ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ГОНЧАРЕНКО

Ігор Вікторович

УДК 581.526 + 581.93

ФЛОРИСТИЧНЕ ТА ФІТОЦЕНОТИЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ ПІВНІЧНО-СХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЛІСОСТЕПУ України (СУМСЬКИЙ ГЕОБОТАНІЧНИЙ ОКРУГ)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного

Національної академії наук України.

Науковий керівник доктор біологічних наук, професор,

Дідух Яків Петрович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу екології фітосистем.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

Григора Іван Михайлович,

Національний аграрний університет,

професор кафедри ботаніки;

кандидат біологічних наук,

Шевчик Василь Леонович,

Канівський природний заповідник,

старший науковий співробітник.

Провідна установа Донецький ботанічний сад НАН України,

відділ природної флори, м. Донецьк.

Захист відбудеться 21.01.2002 р. о 14 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного

НАН України за адресою: 01025 м. Київ, вул. В.Житомирська, 28

Автореферат розісланий 19.12.2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради А.П. Ільїнська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. З посиленням антропогенного впливу на природні екосистеми вивчення сучасного стану рослинного покриву з метою збереження фіторізноманіття є актуальним завданням ботанічної науки. Згідно з цим, інвентаризація флори та класифікація рослинності – дві важливі передумови менеджменту фітосистем будь-якої територіальної одиниці. Регіон досліджень, розташований поблизу межі зон Полісся та Лісостепу, обўєднує різні рослинні комплекси, серед яких такі, що знаходяться на їх південній чи північній межі ареалу, а тому вони є особливо вразливими до антропогенного впливу. На сьогодні рослинність регіону не була об'єктом флористичної класифікації, а конкретна флора – повної інвентаризації, тому флористичне та ценотичне різноманіття цієї території потребує цілісного дослідження.

Звўязок з науковими програмами, планами, темами. Робота повўязана із науковою тематикою відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (тема 279 “Екологічна оцінка різноманіття флори та рослинних угруповань України”).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала у проведенні інвентаризації та аналізу флористичного та ценотичного різноманіття території Сумського геоботанічного округу. Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

·

· оцінити флористичну подібність синтаксонів та провести їх ординацію;

· дослідити синекологічні амплітуди рослинних угруповань;

· провести порівняльний аналіз видового складу синтаксонів;

· здійснити інвентаризацію флори, дослідити структуру конкретної флори та ценофлор;

· вивчити созологічний стан фіторізноманіття.

Таким чином, об'єктом нашого дослідження виступав рослинний покрив Сумського геоботанічного округу. Предмет дослідження – диференціація рослинного покриву, наслідком якої є виникнення та існування фіторізноманіття (флористичного та ценотичного). Для досягнення вказаної мети були застосовані наступні методи дослідження – польові (маршрутно-експедиційні, виконання геоботанічних описів) та камеральні (метод класифікації Браун-Бланке, кластерний аналіз, ординація, фітоіндикація).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено синтаксономічний склад рослинності регіону, яка представлена 26 класами, 40 порядками та 55 союзами, і в результаті чого встановлено діагноз синтаксонів рослинності лук, степів, крейдяних відслонень, лісів та боліт до рівня асоціацій та здійснено порівняльний аналіз їх видового складу. Вперше проведено інвентаризацію флори даного регіону, яка нараховує 1160 видів судинних рослин, що належать до 482 родів та 114 родин, що дало можливість дослідити систематичну структуру конкретної флори та ценофлор, встановити фітоценоцикли її видів, виявити гранично-ареальні (диференційні) таксони. Подано нові дані про червонокнижні та регіонально рідкісні види, складений перелік таксонів, що підлягають особливій охороні у регіоні, вивчено созологічний стан флори. Запропоновано новий підхід з метою створення моделі диференціації рослинності на основі синтезу даних непрямої ординації та флористичної класифікації. Удосконалено методику фітоіндикації в результаті введення поняття про екофон, що дозволило визначити точку відліку едафічних процесів для екологічного аналізу диференціації рослинності. Апробовано оригінальну методику з використанням усереднених коефіцієнтів міжвидової спряженості у блоках діагностичних видів для R-аналізу одержаної синтаксономічної класифікації.

Практичне значення одержаних результатів. Наведені в роботі дані про флористичне різноманіття використовуються при підготовці “Екофлори України”, а про ценотичне різноманіття будуть використані при розробці класифікації рослинності у зв'язку з виданням “Рослинність України”. Передані до Держуправління екологічної безпеки (м. Суми) пропозиції щодо створення ботанічного заказника на площі близько 100 га та відомості про склад червонокнижних видів можуть бути використані для поліпшення охорони флори та рослинності у регіоні. Зібрані матеріали про рослинність Межиріцького лісництва, які передані до Наукового центру досліджень з проблем заповідної справи (м. Київ), використовуються при проектуванні регіонального ландшафтного парку “Слобожанський”. Проведене визначення у флорі таксонів, які потребують особливої охорони на дослідженій території, є внеском у розробку наукових основ охорони фіторізноманіття.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким здійснено понад 40 експедиційних виїздів в ході польових робіт 1997 - 2001 р., виконано 742 геоботанічних описи, підготовлено 110 гербарних аркушів, які передано до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW).

Апробація результатів дисертації та публікації. Матеріали дисертації доповідалися на засіданнях відділу екології фітосистем (1999 - 2001 рр.) та вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (2001 р.); апробовані на конференціях “Актуальні питання ботаніки і екології” (м. Ніжин, 1999, смт. Знобь-Новгородське, 2001), Сумській обласній історико-краєзнавчій конференції (м. Суми, 1999). За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 11 наукових праць, з них 8 статей, у тому числі 3 у фахових виданнях (Укр. ботан. журн.), та 3 тези доповідей конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 235 сторінках та складається з вступу, 8 розділів, 10 підрозділів, висновків та 3 додатків; містить 39 таблиць, 12 рисунків. Список літератури нараховує 204 джерела, у тому числі 26 іноземними мовами. Додатки на 65 сторінках містять 11 синтаксономічних таблиць та список видів флори.

Основний зміст

РОЗДІЛ 1

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Регіон досліджень розташовується у північно-східній частині Лівобережного Лісостепу України, в адміністративному відношенні відповідає східній лісостеповій частині Сумської області. Згідно геоботанічного районування (Геоботанічне районування…, 1977), територія займає Сумський округ Середньоросійської лісостепової підпровінції. Подана характеристика тектонічної та ландшафтної структури території, кліматичних умов та грунтового покриву (Атлас Сумської області, 1995; Виленкин, 1961; Геологический очерк…, 1947; Польський, 1996). Встановлено, що наявність відрогів Середньоросійської височини визначає специфіку як фізико-географічного, так і геоботанічного районування. Тому запропоновано сумістити західну межу Сумського геоботанічного округу з межею Сумської фізико-географічної області, а відсічені (західні) частини округу приєднати до Лівобережно-Придніпровської провінції, що сприятиме збільшенню гомогенності рослинності в межах кожної із згаданих фітохорій.

РОЗДІЛ 2

Історія вивчення рослинного покриву регіону досліджень

Найважливіші відомості початкового етапу вивчення рослинного покриву регіону опубліковані за короткий період (Ширяєв, 1907; Угринський, 1912; Залеський, 1914), хоча є фрагментарні дані з кінця ХІХ сторіччя. Ряд пізніших геоботанічних досліджень присвячені вивченню степової (Лавренко, Зоз, 1928; Білик, 1957, 1973; Білик, Ткаченко, 1972; Харкевич, 1956; Саричева, 1970; Ткаченко та ін., 1984, 1987, 1993), лучної (Кушниренко, Ніколаєв, 1930; Литвиненко, 1957; Соломаха, 1982, 1984), болотної (Лавренко, 1927; Кузьмичов, 1972; Торфово-болотний фонд УРСР, 1973; Тельпухов, 1990) та лісової (Котов, 1927; Кожевніков, 1937; Лавренко та ін., 1944; Гринь,1957; Мринський, 1970; Шеляг-Сосонко, 1971, 1974; Дідух, Сухий, 1984) рослинності. Таким чином, рослинність вивчалася на домінантній основі класифікації, хоча частина робіт представляє вже лише історичний інтерес, отже регіон є слабо вивченим: відсутній синтаксономічний продромус та список флори для цієї території.. Завдання по розробці флористичної класифікації полегшується наявністю створених синтаксономічних схем для сусідніх територій – Лівобережного Придніпров'я України (Смоляр, 2000) та суміжних областей РФ (Булохов, 1992), але наш регіон виявився не дослідженим.

РОЗДІЛ 3

Теоретичні аспекти біорізноманіття: визначення понять, історія термінології, підходи до оцінки, тенденції розвитку

Сьогодні найчастіше визначають термін "біорізноманіття" через такі родові поняття, як “кількість” або “варіабельність”. Ми вважаємо, що у дефініції біорізноманіття слід врахувати обидві складові, тому за нашим визначенням: біорізноманіття – це постійна в межах даної біосистеми величина, пропорційна кількості її типологічних елементів, виділених на підставі обраного критерію класифікації, та ступеню їх варіабельності за обраним диференціальним показником. Згадані дві складові мають різний зміст, тому можна розрізняти два різновиди різноманіття. Першим звернув на це увагу Р. Уіттекер, який розрізняв ?-, в-, г-?ізноманіття (Уиттекер, 1980). Пізніше ?-, г-?ип почали називати інвентаризаційним різноманіттям, а ?-тип – диференційним (Мэгарран, 1992), оскільки перший визначається кількістю типів (таксонів, синтаксонів), а другий – ступенем відмінностей між ними за критерієм їх виділення (морфологічні відмінності, видовий склад угруповань). Запозичені в Р. Уіттекера погляди зазнали відбиття через "призму" вітчизняної концепції фітоценозу, і зўявилася нова термінологія – ценотичне (синтаксономічне, ценотаксономічне, рослинності) різноманіття та флористичне (видове) різноманіття, у кожному з яких слід розрізняти інвентаризаційну та диференційну складові.

РОЗДІЛ 4

Обўєкт та методика досліджень

Об'єкт нашого дослідження – рослинний покрив Сумського геоботанічного округу. Вихідними даними є створена база геоботанічних описів (742), виконаних в ході польових робіт 1997 – 2001 рр. Цей масив став основою для розробки флористичної класифікації за методом Браун-Бланке. Видовий склад одержаних асоціацій залучений до порівняльного аналізу. У роботі подано 29 порівняльних таблиць синтаксонів, а в тексті використано 106 посилань на споріднені за видовим складом синтаксони, які відсутні в схемі рослинності даної території, але наведені, з одного боку, для визначення фітоценонів у континуумі існуючої синтаксономічної ієрархії, з іншого - для обгрунтування проведеної номенклатурної типофікації фітоценонів.

Для розрахунку матриці коефіцієнтів видової подібності одержаних синтаксонів застосовано міру Кульчинського (Юрцев, Семкин, 1980). Вона використана для кластерного та ординаційного аналізу, причому останній став складовою оглядових діагностичних таблиць. Ці таблиці є результатом синтезу даних флористичної класифікації та непрямої ординації. Вони побудовані для лучної, степової, болотної та лісової рослинності регіону. Методику їх одержання ми розглянемо на прикладі болотної рослинності (табл. 4.1). У верхній частині таблиці розміщують назви асоціацій (позначені цифрою 2 в табл. 4.1), які "маркірують" відрізки градієнту (8), в нижній частині – їх діагностичні види (6). У горизонтальних рядках розміщено синтаксони (1), діагностичні види яких (5) перекривають декілька асоціацій (2). Відрізками з потовщеними кінцями позначено амплітуди діагностичних видів (5), причому, якщо їх блок

Таблиця 4.1

Оглядова діагностична таблиця болотної рослинності

Caricetum lasiocarpae Caricetum rostratae Caricetum elatae Caricetum ripariae Glycerietum fluitantis Caricetum gracilis Caricetum acutiformis Irido – Alnetum

Sphagno-Caricion

Magnocaricion

Caricion gracilis

Phragmitetalia

Calthion

Alnetea glutinosae

Carex lasiocarpa (dom.) Carex rostrata (dom.) Carex elata (dom.) Carex riparia (dom.) Glyceria fluitans (dom.), Alopecurus aequalis Carex acuta (dom.) Carex acutiformis (dom.) Alnus glutinosa (dom.)

D = 0,41 R + 0,41

Sphagno recurvi-Caricion canescentis: Aulacomnium palustre, Drepanocladus aduncus, Sphagnum fallax, S. flexuosum, Naumburgia thyrsiflora, Carex cinerea Magnocaricion elatae: Comarum palustre, Calamagrostis canescens, Carex elata Caricion gracilis: Carex acuta, C. acutiformis, C. riparia, C. vesicaria, Scutellaria galericulata Phragmitetalia: Phragmites australis, Glyceria maxima, Typha latifolia Alnetea glutinosae: Alnus glutinosa, Carex elongata, Iris pseudacorus, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris, Salix cinerea, Lycopus europaeus

добре виражений (III – V клас константності), то лінія суцільна (3), а якщо ж переважно види з І – ІІ класом константності – лінія переривчаста (4). Під таблицею розміщують її ординаційну частину (8), одержану з матриці видової подібності між синтаксонами (2). При цьому до ординації залучають синтаксон, що є перехідним до іншого градієнту: для болотної рослинності (2) – це асоціація вологих лук (7). Апроксимація відстаней на градієнті (R) реальними коефіцієнтами подібності між синтаксонами (K) здійснюється на основі рівняння вигляду 1 – K = D = A * R + B, де A, B – константи, які специфічні для кожного типу рослинності, що залежать від рівня його диференційного ценотичного різноманіття.

Екологічний аналіз рослинності проводився за методом фітоіндикації (Дідух, Плюта, 1994). Для виділених синтаксонів розраховані показники 9 екологічних факторів (у дужках – позначення та максимальний бал у шкалах): вологості (Hd = 1?23), кислотності (Rc = 1ч13), загального сольового режиму (Tr = 1ч19), вмісту азоту (Nt = 1ч11), вмісту карбонатів (Ca = 1ч13), континентальності (Kn = 1ч10), омброклімату (Om = 1ч15), кріоклімату (Cr = 1ч15), термоклімату (Tm = 1ч17). Для дослідження диференціації рослинності використані не абсолютні значення розрахованих фітоіндикаційних показників, а їх відхилення від т. з. екофону. Екофон розраховується як середнє значення певного фактору для синтаксонів даного регіону. Таким чином, екофон можна розглядати як зональний (фоновий для регіону) рівень фактору, відносно якого під впливом локальних особливостей мікрорельєфу, грунтів і т. п. відбувається місцеве (на рівні фації) підсилення чи ослаблення фонового рівня дії фактору і формування фітоценозів різних асоціацій на кліматично однорідній території. За даними фітоіндикації побудовані профілі синтаксонів по едафічних факторах (див. розділ 6).

РОЗДІЛ 5

Інвентаризаційне ценотичне різноманіття

5.1. Загальна характеристика та топологічний розподіл рослинності

Природна та напівприродна рослинність займає у регіоні близько третини загальної площі, інша частина – це штучні або сильно антропогенно трансформовані угруповання. При цьому ліси займають до 20 %, луки – до 9 %, болота до 2 %, а степи менше 1 %.

Лісова рослинність представлена лісами листяними, основні масиви яких зосереджені на глибоко розчленованому рельєфі вздовж корінних берегів річок, та хвойними і мішаними, які приурочені до борових терас. У типовому випадку правобережні діброви мають кленово-липово-дубовий (Acereto (platanoidis)-Tilieto-Querceta roboris) деревостан, у травўянистому ярусі домінують Stellaria holostea, Carex pilosa,. Mercurialis perennis, Aegopodium podagraria, Dentaria bulbifera, Urtica dioica. В напрямку від заплави на терасах грунти стають дедалі біднішими, і зўявляється сосна: судіброви, найчастіше асоціації Pineto-Quercetum coryloso-stellariosum, заміщуються суборами, в типовому випадку асоціації Querceto-Pinetum franguloso-convallariosum, де домінують Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Agrostis tenuis, Poa nemoralis. До суборів фрагментарно вкраплені ділянки ксерофільних лісів Querceta acerosa (tatarici), які збагачені за рахунок значної кількості лучних (Elytrigia repens, Achillea submillefolium, Dactylis glomerata), лучно-степових (Ajuga genevensis, Galium tinctorium, Poa angustifolia) та узлісних (Clinopodium vulgare, Betonica officinalis, Coronilla varia) видів. Останні вглиб борової тераси заміщуються зеленомошними борами. На порушених місцях ярус мохів зріджується, і домінують Calamagrostis epigeios, Rubus idaeus, Agrostis tenuis, Poa nemoralis. Поблизу болотистих знижень формуються фрагменти березово-соснових та березових лісів з Vaccinium myrtillus, Majanthemum bifolium, Molinia caerulea, Polytrichum commune.

Лучна рослинність представлена угрупованнями справжніх, остепнених, болотистих, торфўянистих, дуже зрідка – пустищних та засолених лук. На суходолах поширені ценози з домінуванням на багатих грунтах Festuca pratensis, Bromopsis inermis, на опідзолених – Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum. У заплавах на високих рівнях домінують Festuca valesiaca, Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, але склад цих угруповань істотно відрізняється від аналогічних лучно-степових формацій. Заплави дрібних річок мають меншою мірою диференційований профіль, де створюються переважно мезофітні умови, за яких домінують Festuca pratensis, Elytrigia repens, Poa pratensis. По депресіях заплави залежно від її розмірів та інтенсивності зволоження можуть формуватися різноманітні лучні угруповання: торфўянисті з Deschampsia cespitosa та болотисті з Carex acuta, Poa palustris, Glyceria maxima, рідко дещо засолені з переважанням Agrostis stolonifera, Alopecurus arundinaceus, Juncus gerardii. На пустищах, які трапляються дуже рідко на борових терасах, при мезофітних умовах частіше домінує Nardus stricta, при ксерофітних – Festuca beckeri.

Лучно-степова рослинність, яка у минулому була досить поширена в регіоні на просторах межиріч, нині розорана, але збереглася ще фрагментарно на схилах балок. Вона представлена наступними формаціями: Poeta angustifoliae, Calamagrostideta epigeii, Festuceta valesiacae, Elytrigieta intermediae, Stipeta pennatae, S. capillatae, причому три останні формації трапляються дуже зрідка і формуються на дернових карбонатних грунтах.

Болотна рослинність представлена болотами мінеральними, зосередженими в зоні сучасної алювіальної діяльності, та торфовими, поширеними у притерасній частині та безстічних депресіях. У центральній частині заплави переважають ценози з домінуванням кореневищних видів осок (Carex acuta, C. acutiformis, C. riparia), у притерасній – вільхові та купинно-осокові (Carex elata, C. cespitosa) угруповання. На борових терасах дуже зрідка трапляються мезотрофні (пухнастоберезові)-осоково-сфагнові болота.

Загалом закономірності топологічного розподілу основних формацій у регіоні є типовими для північної частини лісостепової зони. Рослинний покрив цієї території значною мірою трансформований і представлений сукупністю штучних (агрофітоценози), різною мірою порушених (лучні степи, луки, хвойні ліси) та умовно корінних ценозів (правобережні широколистяні ліси). Генетично рослинні комплекси регіону є молодим утворенням, оскільки ця територія знаходилася на межі поширення Дніпровського льодовика.

5.2. Степова рослинність (Festuco-Brometea) та крейдяні відслонення (Helianthemo-Thymetea)

Ксерофітні угруповання нараховують 6 асоціацій класу Festuco-Brometea та 1 екотонну класу Helianthemo-Thymetea (ас. Gypsophilo oligospermae-Campanuletum sibiricae Romaschenko, Didukh & V. Sl. 96). Асоціації розподілені між двома союзами.

·

· Festucion valesiacae Klika 31 об'єднує ксерофітніші ценози (ас. Astragalo dasyanthi-Elytrigietum intermediae Korotchenko, Didukh 97, Carici humilis-Stipetum pennatae Tkachenko, Movchan & V. Sl. 87, Stipetum capillatae Dziubaіtowski 25), ?кі менш поширені та облігатно пов'язані з більш лужними грунтами на карбонатному субстраті. Об'єм даного союзу нами розглядається sensu lato, об'єднуючи пасквальні, небагаті за видовим складом ценози Festucion valesiacae s. str. та флористично багатші угруповання Astragalo-Stipion Knapp 44. Характерний вид – Salvia nutans L.

5.3. Лучна рослинність (Molinio-Arrhenatheretea)

Традиційно лучний тип рослинності розглядається широко, до його складу включають угруповання в класах формацій пустищних, засолених, болотистих лук, які не відповідають флористичному класу Molinio-Arrhenatheretea. Лучний клас нараховує 3 порядки та 8 союзів.

·

·

· Poion angustifoliae Shelyag & V. Sl. 83 – мезофітніші угруповання (ас. Galio-Festucetum Fijaіkowski 91), ?ерехідні до Festucion pratensis; широко поширені, у тому числі і на суходолах. Від угруповань попереднього союзу відрізняються меншою участю псамофітів.

·

·

· Festucion pratensis Sipaylova, Mirk., Shelyag & V. Sl. 85 – вікаріат західного Arrhenatherion (Br.-Bl.) Koch. 26. Це типовий союз справжніх лук регіону, угруповання якого займають переважну частину лучних площ (ас. Deschampsio-Festucetum rubrae Mirk., Sapegin 85).

·

·

· Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 40 – угруповання трапляються спорадично (ас. Galio palustre-Agrostietum stoloniferae Sipaylova, V. Sl. & Shelyag 87). Фітоіндикація свідчить про соленагромадження у грунтах, і простежується видова подібність цього типу до б.м. галофітних лук південного Лісостепу.

· Calthion R. Tx. 37 (ас. Juncetum effusi (Pauca 41) Soу 47) & Filipendulion (Br.-Bl. 47) Lohm. 67 (ас. Lysimachio vulgaris-Filipenduletum Bal.-Tul. 1978) – угруповання розташовуються в різних місцезростаннях – по заплавах, терасах, днищах балок і, згідно з північно-лісостеповим положенням регіону, трапляються досить звичайно.

5.4. Болотна рослинність (Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae)

Болотна рослинність регіону належить до трьох флористичних класів, між якими спостерігається значна трансгресія амплітуд діагностичних видів (табл. 4.1). Виділення асоціацій відбувається переважно за фізіономічним критерієм, а екологічна специфіка простежується на рівні вищих одиниць синтаксономії (порядків та класів).

·

· Alnetea glutinosae Br.-Bl. & R. Tx. 43 представлений мегатрофними осоково-різнотравними угрупованнями асоціації Irido-Alnetum Doing 62; поліський тип (ас. Sphagno squarrosi-Alnetum Sol.-Gуrn. 75) ?е виявлений.

· Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 37 містить рослинний комплекс мохових боліт поліського типу на південній межі ареалу (Caricetum rostratae-com., Caricetum lasiocarpae- com.), які трапляються дуже рідко на борових терасах у південно-західній частині дослідженої території південніше лінії м. Лебедин - м. Охтирка.

5.5. Листяні ліси (Querco-Fagetea, Quercetea robori- petraeae)

Між двома класами розподілено 3 порядки та 6 союзів.

·

·

· Союз Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch & Laivins in Solomeshch & al. 93 – це вікаріат західного Carpinion Issler em. Mayer 37. Показано, що асоціація Carici pilosae-Carpinetum R. Neuhдusl & Z. Neuhдuslovб 64 ?ає більш західний ареал та заміщується у регіоні Stellario holosteae-Aceretum platanoiditis Bajrak 96, що позбавлена ряду середньоєвропейських видів.

· Союз Convallario majali-Quercion roboris Shevchyk & V. Sl. in Shevchyk & al. 96 визначається зменшенням константності мегатрофних неморалів та появою частини суббореальних видів (ас. Convallario majali-Quercetum roboris Shevchyk & V. Sl. in Shevchyk & al. 96). На борових терасах займає майже третину лісових площ. Союз має мало характерних видів, і, виходячи з амплітуд його диференційних видів, є перехідним до інших порядків, хоча умовно включений до Fagetalia.

·

·

·

·

5.6. Хвойні ліси (Vaccinio-Piceetea) та пустища (Festucetea vaginatae)

Хвойні ліси, які розташовані тут за межами центру ценотичного різноманіття класу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. & Vlieger 39, представлені типовою асоціацією (ас. Dicrano-Pinetum Prsg. & Knapp ex Oberd. 57). Це пов'язано з тим, що при вологіших умовах на загальному фоні більш високої трофності грунтів у Лісостепу, аніж на Поліссі, в ценозах збільшується частка неморалів, і формуються угруповання іншого класу Quercetea robori-petraeae. За сухіших умов нестабільними виявляються бореальні компоненти, тому асоціацію сухих борів Cladonio-Pinetum Juraszek 27 ми розглядаємо як північнішу за ареалом. На екологічно тотожні сухі місцезростання проникають у регіон понтичні псамоксерофітні угруповання Festucetea vaginatae Soу 68 em. Vicherek 72 (?с. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae Klika 31).

У розділах 5.7. та 5.8. подано короткий огляд водної та синантропної рослинності. Їх синтаксономічна схема деталізована до рівня союзів, наводяться дані про ступінь поширення основних типів ценозів, місцезростання та діагностичні види.

РОЗДІЛ 6

Диференційне ценотичне різноманіття

Розділ присвячений аналізу “об'єму” синтаксонів, інакше кажучи диференційному ценотичному різноманіттю. Перша частина розділу містить дані по ординації синтаксонів на градієнтах 5 едафічних факторів: вологості (Hd), сольового режиму (Tr), кислотності (Rc), вмісту азоту (Nt) та карбонатів (Ca). Навантаження на вісі цих факторів одержані за методом фітоіндикації. Аспектом новизни є те, що диференціацію рослинності проаналізовано за відхиленнями фітоіндикаційних показників від т. з. екофону, які становлять по суті стандартизовані їх значення. При цьому одержано наступні значення екофону 5 факторів: Rcst = 7,75; Trst = 7,12; Ntst = 5,63; Hdst = 12,48; Cast = 5,98. Вони є, з одного боку, точкою відліку для аналізу едафотопологічного розподілу рослинності, з іншого, можливе співставлення різних регіонів за екофонами з метою районування на основі концентрації даних про рослинний покрив

з допомогою екологічних шкал. Розподіл асоціацій на градієнтах 3 екофакторів зображено на рис. 6.1.

Рис. 6.1. Синекологічні профілі синтаксонів за стандартизованими значеннями фітоіндикаційних показників кислотності (Rc), сольового режиму (Tr) та вологості (Hd)

З рисунку видно, що лучні асоціації краще відмежовані в координатах вологості, лісові асоціації найбільшою мірою відрізняються за показниками кислотності і т.д. Але від екологічних факторів, які спричинюють диференціацію на рівні асоціацій, слід відрізняти фактори загального формування певного типу рослинності. Наприклад, болотний тип формується на загальному фоні підвищеної вологості, тому всі його асоціації розташовані в області додатних відхилень від екофону, і профіль не перетинає вісі Hdst, але амплітуди болотних асоціацій досить близькі за показниками вологості, і провідними факторами диференціації на низьких синтаксономічних рівнях виявляється не вологість, а кислотність та сольовий режим (див. рис. 6.1).

Вісь екофону сольового режиму (Tr) чітко відділяє лісові угруповання, розташовані в області від'ємних відхилень, та трав'янисті (луки та степи) – в області додатних. Таким чином, розвитку лісу сприяє підзолистий процес, а соленагромадження – трав'янистих ценозів. Хоча типових підзолів, як і засолених грунтів у регіоні немає, але головне, що вісь екофону є мірилом, яке розбиває градієнт сольового режиму на дві частини, де можна говорити про проходження того чи іншого з цих грунтоутворюючих процесів в даному регіоні.

Друга частина розділу присвячується інтерпретації даних кластерного аналізу за видовим складом синтаксонів. Диференційне ценотичне різноманіття оцінюється з допомогою одержаної дендрограми за тим рівнем, на якому “замикаються” відповідні кластери. Наприклад, неморальні ценози об'єдналися вже на рівні 85% подібності, тобто мають найменше диференційне різноманіття, ймовірно, внаслідок сильного едифікаторного впливу широколистяних порід, який формує специфічну, але одноманітну ценофлору. Диференційне різноманіття степових ценозів (рівень 77%) поступається різноманіттю болотних (рівень 60%), що співвідноситься з ближчим розташуванням регіону до зони Полісся.

РОЗДІЛ 7

Флористичне різноманіття регіону досліджень

Флористичне багатство регіону (площа 8600 км2) становить 1160 видів, що належать до 482 родів та 114 родин судинних рослин. Для встановлення залежності флористичного багатства від площі застосовано рівняння Арреніуса, а залежності його від географічної широти – рівняння регресії, одержане В.М. Шмідтом (Шмидт, 1979). Використання їх показало, що площа мінімум-ареалу у регіоні складає приблизно 750 км2,, а константа у рівнянні Арреніуса – n = 0,129.

Досліджено систематичну структуру флори. Перші десять рангів за кількістю видів у флорі посідають наступні родини: Asteraceae – 155 (13,4%), Poaceae – 104 (9,0%), Cyperaceae – 63 (5,4%), Fabaceae – 59 (5,1%), Rosaceae – 57 (4,9%), Scrophulariaceae – 54 (4,7%), Lamiaceae – 54 (4,7%), Caryophyllaceae – 53 (4,6%), Brassicaceae – 50 (4,3%), Ranunculaceae – 38 (3,3%). Відношення кількості видів Z = Cyperaceae / Fabaceae розглядається нами як зональний індекс флор. Одержане значення Z = 1,07 узгоджується з лісостеповим розташуванням території.

Проаналізовано видовий склад флори за одним з показників активності видів – широтою фітоценоциклу (Дидух, 1982), яка оцінена кількістю асоціацій природної рослинності, де трапився вид. Одержано наступний спектр (подано головну частину, де окремі рядки займають види, що мають однакову суму балів, яка становила 12 – 11 – 10 синтаксонів).

Спектр видів флори за широтою фітоценоциклу:

12. Urtica dioica, Hypericum perforatum, Veronica chamaedrys, Lysimachia vulgaris, Deschampsia cespitosa

11. Poa palustris, Plantago lanceolata, Ranunculus repens, Poa angustifolia, Knautia arvensis, Calamagrostis epigeios, Galium verum, Elytrigia repens, Carex hirta

10. Galium mollugo, Potentilla anserina, Achillea submillefolium, Poa pratensis, Rumex acetosella, Euphorbia virgultosa, Equisetum arvense

Таким чином, ценотично найбільш активна частина аборигенної фракції флори представлена в основному мезофітами, травўянистими полікарпіками, стійкими до антропогенного впливу, які не уникають вторинних місцезростань, переважно з бореотемператним субокеанічним ареалом.

У відповідності до розташування основної частини ареалу видів по відношенню до регіону були виділені групи гранично-ареальних видів (рис. 7.1). Хорологію цих груп (диференціальних) з причини відсутності вузьких ендемів можна використати для визначення меж конкретної флори.

Рис. 7.1. Місце гранично-ареальних груп видів у фітохорії

Таким чином, в даній флорі розрізняємо бореальну, неморальну, понтичну степову та понтичну псамофітну групи гранично-ареальних видів. Бореальна група пов'язана з екстразональними комплексами борової тераси, а час міграції її елементів – вюрмське похолодання. Неморальна група пов'язана з міграцією з середньоєвропейського гумідного центру у атлантичний період післяльодовикового часу, але деякі види (Lunaria rediviva, Stellaria nemorum), які знайдені у регіоні (Лавренко та ін, 1944; Гринь, 1957; Мринський, 1970), вважають реліктами рисс-вюрмського інтергляціала. У понтичній степовій групі – ряд острівних місцезнаходжень степових видів, більшість з яких є найпівнічнішими знахідками в Україні. Час міграції видів цієї групи – ксеротермічний (суббореальний) період післяльодовикового часу, але принаймі деякі види, зокрема Carex humilіs, що мають Дніпровський розрив (Поділля – Середньоросійська височина), скоріше гляціальний за походженням, є, ймовірно, реліктами рисського часу. Понтична псамофітна група є генетично молодим утворенням, де представлені неоендеміки (Otites borysthenicus, Jurinea charcoviensis). Поява її представників у регіоні стала наслідком північної міграції з понтичного центру, яка, ймовірно, відбувалася у сухий та теплий (суббореальний) період післяльодовикового часу. Таким чином, дослідження гранично-ареальних таксонів розкривають специфіку даної флори та міграційні процеси її генезису.

В результаті кластерного Q-аналізу одержаних за методом Браун-Бланке синтаксонів видовий склад аборигенної фракції конкретної флори групується на рівні 80 % у 10 еколого-ценотично гомогенних кластерів, або ценофлор. Більшість їх відповідає рангу класу або порядку. Дослідження систематичної структури показали, що провідною родиною у ценофлорі болотної рослинності є Cyperaceae, лучної – Poaceae, степової – Asteraceae, неморальної – Rosaceae, внаслідок накладання кліматичних оптимумів цих типів рослинності та відповідних родин.

РОЗДІЛ 8

Раритетні компоненти та созологічна структура фіторізноманіття

Наведено дані стосовно 40 видів, занесених до Червоної книги України або Європейського Червоного списку, відомих з території досліджень. Встановлено, що у регіоні трапляються наступні ценотичні типи, які включені до Зеленої книги України (Зелена книга, 1987) і потребують охорони: Pineta hylocomiosa, P. myrtillosa, Querceto-Pineta corylosa, Querceta roboris acerosa tatarici, Querceta corylosa, Acereto (platanoidis)-Tilieto-Quercetum caricosum pilosae & A.-T.-Q. aegopodiosum, Mixeto-Quercetum alliosum ursini, Stipeta capillatae, Stipeta pennatae, Cariceta humilis, Nuphareta lutaeae, Nymphaeeta albae, Nymphaeeta candidae.

Загалом, созологічний стан фіторізноманіття дослідженого регіону слід оцінити як загрозливий. Переважна частина території знаходиться у екологічно неконтрольованому використанні: низьким є середній показник заповідності (близько 2 %) та високим середній індекс інсуляризованості (близько 0,35 %) (Злобін та ін., 1999) для цієї частини Сумської області. Крім того, даний аутфітосозологічний район України слабо репрезентує її червонокнижний генофонд, відсоток якого в дослідженій флорі складає 3,8 %. Вивчення созологічної структури фіторізноманіття свідчить, що раритетні та вразливі таксони складають 19,7 % флори, які повинні слугувати пріоритетами при подальшому розширенні та оптимізації природно-заповідного фонду області. Неможливість підтвердження сучасного зростання 16,6 % видів списку флори, де безумовно є частина зниклих видів, вказує на значні втрати фіторізноманіття, серед причин чого не другорядне місце займають процеси антропогенної трансформації рослинного покриву дослідженого регіону.

ВИСНОВКИ

1. Розташування регіону поблизу межі Полісся та Лісостепу обумовило значне ценотичне різноманіття класів Querco-Fagetea, Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, угруповання яких є характерними для рослинності цієї території, навпаки, низьке ценотичне різноманіття класу Vaccinio-Piceetea, а в класі Festuco-Brometea більш поширені угруповання перехідні до лук Fragario-Trifolion.

2. Специфіка рослинного покриву регіону визначається раритетами природного ценофонду: не представлений у рослинності цієї території бореальний оліготрофний клас Oxycocco-Sphagnetea та понтичний галофітний Asteretea tripolium, на південній межі ареалу знаходиться клас Scheuchzerio-Caricetea та північній – Festuceta vaginatae. Мезофітні неморальні ценози значною мірою відрізняються від західніших угруповань і віднесені до східноєвропейського союзу Querco-Tilion.

3. Згідно розробленої флористичної класифікації інвентаризаційне ценотичне різноманіття регіону представлене 26 класами, 40 порядками та 55 союзами. В складі детально досліджених 10 класів природної рослинності виділено та проаналізовано видовий склад 32 асоціацій.

4. Проведений кластерний аналіз свідчить, що диференційне ценотичне різноманіття зростає у наступному ряду: неморальні > степові ? болотні ? лучні типи рослинності, що обумовлене, з одного боку, внутрішніми властивостями організації ценозів, з іншого, залежить від зонального положення регіону у лісостеповій зоні.

5. Фітоіндикаційні дослідження показали, що на низьких синтаксономічних рівнях провідним фактором диференціації лучних асоціацій є вологість, лісових – кислотність, болотних – кислотність та сольовий режим, у той час, як на високих рівнях ценотичної організації провідними виявляються інші фактори: розподіл трав'янистих та лісових угруповань визначається переважно фактором сольового режиму, болотних та степових – фактором вологості.

6. Введене поняття про екофон, який відображає зональний фоновий рівень едафічних показників і розглядається як точка відліку для аналізу диференціації рослинності, стало основою для узагальненої оцінки екології регіону. Встановлено, що фоновим типом едафотопів є слабокислі, досить збагачені солями, відносно бідні на мінеральний азот та карбонати, вологолісолучного типу, які найбільш сприятливі для зростання лучної та лісової рослинності, чим і обумовлене її значне поширення та різноманіття.

7. В результаті інвентаризації флори встановлено, що її таксономічий склад нараховує 1160 видів судинних рослин, які належать до 482 родів та 114 родин. Основні кількісні показники конкретної флори: константа у рівнянні Арреніуса n = 0,129, площа мінімум-ареалу 750 км 2.

8. Конкретна флора регіону має лісостеповий характер, про що свідчить скорочення розриву між рангами родин Cyperaceae та Fabaceae (Z = 1,07), які посідають 3 та 4 місця у систематичній структурі даної флори.

9. Флора є міграційною за походженням і не містить автохтонних елементів. Виділено 4 групи гранично-ареальних (диференційних) видів, які визначають специфіку конкретної флори: бореальну, неморальну, понтичну степову та понтичну псамофітну.

10. Генетично рослинний комплекс території є молодим утворенням: час міграції з бореального центру пов'язаний з вюрмським зниженням температури, понтичної міграції – з суббореальним (сухим), а середньоєвропейської (неморальної) – з атлантичним періодом післяльодовикового часу. Однак реліктові місцезнаходження деяких неморальних та степових видів вказують на елементи трансформаційного генезису флори.

11. Дослідження фітоценоциклу видів флори свідчать, що її ценотично найбільш активну частину складають мезофіти, травўянисті полікарпіки, стійкі до впливу антропогенного фактору, які не уникають вторинних місцезростань, переважно з бореотемператним субокеанічним ареалом.

12. Флористичний склад асоціацій природної рослинності на рівні обўєднання 80 % видової подібності розподіляється на 10 ценофлор. Їх систематична структура відображає зональні тенденції у спектрах конкретних флор: