ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені Юрія ФЕДЬКОВИЧА

ГОДУНЬКО Роман Йосифович

УДК 591.553 (595.734) + 577.472 (28) + 234.5

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ УГРУПОВАНЬ

ОДНОДЕНОК (INSECTA, EPHEMEROPTERA)

РІЧКОВИХ ЕКОСИСТЕМ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Чернівці – 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України,

м. Львів.

Науковий керівник

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Чорнобай Юрій Миколайович,

Державний природознавчий музей НАН України, директор

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України,

Монченко Владислав Іванович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач відділу фауни та систематики безхребетних;

доктор біологічних наук, професор,

Грубінко Василь Васильович,

Тернопільський державний педагогічний університет

ім. Володимира Гнатюка, проректор з навчальної роботи,

завідувач кафедри загальної біології

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться “19” вересня 2001 р. о 12 год. на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому

національному університеті імені Юрія Федьковича (58012, м. Чернівці,

вул. Коцюбинського, 2).

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Чернівецького

національного університету імені Юрія Федьковича (58012, м. Чернівці,

вул. Л. Українки, 23).

Автореферат розісланий “24” липня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Копильчук Г.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження та підтримання стабільності прісноводних гідроекосистем неможливе без всестороннього дослідження біорізноманітності прісноводної фауни. Серед амфібіотичних комах ряд Ephemeroptera займає чільне місце в структурі угруповань гідроекосистем і становить основу чисельності та біомаси водних комах. Фауна одноденок Українських Карпат нараховує 82 види (Годунько, 2000а). Загалом, Ephemeroptera річкових екосистем Українських Карпат вивчали як складову частину зообентосу (Телюк, 1982, 1992, Недоступ, 1988, 1994).

Одноденки річкових екосистем Українських Карпат досліджуються понад 130 років, проте, в опублікованих працях практично відсутні відомості про їх фауну, хорологію та зоогеографічну диференціацію. Не досліджені показники видового багатства та організації угруповань Ephemeroptera, видова, екоморфологічна та трофічна структура угруповань, структура домінування та сезонна динаміка чисельності і біомаси. Відсутність докладних відомостей про особливості структурно-функціональної організації угруповань одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат зумовила вибір теми та загальний напрям досліджень.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України в 1997-2000 роках у стаціонарній аспірантурі і є частиною планової теми установи “Природно-історичні зміни та сучасний стан біоти західного регіону України”, державна реєстрація № 01964003680.

Мета та завдання досліджень. Метою роботи було: з’ясувати структурно-функціональну організацію угруповань одноденок (Insecta, Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат. Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішення таких завдань:

1) вивчити видовий склад одноденок річкових екосистем Українських Карпат, встановити зоогеографічні особливості фауни Ephemeroptera дослідженого регіону;

2) з’ясувати видову, екоморфологічну та трофічну структуру угруповань одноденок річкових екосистем Українських Карпат;

3) визначити показники видового багатства, організації угруповань, структури домінування, сезонної динаміки чисельності та біомаси личинок одноденок;

4) дослідити аспекти екології личинкової та крилатих стадій, життєвих циклів деяких центральноєвропейських видів у водотоках, що знаходяться в районі їх типових локалітетів;

5) визначити паразитофауну одноденок та оцінити значення личинок Ephemeroptera у харчуванні деяких видів риб у межах гірських басейнів;

6) з’ясувати особливості міграційної поведінки личинок Ephemeroptera;

7) створити ієрархічну екоморфологічну класифікацію личинок одноденок карпатського регіону та визначити загальні напрями еволюції екоморф;

8) з’ясувати історичні зміни та сучасний стан ефемероптерофауни річкових екосистем Українських Карпат, виділити таксони одноденок, що потребують охорони та створити каталог Ephemeroptera України.

Наукова новизна одержаних результатів. Для річкових екосистем Українських Карпат протягом періоду досліджень виявлено і визначено 76 видів ряду Ephemeroptera, представників 26 родів. 24 види долучено до фауни регіону, 19 видів виявились новими у фауні України. Описано новий вид Ecdyonurus nataliae Godunko & Kіonowska-Olejnik sp. n. Вперше визначено показники видової різноманітності, структури домінування, сезонної динаміки чисельності, біомаси личинок одноденок, фауністичної подібності ефемероптерофауни річкових екосистем дослідженого району та проведено зоогеографічний аналіз фауни Ephemeroptera. Встановлено екоморфологічну та трофічну структуру угруповань одноденок лотичних екосистем Українських Карпат. З’ясовано життєві цикли окремих видів. Визначено особливості міграційної поведінки личинок одноденок та досліджено їх паразитофауну. Досліджено значення Ephemeroptera у харчуванні 4 видів риб. Вперше запропоновано ієрархічну класифікацію екоморф личинок одноденок карпатського регіону. Проаналізовано сучасний стан та зміни у складі ефемероптерофауни Українських Карпат та України за останні 140 років та складено каталог фауни одноденок України.

Практичне значення одержаних результатів. Подані у дисертації результати є засадничими у вивченні структурно-функціональної організації угруповань одноденок річкових екосистем Українських Карпат. Інтерес становлять дослідження показників видового багатства, різноманітності, рідкісності, чисельності та біомаси угруповань личинок одноденок. Загальнотеоретичну цінність має запропонована ієрархічна класифікація екоморф личинок одноденок карпатського регіону. На підставі отриманих відомостей окремі таксони одноденок можуть бути внесені до списків видів, що вимагають охорони. Зібрані ентомологічні матеріали поповнили колекції наукових установ України, Польщі та Чеської Республіки.

Особистий внесок здобувача. Результати, які наведено в дисертаційній роботі, отримані здобувачем особисто. Іхтіологічний матеріал надано В. В. Лєсніком (Львівський національний університет, м. Львів). У співавторстві з М. Клоновською-Олєйнік (Ягеллонський університет, м. Краків), описано новий вид, при цьому здобувачем зібрано основну частину матеріалу та здійснено опис виду. Частина матеріалу, що була використана при морфометричних дослідженнях, надана Т. Солданом (Інститут ентомології Академії наук Чеської Республіки, м. Ческе Будєйовіце) та М. Клоновською-Олєйнік.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи представлені на Міжнародній науково-практичній конференції “Сучасні проблеми біолоґії, ветеринарної медицини, зооінженерії та технології продуктів тваринництва” (Львів, 1997), Національній конференції “Збереження біорізноманітності в Україні” (Канів, 1997), VI Європейському ентомологічному конгресі (Ческе Будєйовіце, Чеська Республіка, 1998), Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000), І Республіканській конференції молодих вчених Криму “Актуальные вопросы современной биологии” (Симферополь, 2000), на ювілейних засіданнях екологічної секції Наукового товариства імені Т. Г. Шевченка (Львів, 1998, 2000) та на засіданнях вченої ради Державного природознавчого музею НАН України (Львів, 1998-2000).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 15 наукових праць, з них 10 статей у наукових журналах та матеріалах конференцій та 5 тез.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (491 найменування, з них 320 – латиницею) та 14 додатків загальним обсягом 138 сторінок. Основний текст дисертації викладено на 222 сторінках машинописного тексту і проілюстровано 10 таблицями та 18 рисунками. Додаток містить 21 таблицю та 18 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Історія вивчення одноденок (Ephemeroptera) східнокарпатського регіону. В історії вивчення одноденок Українських Карпат виділено наступні етапи: протягом першого етапу (з середини XIX ст. до 20-х років ХХ ст.) було накопичено первинні відомості про фауну, екологію та хорологію окремих таксонів Ephemeroptera регіону та описано нові види; другий етап (20-30-і роки ХХ ст.) пов’язаний з працями польських та чеських дослідників, що вивчали фауну та зоогеографію одноденок регіону; третій етап (50-90-і роки ХХ ст.) характеризується вивченням одноденок як складової частини зообентосного населення великих рік Українських Карпат та накопиченням відомостей про видовий склад Ephemeroptera (при обговоренні питань просторового розміщення, динаміки чисельності та біомаси видові списки одноденок переважно не наводились, а представники Ephemeropterа розглядались сукупно, на рівні ряду); четвертий етап (70-80-і роки ХХ ст.) – роботи по систематиці окремих груп Ephemeroptera, в котрих принагідно наведено відомості про одноденок Українських Карпат; п’ятий етап пов’язаний з нашими дослідженнями.

Аналіз наукових праць засвідчив фрагментарний характер відомостей про Ephemeroptera дослідженої території та відсутність даних про структурно-функціональну організацію угруповань одноденок річкових екосистем регіону. Водночас, протягом попередніх етапів накопичені цінні дані про видовий склад та хорологію одноденок, що стали основою для подальших досліджень ряду та уможливили аналіз якісних змін фауни Ephemeroptera.

Розділ 2. Об’єкти, матеріал та методика досліджень.

2.1. Фізико-географічні особливості Українських Карпат. Наведено коротку характеристику карпатської гірської системи в межах України та відомості про рельєф і клімат. Основну увагу приділено гідрологічній характеристиці регіону та основних великих рік Українських Карпат.

2.2. Матеріал та методика досліджень. Основою для роботи слугували матеріали 376 кількісних та 762 якісних проб зообентосу, зібрані в 1995-2000 роках в Українських Карпатах. Дослідний матеріал містить більше 36000 екземплярів личинок (включно з екзувіями) та 1600 екземплярів крилатих особин (імаго та субімаго). Опрацьовано колекції одноденок Державного природознавчого музею НАН України, Московського державного університету ім. М. Ломоносова, Львівського національного університету ім. І. Франка, Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського, Інституту ентомології Академії наук Чеської Республіки, Інституту охорони середовища Ягеллонського університету.

Відбір дослідних ділянок в межах обстежених локалітетів, збір, фіксацію та обробку матеріалу проводили згідно прийнятих в гідробіології та ефемероптерології методик (Landa, 1969, Soldбn, Tonner, 1984, Soldбn et al., 1998, Zahrбdkovб, 1999). ?изначення та проміри проводили за допомогою бінокулярів МБС – 9, МБС – 10 та мікроскопа Jenaval – Carl Zeiss. Обстежені локалітети розміщені в 16 дослідних регіонах – басейнах основних рік Українських Карпат.

Встановлення показників чисельності та біомаси, подібності фаун одноденок окремих регіонів Українських Карпат, організації угруповань, індексів видового багатства, рідкісності та структури домінування проводили керуючись загальноприйнятими методиками (Резвой, Ялынская, 1960, Шмидт, 1984, Мэгарран, 1992, Shannon, Weawer, 1949, Pielou, 1966). Дослідження життєвих циклів деяких видів одноденок, дрифту личинок та їх паразитофауни здійснювали за загальноприйнятими методиками (Леванидова, Леванидов, 1965, Landa, 1968, Sowa, 1975). Визначення участі одноденок у харчуванні риб вивчали на матеріалі з 133 проб, отриманих зі шлунків 4 видів риб на основі діючих методик та рекомендацій (Боруцкий, 1974, Ивлев, 1977, Правдин, 1977).

Використане поняття екоморфи запозичене з робіт Ю. Г. Алєєва (Алеев, 1980, 1986). Запропонована класифікація екоморф є ієрархічною. Вищі категорії – типи, виділяли на основі важливих еколого-морфологічних характеристик, з якими пов’язана загальна габітуальна конструкція тіла. Нижчі – класи та підкласи, виділені на основі морфологічних (конкретні риси габітусу, тип ротового апарату та пов’язана з цим трофічна спеціалізація, тип кінцівок, будова органів чуттів та трахейних зябер) та екологічних (розподіл по конкретних мікростаціях біотопу та етологічні особливості) характеристик. Проміри личинок здійснювали по 16 розмірних категоріях, що лягли в основу 9 індексів пропорційності. Морфометричні дослідження проведено за методиками І. Х. Шарової (Шарова, 1981), адаптованими до личинок одноденок. Під час встановлення назв екоморф використовували існуючі загальні підходи (Алеев, 1986). Фотографії морфоструктур виконано у Лабораторії електронної мікроскопії Південночеського університету (м. Чеське Будєйовіце) на скануючому електронному мікроскопі JEOL JSM-6300. Об’єкти для фотографування виготовлено за методикою (Elpers, Tomka, 1992, 1994).

При обрахунках імперативних індексів використовували комп’ютерну програму Ecolstat GW-BASIC 3.23 © Copyright Microsoft 1983-1988. Статистичну обробку результатів проводили з використанням комп’ютерної програми Statistica v5.11h For WIN95/NT.

Розділ 3. Фауна та хорологія одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат (порівняльні аспекти). Фауна одноденок регіону представлена 76 видами з 26 родів та 11 родин. Вперше для Українських Карпат зареєстровано 24 види одноденок, 19 з яких виявились новими у фауні України. Описано новий вид E. nataliae. 6 видів відомо виключно з літературних джерел. В дисертаційній роботі наведено таблиці, де для кожного виду вказується загальне поширення, характеристика висотного розподілу, тип життєвого циклу, період вильоту імаго, приналежність в межах Українських Карпат до конкретних ділянок гідроценозів річкових екосистем, дослідних регіонів, зоогеографічних та фізико-географічних районів.

Суттєвих відмінностей між видовими списками одноденок річкових екосистем основних рік Українських Карпат не зафіксовано. При цьому коефіцієнт подібності фаун Сьоренсена-Чекановського, вирахуваний для обстежених гідроценозів, має високі значення (90,4% – максимальне значення, зафіксоване для фаун одноденок басейнів р. Прут та р. Тиса).

Відмінності між фауною одноденок Українських Карпат та Карпат на території суміжних держав проявляються на рівні родин та родів. Порівняльний аналіз ефемероптерофауни гірських систем України (Карпат та Криму) засвідчив відмінності у якісному складі масових таксонів (Годунько, Прокопов, 2000).

Південно-центральноєвропейські та європейські види (загалом 38) – найбільш масова група одноденок у фауні Українських Карпат. Основу фауни становить бореальний фауністичний елемент (63,2% від загальної кількості видів) з домінуванням середземноморських таксонів (26,3%). Частка ендеміків незначна (3 види – 3,9%).

Розділ 4. Структурно-функціональна організація угруповань одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат.

4.1. Динаміка угруповань личинок одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат. Представлено узагальнені відомості про сезонні зміни чисельності та біомаси, динаміку угруповань личинок одноденок на вибраних локалітетах річкових екосистем Українських Карпат. Показники відносної біомаси та чисельності досягають максимальних значень у літні місяці, що пов’язано з особливостями життєвих циклів одноденок. При цьому ядро чисельності та біомаси формують личинки Baetidae та Heptageniidae, серед яких виділяються роди Baetis та Rhithrogena, окремі види яких мають чисельність більше 10 екз. / 5 дм2. У високогір’ї високі значення показників формуються в основному за рахунок кількох основних видів (найчастіше Baetis alpinus). Домінуючими групами на всіх обстежених локалітетах є Baetidae тa Heptageniidae (переважно B. alpinus, B. rhodani, B. vernus, Epeorus sylvicola, Rhithrogena gorganica, R. iridina, R. semicolorata, E. subalpinus, E. torrentis – спеціалізовані мешканці бистрин та еврибіонтні види). Значна кількість видів має стабільно низьку чисельність. У великих ріках регіону та їх крупних допливах зафіксоване збільшення загального рівня домінування, що пов’язано зі збільшенням кількості видів та зміщенням ядра чисельності угруповання з кількох найчисельніших видів. Навпаки, у високогірних районах переважають олігодомінантні ефемероптерокомплекси, з чим пов’язаний відносно низький рівень загального домінування.

Найбільші значення індексів видового багатства (використано показники видового багатства за Сімпсоном, Маргалефом та Менхініком) зафіксовано для угруповань личинок одноденок р. Дністер, що пов’язано з загальною низькою чисельністю одноденок при високій видовій різноманітності. Аналіз отриманих даних засвідчив, що індекси видового багатства мають тенденцію до зменшення у високогірних потоках альпійського та субальпійського поясів (показник Сімпсона змінювався від 3,95 до 6,35; Маргалефа від 1,06 до 1,67; Менхініка від 0,34 до 0,50). Низькі значення даних індексів зафіксовані також для невеликих рік та потоків в діапазонах висот 900-1800 м н. р. м., де домінувало кілька масових видів, що формували ядро чисельності. Основу видового багатства угруповань личинок одноденок формують домінантні, субдомінантні та рецедентні види, на частку яких припадає більше 90% фауністичних списків. Кількість видів з чисельністю менше 3% від загальної чисельності угруповання змінюється від 1 до 17. Одним або двома таксонами в угрупованнях личинок одноденок представлені види з чисельністю менше 1% від загальної чисельності. Набори масових таксонів (еудомінантні, домінантні та субдомінантні види) для обстежених локалітетів відносно постійні (в основному, Baetidae та Heptageniidae).

Загалом, угруповання личинок одноденок Українських Карпат характеризуються високими значеннями індексів різноманітності Шеннона (H’) та Сімпсона (D), що свідчить про їх полідомінантність та значне видове багатство. Максимальні значення індексів (3,22 та 25,16, відповідно) зафіксовані для угруповань басейну р. Дністер та р. Стрий, де поряд зі зростанням видового багатства зменшується “концентрація” домінування, а відсоток субдомінантних, рецедентних та субрецедентних видів збільшується. Свого мінімуму (0,65 та 1,00, відповідно) показники досягають в гірських потоках альпійського та субальпійського поясів, де спостерігається домінування обмеженої кількості видів при зменшенні відсотку звичайних таксонів. Показники вирівняності Шеннона (E) та Сімпсона (J) проявляють тенденцію до збільшення значень в ізодомінантних угрупованнях личинок одноденок, що свідчить про різноманітність фауни Ephemeroptera.

Основу населення Ephemeroptera Українських Карпат формують плоскотілі та сіфлонуроїдні екоморфи. Загалом, екоморфологічна структура угруповань личинок одноденок визначається гідрологічними умовами водотоку та присутністю специфічних мікростацій існування таксонів. Категорії екоморф можуть слугувати індикаторами зміни гідрологічного режиму рік, оскільки порушення структури річища призводять до змін у наборі категорій екоморф.

Найчисельнішою на теренах Українських Карпат є трофічна група збирачів-зіскоблювачів. Відзначено, що розподіл трофічних груп залежить від гідрологічних характеристик водотоку та доступності харчових ресурсів, відповідаючи в загальному теорії річкового континууму (Vannote et al., 1980).

4.2. Життєві цикли одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат. Найбільшою кількістю таксонів представлена група унівольтинних видів (67,10% від загальної кількості видів Українських Карпат), до складу якої входять Heptageniidae, Ameletidae, Oligoneuriidae, Polymitarcyidae, Potamanthidae, Ephemerellidae, Caenidae, Leptophlebiidae та частково Siphlonuridae. Групу бівольтинних видів формують Baetidae (28,95% видового списку). Полівольтинні види (представники роду Ephemerа) становлять 3,95% від загальної кількості видів. Життєві цикли центральноєвропейських видів R. gorganica та E. subalpinus належать до унівольтинних видів з безперервним ростом личинок протягом зими.

4.3. Дрифт личинок одноденок (Ephemeroptera) у річкових екосистемах Українських Карпат (на прикладі р. Бистриця Надвірнянська). У складі дрифту р. Бистриці Надвірнянської виявлено 27 видів одноденок. Відзначено зростання чисельності та біомаси мігруючих личинок у весняно-літні місяці, що пов’язано з особливостями життєвих циклів Ephemeroptera та функціонального стану їх популяцій. Проведені дослідження міграційної поведінки личинок родів Baetis, Rhithrogena та Ecdyonurus у добовому аспекті виявили переважання нічних міграцій, що обумовлено, ймовірно, наявністю генетично визначених ритмів, переміщеннями, пов’язаними з пошуком їжі та униканням хижаків і колонізаційними циклами.

4.4. Особливості зв’язків “паразит-господар” в угрупованнях личинок одноденок (Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат. Протягом періоду досліджень виявлено паразитичний вид Symbiocladius rhithrogenae (Zavшel, 1924), що уражував 11 видів одноденок (виключно личинки Heptageniidae). R. carpatoalpina, R. germanica та E. carpathicus carpathicus вперше вказані як види господарі. Величини інтенсивності та екстенсивності інвазії, чисельні співвідношення уражених та неуражених личинок у популяціях інфікованих S. rhithrogenae, представлені в дисертаційній роботі у вигляді таблиці. Аналіз поширення виду засвідчив, що на території Українських Карпат та Передкарпаття проходить північно-східна межа ареалу паразита.

4.5. Одноденки (Ephemeroptera) як складова харчування рибного населення карпатських рік. Визначено питому участь личинок одноденок у харчуванні окуня звичайного (Perca fluviatilis), гольяна звичайного (Gobio gobio), пічкура звичайного (Phoxinus phoxinus) та вусача звичайного (Barbus barbus) (таксономічний склад одноденок, частоту зустрічей у кишківниках, відсоток одноденок від загальної кількості спожитих організмів, співвідношення числа личинок певного таксону до загального числа Ephemeroptera у кишківниках, відсоток від загальної біомаси). Найінтенсивніше одноденок споживав вусач звичайний. У раціоні пічкура зареєстровано найбільшу таксономічну різноманітність одноденок. Кількісні параметри споживання Ephemeroptera визначаються якісними та кількісними характеристиками угруповань одноденок у місцях кормових стацій риб, їх екологічними та морфологічними особливостями, гідрологічною характеристикою водотоку, ступенем його забрудненості, інтенсивністю дрифту личинок одноденок та вильоту крилатих стадій. Домінування у раціоні більшості обстежених риб плоскотілих екоморф приурочує їх кормові стації до ділянок рік зі швидкою течією.

Розділ 5. Екоморфологічна класифікація одноденок (Ephemeroptera) карпатського регіону.

5.1. До історії розвитку екоморфологічного аналізу. Проаналізовано роботи, що містять класифікації екологічних, морфо-екологічних та поведінкових типів одноденок та окремих груп комах.

5.2. Ієрархічна класифікація екоморф личинок одноденок (Ephemeroptera) карпатського регіону. Запропонований варіант ієрархічної класифікації екоморф личинок нараховує 8 типів, 11 класів та 18 підкласів, виділених за результатами досліджень екології, морфології, морфометрії, таксономії та філогенії представників ряду Ephemeroptera.

5.3. Тенденції розвитку екоморфологічних типів одноденок (Ephemeroptera) карпатського регіону. Таксономічна структура ряду (за McCafferty, 1991) не співпадає з системою екоморф одноденок. У більшості випадків одному таксону генетичної системи відповідає кілька категорій екоморф. Для кожної надродини та родини наведено характерний набір категорій екоморф. У межах споріднених таксонів спостерігається паралельне та дивергентне утворення екоморф однакових категорій. Значно рідше трапляються випадки конвергентного утворення спільних життєвих форм (Годунько, 2000б).

Вслід за Н. Ю. Клюге (Клюге, 1992) для крилатих стадій виділено 3 типи екоморф: гемінізований, генералізований та діптеризований (імаго та субімаго розглядали як одну екоморфу).

Вихідним плезіоморфним типом личинки слід вважати підклас сіфлонуроїдних великозябрових збирачів-зіскоблювачів та хижаків (типу Cloeon-Siphlonurus). Шляхом виявлення плезіоморфного вихідного типу екоморф та встановлення основних напрямів адаптіогенезу складено ряди життєвих форм, що відображають загальні напрями екоморфогенезу личинок карпатського регіону та прилеглих територій (з включенням деяких таксонів світової фауни). Категорії екоморф розміщені у цих рядах, сполучені стрілками, що вказують напрямок спеціалізації. У тих випадках, коли перехідні форми відсутні, зв’язки між ними вважали недостатньо аргументованими і такими, що потребують подальшого вивчення (позначено пунктирною стрілкою) (рис. 1). Надродина Baetoidae – найбільш плезіоморфна група, в межах якої виявлено первинний центр адаптивної радіації, а саме, сіфлонуроїдні великозяброві збирачі-зіскоблювачі та хижаки, що дали початок сіфлонуроїдним дрібнозябровим личинкам, типу личинок з довгими кігтиками та типу кришковозябрових личинок. Вторинним центром є сіфлонуроїдні вузькозяброві сплощені личинки, від яких походять типи личинок з “бивнями”, плоскотілих та, ймовірно, бенінгоїдних екоморф (рис. 1).

Розділ 6. Основні закономірності у зміні фауни та питання охорони угруповань одноденок (Ephemeroptera). Використовуючи сукупність літературних відомостей, прослідковано історичні зміни якісного складу ефемероптерофауни регіону протягом останніх 140 років.

При вивченні якісних змін фауни одноденок Українських Карпат виділено такі групи (Годунько, 2000а):

1.

2.

3.

4.

екологічною валентністю (переважно види потамалі). Тенденції до зменшення ареалів виявляють деякі види родів Ephoron, Oligoneuriella, Choroterpes, Leptophlebia, Paraleptophlebia, Electrogena, Caenis.

На території Українських Карпат знаходяться типові локалітети кількох центральноєвропейських видів Ephemeroptera та Trichoptera (переважно ендеміки Карпат), що розміщені в районах активної господарської діяльності людини. Запропоновано долучити до Карпатського національного природного парку південні схили г. Хом’як включно з потоками Богдан та Бараній (по всій довжині течії від витоків до гирла).

ВИСНОВКИ

1. На території Українських Карпат виявлено 76 видів одноденок, що належать до 26 родів та 11 родин. Новими для фауни дослідженої території виявились 24 види, а 19 видів є новими для України. Описано один новий вид.

У річкових екосистемах Українських Карпат переважають південно-центральноєвропейські та європейські види.

2. Показники відносної чисельності та біомаси личинок одноденок досягають максимуму протягом літніх місяців. Ядро чисельності личинок Ephemeroptera річкових екосистем регіону формують представники родин Baetidae та Heptageniidae. Зростання показників відносної чисельності та біомаси личинок одноденок протягом весняно-літніх місяців пов’язане з особливостями життєвих циклів Ephemeroptera.

Домінуючими групами в досліджених гідроценозах є представники родин Baetidae та Heptageniidae. Кількість масових таксонів та груп домінування в угрупованнях личинок одноденок визначається гідрологічними характеристиками річкових екосистем. Структура населення Ephemeroptera річкових екосистем Українських Карпат характеризується високим ступенем стійкості та впорядкованості, про що свідчить відносно велика кількість видів зі стабільно низькою чисельністю.

3. Угруповання личинок одноденок річкових екосистем Українських Карпат відзначаються високими значеннями індексів видової різноманітності та вирівняності, що свідчить про їх значне видове багатство та полідомінантність. Збільшення кількості субдомінантних, рецедентних та субрецедентних видів на ритральних ділянках водотоків вказує на стійкість лабільність цих угруповань.

4. Екоморфологічна структура угруповань личинок одноденок визначається гідрологічними умовами водотоку та присутністю специфічних мікростацій існування таксонів, з чим пов’язане домінування у дослідженому регіоні плоскотілих та сіфлонуроїдних екоморф.

Розподіл трофічних груп одноденок у річкових екосистемах Українських Карпат відповідає в загальному теорії річкового континууму.

За життєвими циклами одноденки Українських Карпат належать до трьох основних груп: 1) унівольтинні види формують 67,10% фауністичного списку; 2) бівольтинні види – 28,95%; 3) полівольтинні види – 3,95%.

5. Інтенсивність міграцій личинок Ephemeroptera залежить від функціонального стану популяцій і пов’язана з особливостями життєвих циклів. Переважання нічних міграцій личинок обумовлене, ймовірно, наявністю генетично визначених ритмів, переміщеннями, пов’язаними з пошуком їжі та униканням хижаків, та колонізаційними циклами.

6. Кількісні параметри споживання Ephemeroptera іхтіофауною залежать від якісних та кількісних характеристик угруповань одноденок у місцях кормових стацій риб, їх екологічних та морфологічних особливостей, гідрологічних характеристик водотоку, ступеня його забрудненості та інтенсивності дрифту личинок одноденок і вильоту крилатих особин. Основним споживачем личинок одноденок є вусач звичайний. Екоморфологічний аналіз вмісту травних трактів виявив приуроченість кормових стацій більшості видів риб до ділянок рік із швидкою течією.

7. Для одноденок Українських Карпат виявлено паразитичний вид – Symbiocladius rhithrogenae. Середні показники екстенсивності інвазії високі. Личинки 3 видів одноденок вперше вказані як господарі. На території Українських Карпат та Передкарпаття проходить північно-східна межа ареалу паразита.

8. Розроблено ієрархічну екоморфологічну класифікацію Ephemeropterа карпатського регіону. Виділено 8 типів екоморф личинок. Для крилатих стадій описано 3 типи екоморф.

Запропонована схема загальних напрямів еволюції екоморф личинок одноденок карпатського регіону з включенням деяких таксонів світової фауни. Личинки одноденок сіфлонуроїдного типу формують два основні центри адаптивної радіації: 1) сіфлонуроїдні великозяброві збирачі-зіскоблювачі та хижаки; 2) сіфлонуроїдні вузькозяброві сплощені личинки.

9. Протягом останніх 140 років спостерігається розширення ареалів більшості видів одноденок Українських Карпат. Найбільш уразливими є види потамалі великих рік, а також, з огляду на сучасний стан гірських гідроекосистем регіону, види гірських потоків.

Запропоновано включення до складу Карпатського національного природного парку типових локалітетів деяких видів Ephemeroptera та Trichoptera.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

Годунько Р. Й. Структурно-функціональна організація угруповань одноденок (Insecta, Ephemeroptera) річкових екосистем Українських Карпат. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія. Чернівецький державний університет ім. Ю. Федьковича, Чернівці, 2001.

Робота становить собою перше спеціальне дослідження структурно-функціональних параметрів угруповань одноденок річкових екосистем Українських Карпат. У фауні дослідженої території виявлено 76 видів Ephemeroptera з 26 родів та 11 родин. Визначено показники видового багатства, організації угруповань, сезонної динаміки чисельності та біомаси личинок. Проведено дослідження структури домінування, видової, екоморфологічної та трофічної структури угруповань. Представлено узагальнені відомості про життєві цикли карпатських видів одноденок та детальніше проаналізовано життєві цикли Rhithrogena gorganica та Ecdyonurus subalpinus. Досліджено паразитофауну Ephemeroptera та їх значення у харчуванні 4 видів риб. Висвітлено особливості міграційної поведінки одноденок річкових екосистем Українських Карпат. Запропоновано ієрархічну класифікацію екоморф Ephemeroptera карпатського регіону та суміжних територій (включно з деякими таксонами світової фауни), що нараховує 8 типів, 11 класів і 18 підкласів, та встановлено основні напрями еволюції екоморф личинок одноденок. Виділено 3 типи екоморф крилатих стадій. Проаналізовано зміни у фауні Ephemeroptera регіону за останні 140 років та складено каталог фауни одноденок України.

Ключові слова: одноденки, Ephemeroptera, фауна, структура угруповань, річкові екосистеми, паразитизм, харчування риб, екоморфа, Українські Карпати, Україна.

Годунько Р. И. Структурно-функциональная организация сообществ поденок (Insecta, Ephemeroptera) речных экосистем Украинских Карпат. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 – экология. Черновицкий государственный университет им. Ю. Федьковича, Черновцы, 2001.

Работа представляет собой первое специальное исследование структурно-функциональной организации сообществ поденок речных экосистем Украинских Карпат. В фауне исследованной территории обнаружено 76 видов Ephemeroptera из 26 родов и 11 семейств. Описано новый для науки вид.

Показатели относительной численности и биомассы личинок поденок имеют выраженную сезонную изменчивость. Увеличение показателей относительной численности и биомассы в весенне-летние месяцы связано с особенностями жизненных циклов Ephemeroptera. Установлено, что для структуры населения Ephemeroptera региона характерна высокая степень устойчивости и упорядоченности, о чем свидетельствует относительно высокое количество видов со стабильно низкой численностью.

Отмечено, что сообщества личинок поденок речных экосистем Украинских Карпат отличаются высокими значениями индексов видового разнообразия и выровняности, что свидетельствует об их значительном видовом богатстве и полидоминантности. Основа видового богатства сообществ региона сформирована доминантными, субдоминантными, рецедентными видами. Высокие значения индексов разнообразия и выровняности Симпсона и Шеннона свидетельствуют о полидоминантности и значительном видовом разнообразии фауны Ephemeroptera речных экосистем Украинских Карпат.

Основу населения Ephemeroptera Украинских Карпат соствляют плоскотелые и сифлонуроидные экоморфы, что обусловлено гидрологическими характеристиками региона исследований. Установлено, что распределение трофических групп личинок поденок в речных экосистемах региона, в целом соответствует теории речного континуума.

В Украинских Карпатах наибольшим количеством представлена группа унивольтинных видов (детальнее исследованы жизненные циклы Rhithrogena gorganica и Ecdyonurus subalpinus).

Впервые в фауне Украины указан паразитический вид Symbiocladius rhithrogenae, обнаруженный на 11 видах поденок. R. carpatoalpina, R. germanica, E. carpathicus carpathicus впервые указаны как виды-хозяева.

Выявлено доминирование ночных миграций личинок поденок над дневными, что очевидно обусловлено наличием генетически предопределенных ритмов, перемещениями связанными с поиском пищи и избежанием хищником, и колонизационными циклами.

Обращено внимание на то, что количественные и качественные соотношения таксонов и категорий экоморф в кишечниках Barbus barbus, Gobio gobio, Perca fluviatilis и Phoxinus phoxinus зависят от экологических и морфологических особенностей рыб, гидрологической характеристики гидроценоза, степени его загрязненности, интенсивности дрифта личинок и вылета крылатых стадий.

Иерархическая классификация личинок поденок карпатского региона насчитывает 8 типов, 11 классов и 18 подклассов экоморф, выделенных в результате исследования экологии, морфологии, морфометрии, таксономии и филогении представителей отряда Ephemeroptera. Для крылатых стадий описано 3 типа экоморф. Предложена схема общих направлений эволюции экоморф личинок поденок карпатского региона с включением некоторых таксонов мировой фауны. Выяснено, что личинки сифлонуроидного типа образуют два основных центра адаптивной радиации: 1) сифлонуроидные большежаберные собиратели-соскабливатели и хищники; 2) сифлонуроидные узкожаберные уплощенные личинки.

За последние 140 лет наблюдается расширение ареалов большинства видов поденок исследованного региона, что связано с недостаточной изученностью Ephemeroptera Украинских Карпат.

Ключевые слова: поденки, Ephemeroptera, фауна, структура сообществ, речные экосистемы, паразитизм, питание рыб, экоморфа, Украинские Карпаты, Украина.

Godunko R. J. Structural and functional organization of mayfly communities (Insecta, Ephemeroptera) of river ecosystems in the Ukrainian Carpathians. – Manuskript.

Thesis for a candidate’s scientific degree by speciality 03.00.16 – ecology. – Yuri Fed’kovych Chernivtsi National University, Chernivtsi, 2001.

This thesis is the first special research in structural and functional parameters of mayfly communities of river ecosystems in the Ukrainian Carpathians. In the territory investigated 76 species from 26 genera and 11 families were recorded. The indices of species diversity, community organization, seasonal dynamics of larvae number and biomass have been determined. The study of dominance structure, and also of specific, ecomorphological and trophic structures of mayfly communities was carried out. The generalized data about life cycles of the Carpathians species of mayflies have been submitted, the life cycles of Rhithrogena gorganica and Ecdyonurus subalpinus being analyzed in detail. The fauna of Ephemeroptera parasites has been investigated and significanse of mayflies in nourishment of four fish species has been revealed. The peculiarities of migration behavior of mayflies in river ecosystems of the Ukrainian Carpathians have been elucidated. The hierarchic classification of Ephemeroptera ecomorphs from the Carpathians region and adjacent areas, including 8 types, 11 classes and 18 subclasses (together with some taxa of world fauna) has been proposed. The main trends of evolution of larval ecomorphs of mayflies have been elucidated. Three types of ecomorphs of winged stages has been determined. The changes in Ephemeroptera fauna of the region during last 140 years were analyzed and the catalogue of mayfly fauna of Ukraine was composed.

Key words: mayflies, Ephemeroptera, fauna, structure of communities, river ecosystems, parasitism, nourishment of fish, ecomorpha, Ukrainian Carpathians, Ukraine.

Підписано до друку 21.06.2001 р.

Формат паперу 60х90/16.

Папір друкарський. Гарнітура Times New Roman.

Друк офсетний. Ум. друк. арк. 1.

Наклад 100. Замовлення 4.

Видавництво Державного природознавчого

музею НАН України

(м. Львів, вул. Театральна, 18)