрального числового показника життєздатності рослин П.І. Лапіна та С.В. Сиднєвої відповідно до степової зони України.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Григоренко И.В., Бессонова В.П. Устойчивость некоторых представителей семейства магнолиевых к заморозкам в условиях юго-востока Украины// Бюл. Никит. бот. сада. – Ялта, 1999. – Вып. 81. – С. 31-35.

2. Григоренко И.В., Головня Ю.Н., Бессонова В.П. Особенности метаболизма углеводов в побегах магнолиевых в связи с их зимостойкостью в условиях юго-востока Украины// Інтродукція рослин. – К.: Наук. думка, 2000. - № 1. – С. 70-72.

3. Бессонова В.П., Григоренко И.В. Динамика содержания крахмала у интродуцентов семейства магнолиевых в условиях юго-востока Украины как показатель их зимостойкости// Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. – Дніпропетровськ, 1999. – Вип. 3. – С. 126-131.

4. Григоренко И.В. Некоторые данные по искусственному промораживанию побегов представителей семейства магнолиевых в условиях юго-востока Украины// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 1999. – Вип. 4. - С. 60-63.

5. Григоренко І.В. Вивчення продихового апарату листя представників родини магнолієвих в умовах південного сходу України у зв'язку з посухостійкістю// Вісник ЗДУ. – Запоріжжя, 1999. - №1 – С. 167-171.

6. Григоренко И.В. Характеристика водного режима представителей семейства магнолиевых в условиях юго-востока Украины// Вісник ЗДУ. – Запоріжжя, 1999. - №2. – С. 207-211.

7. Григоренко И.В. Некоторые особенности плодоношения Magnolia kobus и Magnoliaґsoulangeana в условиях юго-востока Украины// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 2000. – Вип. 5, №2. - С. 62-71.

8. Григоренко И.В. Экология цветения и опыления интродуцентов семейства магнолиевых, произрастающих в Запорожском ботаническом саду// Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Тез. докл. V междунар. конф. – Ялта, 1997. – С. 49-53.

9. Григоренко И.В. Исследование лигнификации побегов растений семейства магнолиевых в условиях промышленного города юго-востока Украины// Питання біоіндикації і екології: Тез. доп. міжнар. конф. – Запоріжжя, 1998. – С. 87.

10. Григоренко И.В. Экология цветения представителей семейства магнолиевых в условиях промышленного города юго-востока Украины// Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Тез. докл. VI междунар. конф. – Ялта, 1998. – С. 12-17.

11. Григоренко И.В. Некоторые аспекты засухо- и жаростойкости магнолиевых в условиях юго-востока Украины в течение вегетации// Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії: Тез. 11