Нацiональна Академiя наук України

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

Хаустов Олександр Олександрович

УДК 595.42

КЛІЩІ (ACARINA), ПОВ'ЯЗАНІ З КОРОЇДАМИ (COLEOPTERA: SCOLYTIDAE) ПІВДЕННОГО УЗБЕРЕЖЖЯ КРИМУ

03.00.09. - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі агроекології Никитського ботанічного саду - національного наукового центру УААН.

Науковий керівник: доктор біологічних наук,

Кузнецов Микола Миколайович,

Никитський ботанiчний сад -

нацiональний науковий центр УААН,

головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

Колодочка Леонід Олександрович,

Інститут зоології ім. Шмальгаузена

НАН України, провiдний науковий

спiвробiтник

кандидат бiологiчних наук,

Васечко Глiб Iванович,

Iнститут захисту рослин УААН,

старший науковий спiвробiтник

Провідна установа: Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти України: м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 4.

Захист відбудеться "03" квітня 2001 р. о 10 годинi на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Iнститутi зоологiї iм. I.I. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Iнститута зоологiї iм. I.I. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розіслано "24" січня_ 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Золотов В. В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Жуки-короїди є одними з найважливiших шкiдникiв лiсiв, паркiв та садiв. В Криму зустрiчається близько 100 видiв короїдiв, що становить приблизно 4/5 фауни короїдiв України (Старк, 1952, Pfeffer, 1994). Умовно короїдiв вiдносять до вторинних стовбурних шкiдникiв, вважаючи, що вони заселяють вмираючi чи дуже ослабленi дерева. Проте, ряд видiв короїдiв пошкоджує при додатковому харчуваннi i цілком здоровi дерева. До таких видiв в Криму вiдносяться малий (Tomicus minor) i великий (T. piniperda) сосновi лубоїди, якi при масовому размноженнi викликають "стрижку" пагонiв сосни. Ряд видiв переносить небезпечнi хвороби дерев. Так, види роду Scolytus, пошкоджуючи iльмовi породи дерев, переносять спори гриба Ceratocystis ulmi (Buism.) Mor., який викликає графiоз або голандську хворобу iльмових, котра в останнi роки досягла розмiрiв эпiфiтотiї i спричинює масовi усихання iльмових порід в Криму. інжировий лубоїд (Hypoborus ficus) переносить спори гриба Phomopsis cinerescens (Sacc. Trav), який викликає рак iнжиру. Масовi размноження короїдiв частiше за все спостерiгаються пiсля лiсових пожеж, засухи i в мiсцях накопичення бурелому. Пiдвищена небезпека ураження насаджень дерев короїдами iснує i пiсля незвично холодних зим. В першу чергу страждають теплолюбиві породи (інжир, фісташка, кипарис). Значна кількість старих за віком дерев в парках Пiвденного Узбережжя Криму (ПУК) активно пошкоджується короїдами внаслiдок зниженого опору шкідникам.

Зараз основним методом боротьби з короїдами в Криму являється механічний (вилучення пошкоджених гілок і дерев, розкладка ловчих дерев). Хімічний метод із-за важкодоступності гірських лісів Криму не використовується. Тому біологічний метод набуває особливої актуальності.

Основними біологічними регуляторами чисельності короїдів в Криму є хижі та паразитичні комахи (жуки, двокрилі, перепончастокрилі, верблюдки, трипси, клопи), паразитичні нематоди, бактерії, найпростіші, ентомофторові гриби та кліщі. Останні в нашій країні залишалися практично не вивченими.

Роботами зарубіжних авторів встановлена важлива роль кліщів в регулюванні чисельності короїдів (Kinn, 1983, Lindquist, 1969). Особливу роль при цьому грають кліщі-паразитоїди з роду Pyemotes (род. Pyemotidae)(Moser et el., 1978), які живляться яйцями, личинками та лялечками короїдів. Значну кількість яєць короїдів знищують кліщі-паразитоїди з роду Iponemus (род. Tarsonemidae)(Lindquist, 1969). Живлення яйцями короїдів відзначено також для кліщів роду Winterschmidtia (=Afrocalvolia) (Kielczewski, Seniczak, 1972) і Insectolaelaps quadrisetus (род. Rhodacaridae) (Kinn, 1967). Проводилися окремі спроби використання кліщів в біологічній боротьбі з короїдами. Так, для боротьби з короїдом Dendroctonus frontalis Zimm., який наносить значної шкоди сосновим лісам півдня США, були інтродуковані два види кліщів-паразитоїдів із роду Pyemotes. Зі східної Європи був завезений P. dryas (Vitzthum, 1923), який трапляється в ходах багатьох видів короїдів на хвойних породах дерев (Moser et el, 1978). З заходу США був ввезений P. giganticus Cross, Moser, Rack, 1981, який живе в ходах короїдів, що пошкоджують сосни (Moser, 1981). Оскiльки ці спроби поки що нечисленні, вони не принесли значних позитивних результатів. Проте дослідження в цьому напрямку ведуться досить інтенсивно.

Важливу роль грають кліщі і як переносники спор фітопатогенних грибів (Moser, 1985). В останній час, в результаті накопичення даних з біології окремих видів кліщів, якi пов'язанi з короїдами, з'являється можливість їх використання як біоіндикаторів для вирішення питань про необхідність боротьби зі шкідниками. Наприклад, наявність великої кількості мезостигматичних кліщів-нематодофагів з родин Rhodacaridae, Ascidae, Celaenopsidae та ін., що живуть в ходах короїдів чи форезують на короїдах, дає підставу зробити висновок про низький рівень чисельності нематод (в т.ч. паразитичних) в ходах короїдів, що свідчить про добрий стан і високу щiльнiсть популяції короїдів, що означає потенційну небезпеку з їх сторони (Kinn, 1983).

В зв'язку з цим, вельми актуальною виглядає задача вивчення кліщів, якi пов'язанi з короїдами ПУК, де біологічний захист лісу, як основного рекреаційного і середовищеформуючого фактора, набуває першоступеневого значення.

Зв'язок роботи з планом НДР відділа агроекології НБС-ННЦ. Тема дисертаційної роботи є складовою частиною досліджень відділу агроекології НБС-ННЦ по етапу 03.04. "Розробити наукові основи біологічного методу боротьби з кліщами в плодових садах та на виноградниках Криму".

Мета роботи. Метою даної роботи є вивчення взаємозв'язків кліщів і короїдів ПУК та з'ясування їх ролі в регулюванні чисельності короїдів лісових і паркових насаджень.

Завдання дослідження. Для досягнення поставленої мети передбачалося вирішення таких завдань:

1. Визначити видовий склад кліщів, що пов'язанi з основними шкідливими видами короїдів ПУК; виявити шляхи формування фауни кліщів.

2. Скласти таблиці для визначення родин, родів і видів знайдених кліщів. Дати таксономічні описання і рисунки нових родів і видів кліщів.

3. Вивчити характер взаємозв'язку кліщів з короїдами.

4. Вивчити біологію одного-двох видів кліщів, перспективних для використання в боротьбі з короїдами, і намітити шляхи їх практичного використання.

Наукова новизна. Вперше для даного регіону визначено видовий склад кліщів, що пов'язанi з короїдами. Одна родина, 12 родів і 42 види кліщів вперше знайдено на території Україні і Криму. Один рід і 17 видів кліщів описані як нові для науки. Дві родові назви кліщів зводяться в молодші синоніми: Pygmephorellus (частина) в синонім Elattoma (род. Pygmephoridae) і Afrocalvolia в синонім Winterschmidtia (род. Winterschmidtiidae). Переописуються 4 види кліщів. Для ряду паразитичних видів встановлено нових господарів. Вперше вивчені життевий цикл кліща-паразитоїда Pyemotes moseri Haustov, 1998 і його роль в обмеженні чисельності інжирового лубоїда. Вперше виділено основні типи акарокомплексів ходів короїдів.

Практичне значення. Практичний інтерес представляють таблиці для визначення родин, родів і видів кліщів, якi пов'язанi з короїдами ПУК, а також дані про біологію кліщів-паразитоїдів, котрі можуть бути в майбутньому використані для розробки заходів боротьби з короїдами.

Особиста участь автора в отриманi результатiв, які представлені в дисертації. Дисертація є особистою науковою працею, яка виконувалась автором протягом 4 років. Автор самостійно проводив збір, обробку та визначення матеріалу, а також описував результати досліджень та готував наукові публікації.

Апробація роботи. Основні результати дисертаційної роботи докладено на VII акарологічній нараді (С.-Петербург, 28-30 вересня 1999р.), на Вченій Раді НБС-ННЦ і на наукових семінарах у відділі агроекології НБС-ННЦ, а також на спiльному засiданнi вiддiлiв акарологiї, систематики комах та екологiчних основ бiометода, фауни та систематики безхребетних iнститута зоологiї НАНУ.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 праць, з них 9 – в наукових журналах, 1 – в матеріалах та тезах конференції, 3 прийнятi до друку.

Обсяг та структура роботи. Дисертація складається із вступу, 9 розділів, висновків та списку літератури. Загальний обсяг роботи 185 сторінок, включаючи 5 таблиць та 176 малюнків (38 сторінок). Список літератури (19 сторінок) містить 186 найменувань, серед яких 156 іноземних авторів.

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обгрунтовується актуальність та сучасний стан обраної проблеми, мета та завдання досліджень.

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В розділі коротко проаналізовано історію свiтового вивчення кліщів, які пов'язані з короїдами у світі. Критично розглянуто всі доступнi літературні джерела, що містять дані про кліщів, пов'язанних з короїдами. На жаль, бiльшiсть робіт присвячених вивченню кліщів, що пов'язанi з короїдами, обмежуються дослiдженями окремих, найбiльш шкiдливих видів короїдів. Комплексного вивчення кліщів, цiєї екологiчної групи у рамках окремого географічного регiону практично не проводилося. Дослiдження, якi проводилися в Польщi, в основному обмежуються мезостигматичними клiщами, а інші групи кліщів, пов'язаних з короїдами залишилися слабо вивченими. На наш погляд, лише спираючись на комплексне вивчення кліщів, якi пов'язанi iз усiма видами короїдів даного регiону, можливо вивчити шляхи формування фауни цих кліщів, i знайти шляхи їх практичного використання на базi бiльш докладного розкриття типiв взаємовiдносин кліщів з комахами. Ця робота є першою спробою комплексного вивчення кліщів, що пов'язанi з короїдами Пiвденного узбережжя Криму.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Збір фаунистичного матеріалу проводився в 1996-99 роках на південном узбережжі Криму від Алушти до Гаспри. Основну увагу було приділено збору кліщів в місцях масових размножень короїдів, що були спричиненi лісовими пожежами, вітровалами та ін. Було обстежено 44 породи дерев, кущів та ліан. На них було знайдено 52 види короїдів.

Збори кліщів проводилися періодично (раз на місяць) в лісах, парках та садах передгір'я ПУК, а також на схилах і плато Кримських гір. Кору і гілля дерев, ушкоджених короїдами, збирали в цупкі поліетиленові пакети. В лабораторії під бінокуляром кліщів виймали з розтинених ходів короїдів за допомогою тонкої голки. Зібраних кліщів поміщали в розведену водою (1:1) молочну кислоту. Збір великих кліщів, що мешкають під товстою корою, здійснювали у польових умовах в пробірки з розведеною водою молочною кислотою.

Всього було зібрано близько 600 пробних зразків кори і гілок і відловлено більше 9000 осіб короїдів, виготовлено близько 1000 препаратів кліщів.

Постійні препарати кліщів робили по загальноприйнятій методиці в гуміарабіковій суміші Фора-Берлезе (Кузнецов, Петров, 1982). Морфологічне вивчення кліщів виконували з використанням мікроскопу МБИ-11 з фазово-контрастним устаткуванням і рисувально-проекційного апарату РА-7. Описи і рисунки нових видів складено з голотипiв з використаннем (при необхідності) типової серії. Усі розміри поданi в мікрометрах.

Для вивчення форезії кліщів проводився відлов короїдів і пов'язаних з ними комах в період зараження ними дерева, а також після вильоту жуків. Зібрані живі комахи переглядалися у лабораторії під бінокуляром (з обов'язковим переглядом субелітральної порожнини). При необхідності, окремі гілки дерев, ушкоджені короїдами, поміщалися у спеціальні виводкові ящики. Краї гілок заливалися парафіном, щоб зашкодити надмірному випарюванню і усиханню гілок. Всіх комах якi виходили з гілок переглядали на предмет наявності форезуючих кліщів. Після повного виходу короїдів кору знiмали з гілок і проглядали для виявлення не форезуючих видів кліщів.

Джерелом матеріалу для дослідів були кліщі Pyemotes moseri, зібрані в ходах інжирового лубоїду в околицях Ялти. Добір інжирового лубоїду як об'єкта вивчення пояснюється зручністю збору, доброю вивченістю і досить значною шкідливістю цього виду короїдiв.

Зібраних в природі кліщів виращували в лабораторії у відкритих чашках Петрі за методикою Бівера (Beaver, 1967). В якості корму пропонували яйця, личинки та лялечки інжирового лубоїда та інших короїдів, а також личинки паразитичних перепончастокрилих, з в ходiв короїдів. Вивчення біологіі кліщів проводили в термостатi при t 24-25 °°С і відносній вологості повітря 75 і 100%.

Для вивчення ролі P. moseri в регулюванні чисельності інжирового лубоїду навесні брали фрагменти гілок інжиру, якi були заселені короїдами. Для запобігання усихання гілок їх кінці заливали парафіном. Половину фрагментiв гілок покривали ізоляторами з поліетилену з наступним випуском на них кліщів. Другу половину залишали контрольною. Дослід проводили в природних умовах інжирового сада. Роль кліщів у зниженні чисельності короїдів оцінювали по кількості льотних отворів жуків після їх вильоту з гілля в досліді і контролі.

Видові асоціації кліщів в ходах різних видів короїдів порівнювали за допомогою коефіцієнту спільності (К), розрахованого за формулою Серенсена: K=2j/(a+b), де j – число загальних видів клiщiв, які зустрічаються в ходах обох порівняльних видів короїдів; a – число видів клiщiв, які зустрічаються в ходах одного виду короїда; b – число видів в ходах другого виду короїда.

ОГЛЯД фаунИ кліщів, ЩО пов'язанI з короїдами

ПIВДЕННОГО УЗБЕРЕЖЖЯ КРИМУ, опис нових видів І

таблицІ ДЛЯ ВИЗНАЧЕННЯ РОДИН, родІв І видів

В ходах короїдів ПУК виявлено 106 видів кліщів, що відносяться до 49 родів з 22 родин акаріформних і паразитиформних кліщів. З 52 виявлених нами видів короїдів, кліщів знайдено в ходах 38 видів. Кліщі родини Cercomegistidae вперше відзначаються в фауні Європи і представлені в Криму новим видом Cercoleipus kuznetsovi. Роди Schizocyrtillus і Ununguitarsonemus відзначаються вперше в фауні Палеарктики. Крім того, ще 16 видів кліщів описані як нові для науки: Pleuronectocelaeno kinni, Schizocyrtillus rarus (род. Celaenopsidae), Winterschmidtia villifronsi, W. chaetoptelii, W. zachvatkini (род. Winterschmidtiidae), Proctotydeus hypobori (род. Tydeidae), Prosocheyla villosa (род. Cheyletidae), Elattoma kornilovi, E. fraxini (род. Pygmephoridae), Paracarophenax scolyti (род. Acarophenacidae), Pyemotes moseri, P. mandelshtami (род. Pyemotidae), Pseudotarsonemoides longisetus, P. vermiformes, Heterotarsonemus magowskii, Tarsonemus spathulaphorus (род. Tarsonemidae). Описаний новий для науки рід Parawinterschmidtia. Родова назва Afrocalvolia зведена в молодший синонім Winterschmidtia (род. Winterschmidtiidae). Частина роду Pygmephorellus зведено в синонім роду Elattoma (род. Pygmephoridae). Переописані 4 види кліщів: Winterschmidtia hamadryas (Vitzthum), W. nataliae (Zachvatkin), W. brenyi (Cooreman) і Parawinterschmidtia kneissli (Krausse). Ще 12 родів і 42 види кліщів відзначаються вперше на території України.

ЗоогеографІчНий аналІз рОЗПОВСЮДЖЕННЯ кліщів, ЯКI пов'язанI з короїдами ПIВДЕННОГО УЗБЕРЕЖЖЯ КРИМУ

Внаслiдок дуже слабкої вивченості регіональних фаун кліщів, що пов'язанi з короїдами, досить складно провести порівняння фауни кліщів, цiєї екологiчної групи ПУК, з іншими регіонами світу, а також дати оцінку ступеню їхнього ендемізму. Проте, без сумніву, основу фауни кліщів, цього комплексу, як і фауну короїдів, складають Європейсько-Сибірські види, і, в меньшому ступені, середземноморські види. Ряд видів мають голарктичне розповсюдження.

До голарктичних видів відносяться: Pleuronectocelaeno barbara, Proctolaelaps hystrix, Insectolaelaps quadrisetus, Paraleius leontonychus, Pediculaster mesembrinae, Pyemotes scolyti, P. anobii, P. beckeri, P. herfsi, Tarsonemus ips і T. subcorticalis, якi віявлені в різних регіонах Європи, Азії та Америки.

До європейсько-сибірских та європейско-кавказьких ми відносимо кліщів Ameroseius ulmi, Parasitus (Vulgarogamasus) sp., Diseius ulmi, Gamasellodes bicolor, Lasioseius ometes, Proctolaelaps pini, P. scolyti, P. eccoptogasteris, Longoseius longus, Cornodendrolaelaps cornutulus, C. punctatus, C. uncinatus, Dendrolaelaps moserisimilis, D. apophyseus, D. acornutus, D. tenuipilus, D. nostricornutus, Insectolaelaps armatus, I. quadrisetosimilis, Uroobovella ipidis, Trichouropoda bipilis, T. obscura, T. ovalis, T. dalarnaensis, Histiostoma ovalis, H. piceae, H. ulmi, H. gordius, H. pini, H. pannonica, Thyreophagus corticalis, Schwiebea nova, S. longibursata, Saproglyphus neglectus, Winterschmidtia brenyi, W. nataliae, W. hamadryas, Parawinterschmidtia kneissli, Bakerdania hylophila, Elattoma karafiatti, Pyemotes dryas, Pseudotarsonemoides innumerabilis, P. eccoptogasteris, Iponemus leionotum, I. punctatus, Heterotarsonemus coleopterorum, Tarsonemus fusarii, T. primus, T. metacinops. Ці види кліщів зареєстрованi в різних країнах Європи та частково, Азії.

До середземноморських видів ми відносимо кліщів, що відомi поки що лише з Південного узбережжя Криму і деяких середземноморських регіонів. До них належать Cercoleipus kuznetsovi, Pleuronectocelaeno kinni, Schizocyrtillus rarus, Lasioseius furcisetus, Winterschmidtia chaetoptelii, W. villifronsi, W. zachvatkini, Proctotydeus hypobori, Prosocheyla villosa, Elattoma kornilovi, E. fraxini, Paracarophenax scolyti, Pyemotes moseri, P. mandelshtami, Pseudotarsonemoides longisetus, P. vermiformes, Heterotarsonemus magowskii, Tarsonemus curiosus, T. egregius, T. spathulaphorus.

Для більшості видів кліщів ареали практично невідомі. Проте для моно- і олігоксенних кліщів з ціклічним типом форезії можна з досить великою вірогідністю стверджувати, що їх ареали будуть співпадати з ареалами короїдів, з якими вони пов'язані. До таких видів відносяться кліщі з родів Iponemus і Winterschmidtia.

Наявність ендемічних видів кліщів, пов'язаних з короїдами на Пiвденному узбережжi Криму, на наш погляд, малоімовірно, оскiльки серед їх господарів-короїдів не виявлено ні одного ендемічного виду (Pfeffer, 1994), а велика кількість виявлених ёнових видів пояснюється дуже слабкою вивченістю цієї групи кліщів.

ШЛЯХИ формування фауни кліщів, що пов'язані з

короїдами

Основним шляхом формування фауни кліщів в ходах короїдів є форезія на короїдах. Як правило, життєвий цикл кліщів, які форезують на короїдах, синхронізований з циклом короїда-господаря, і форезуючи стадії кліщів з'являються до моменту вильоту молодих жуків. Різні види кліщів форезують на різних частинах тіла жуків і тим самим знижують міжвидову конкуренцію. Більшість гіпопусів астигматичних кліщів форезують на будь-якій частині тіла короїда, проте, кліщі з роду Histiostoma в найбільшій кількості скупчуються на тачці короїда. Кліщі з родів Proctolaelaps і Lasioseius (род. Ascidae) форезують на стадії імаго і звичайно вільно переміщуються по всьому тілу короїда. Для кліщів родини Rhodacaridae характерна форезія на стадії дейтонімфи. Звичайно дейтонімфи родакарид розміщуються під надкрилами короїдів, проте при великому скупченні кліщів, вони розміщуються і на зовнішній поверхні тіла короїдів. Дуже характерною особливістю кліщів родини Uropodidae є форезія їх дейтонімф, які прикріпляються до тіла короїдів за допомогою ніжки чи стовбчика, що виділяється з анального отвору. Дейтонімфи уроподид переважно прикріпляються на вентральній стороні черевця, а також на тачці і ногах короїдів. Для гетеростигматичних кліщів характерна форезія самок, причому у кліщів-пігмефорид є спеціалізована для форезії форма самок, яку називають форетоморфною. Як правило, гетеростигматичні кліщі форезують прикріпляючись до щетинок, що стирчать поміж тазиками передніх та середніх ніг короїдів. Проте для кліщів роду Iponemus характерна форезія на тачці короїда, де вони іноді скупчуються в великій кількосьті. Кількість кліщів, форезучих на одному короїду сильно варіює. Як правило, на одному короїді форезують не більш 2-3 видів кліщів одночасно. Проте, в деяких випадках, кількість кліщів, форезуючих на одній особі жука може бути й більшим. Так, на шестизубому короїді одночасно можуть форезувати гіпопуси Histiostoma ovalis, дейтонімфи Trichouropoda sp., Uroobovella ipidis, Insectolaelaps quadrisetus, самки Iponemus leionotum і Ereynetes sp. В цілому, на більш крупних видах короїдів форезує більше кліщів, ніж на дрібних.

Кількість осіб кліщів, форезучих на одній особі короїда, сильно варіює і залежить від виду кліщів, разміру короїда і щільності кліщів в ходах короїда. Наприклад, кліщі Histiostoma ovalis іноді майже повністю покривають тіло шестизубого короїда, а на його тачці розміщуються в декілька шарів. В значній кількості на тачці короїдів скупчуються і самки кліщів роду Iponemus. Так, на одному короїді Orthotomicus erosus нами було зібрано близько 70 самок кліщів Iponemus punctatus. Самки більшості гетеростигматичних кліщів форезують на жуках в кількості 1-5 штук на одній особі. Рідше, при великій щільності кліщів, на одному короїді їх буває більше. Наприклад, Pyemotes scolyti форезує на короїді Scolytus orientalis між тазиками I і II пари ніг в кількості 1-5 екземплярів, але в деяких випадках нами відмічено форезію більше 50 самок кліщів, що розміщуються також на черевці короїда. Крупні мезостигматичні кліщі, такі як Cercoleipus kuznetsovi, Pleuronectocelaeno spp., Parasitus (Vulgarogamasus) sp. форезують на короїдах в кількості 1-2 осібі. Але види роду Trichouropoda можуть форезувати в більшій кількосьті на одному короїді. При наявності великої кількості дейтонімф Trichouropoda spp. на короїдах вони значно знижують льотну активність короїдів, а іноді роблять їх польоти неможливими.

Відсутність форезії кліщів на короїдах не означає відсутності кліщів в ходах цих короїдів. Деякі види кліщів, що часто зустрічаються в ходах короїдів, форезують на комахах, біологічно пов'язаних з короїдами, особливо на хижих жуках. Так кліщ Parawinterschmidtia kneissli, який часто трапляється в ходах короїдів, у Криму на них не форезує, а поширюється на хижих жуках Thanasimus formicarius, Glischrochilus quadripunctatus і вусачах Rhagium inquisitor. На чорнотілках виду Hypophloeus pini форезують кліщі Proctolaelaps sp., Histiostoma sp., Heterotarsonemus magowskii, яких часто знаходять в ходах короїдів під товстою корою сосен.

Ходи різних видів короїдів і вусачів, що заселяють одне дерево, звичайно перехрещуються між собою, утворюючи єдину систему ходів (підкорову сферу) по якій кліщі, пов'язані з одним видом короїда чи вусача, переповзають в ходи інших видів. Іноді ці обставини мають деяке значення в обмеженні чисельності короїдів. Нами відзначено заповзання кліщів Iponemus punctatus, форезируючих на короїдах Orthotomicus erosus в ходи короїдів Pityogenes bistridentatus, де вони харчувалися яйцями останніх. Ходи деяких короїдів часто перехрещуються з личинковими ходами вусачів. Так кліщі Insectolaelaps armatus і Tarsonemus metacinops, форезуючі на вусачі Rhagium inquisitor, дуже часто зустрічаються і в ходах короїдів Orthotomicus longicollis, O. erosus і Tomicus minor.

Нерідко в ходи короїдів заповзають кліщі, які звичайно живуть на зовнішній поверхні кори та листя дерев. Це кліщі з родин Phytoseiidae, Neophyllobiidae, деякі Tydeidae і Cheyletidae та ін. Найчастіше ці кліщі зустрічаються в ходах короїдів в холодну пору року, куди вони заповзають на зимівлю. Їхня роль в акарокомплексі ходів короїдів незначна.

Зрідка в ходи короїдів потрапляють кліщі, які звичайно мешкають в лісовій підстилці. Це в основному кліщі з родин Parasitidae (рід Pergamasus) і Zerconidae. Як правило, вони заповзають на гілки і стовбури дерев, що лежать на землі

.

Характер взаЄМОЗВ'ЯЗКУ кліщів з короїдами

Вперше основні закономірності взаємовідносин кліщів і короїдів було викладено в праці Ліндквіста (Lindquist, 1969). На його думку, кількість видів кліщів, що домінують в ходах короїдів, наближується до 12: сюди входять близько 5 міко- та сапрофагів, 4-5 видів хижаків-поліфагів і нематодофагів, 1-2 види олігофагів чи монофагів кліщів-паразитоїдів. Тип акарокомплексу з подібним розподіленням домінуючих видів кліщів можна назвати повним або класичним. Із вивчених нами короїдів він виявлений у Ips sexdentatus, Orthotomicus erosus, Pityogenes bistridentatus, Scolytus intricatus і S. rugulosus, причому кількість хижих кліщів та кліщів-сапроміцетофагів може дещо варіювати.

Окрім класичного типу акарокомплексу можна виділити ще 2 основних типа. Для першого з них (безпаразитоїдного) характерна повна відсутність кліщів-паразитоїдів, а кліщі-сапроміцетофаги і хижаки численні. Даний тип акарокомплексу характерний для короїдів Orthotomicus longicollis, Taphrorychus villifrons, Hylastes ater, Tomicus piniperda и T. minor. Третій тип акарокомплексу (паразитоїдний) знайдено нами у короїдів Hypoborus ficus і Carphoborus perrisi. Для нього характерна повна відсутність хижих форм кліщів, в той час як кліщі-паразитоїди і сапроміцетофаги звичайні.

Кліщі міко- і сапрофаги живляться грибами і органічними залишками в ходах короїдів і безпосередньо не впливають на чисельность короїдів, проте вони є джерелом живлення для хижих кліщів-поліфагів. Тим самим підтримується висока чисельність хижаків. До них відносяться кліщі з родів Trichouropoda, Uroobovella, Schwiebea, Paraleius, Histiostoma, Tarsonemus, Elattoma та ін.

Хижі кліщі живляться нематодами, кліщами та передімагінальними стадіями короїдів. До хижакив нематод і дрібних членистоногих відносяться більшість мезостигматичних кліщів з родів Lasioseius, Proctolaelaps, Dendrolaelaps, Cercoleipus, Pleuronectocelaeno та ін. Кліщ Insectolaelaps quadrisetus окрім нематод та дрібних членистоногих знищує також яйця і личинки короїдів (Kinn, 1968). Для деяких видів кліщів з родів Proctolaelaps і Dendrolaelaps встановлено мутуалістичні взаємовідносини з короїдами. Ці кліщі активно живляться паразитичними нематодами короїдів. Тим самим, вони підвищують плодючість короїдів та їх здатність до виживання. Наявність високої щільності кліщів-нематодофагів може вказувати на те, що плодючість короїдів наближається до свого оптимуму (Kinn, 1983). Більшість хижих кліщів з родів Proctolaelaps, Dendrolaelaps і Lasioseius не специфічна до якого-небудь виду короїда, а швидше приурочена до певних місць помешкання. Найбільш специфічними хижаками короїдів є кліщі роду Winterschmidtia, що живляться яйцями короїдів. Можливо, що вони являються оліго- чи моноспецифічними до певного виду короїдів.

Кліщі-паразитоїди поділяються на паразитоїдів яєць короїдів (роди Iponemus, Paracarophenax, ДДethiophenax) та паразитоїдів усіх передімагінальних стадій короїдів (рід Pyemotes). Було відзначено, що кліщі-паразитоїди яєць короїдів звичайно не зустрічаються разом з кліщами-паразитоїдами личинок (Lindquist, 1969). Проте, в деяких випадках кліщі-паразитоїди яєць і личинок короїдів зустрічаються разом. Нами відзначено спільне мешкання паразитоїда яєць Paracarophenax scolyti разом з паразитоїдом передімагінальних фаз короїдів Pyemotes scolyti в ходах короїда Scolytus mali.

Кліщі-паразитоїди безпосередньо впливають на щільність короїдів і являються найбільш важливими агентами для біологічної боротьби з короїдами.

ПОРІВНЯЛЬНИЙ аналІз видОвИх асоцІацІй кліщів в ходах РІЗНИХ видів короїдів

В результаті вивчення фауни кліщів, пов'язаних з 13 найбільш розповсюдженими видами короїдів на Південному узбережжі Криму, стало можливим виконати порівняльний аналіз видових асоціацій кліщів в ходах короїдів.

Найбільший коефіціент спільності (К) мають Ips sexdentatus і Orthotomicus longicollis (0.75), I. sexdentatus і Orthotomicus erosus (0.69) та O. longicollis і O. erosus (0.61). Досить виразною своєрідністю відзначається акарокомплекс короїдів-корнежилів (рід Hylastes). Ця своєрідність обумовлена кліщами, які форезують виключно на корнежилах: Histiostoma pini, Bakerdania hylophila, Proctolaelaps pini. Акарокомплекс короїдів-граверів, що мешкають під тонкою корою сосен, менш специфічний. Його своєрідність визначається в основному за рахунок деяких гетеростигматичних кліщів: Pyemotes dryas, Tarsonemus ips. Наявність різних угруповань кліщів в ходах короїдів під товстою і тонкою корою сосен обумовлено, в першу чергу, різним гідротермічним режимом. Під товстою корою сосен спостерігається висока вологість повітря і низька амплітуда температур, що створює стабільний мікроклімат, сприятливий для розвитку грибів, нематод і кліщів. Саме в ходах короїдів під товстою корою сосен спостерігається найбільша кількість видів і найбільша біомаса кліщів, в першу чергу сапроміцетофагів і хижаків нематод, таких як кліщі з родів Histiostoma, Dendrolaelaps, Proctolaelaps, Uroobovella та ін. Проте стабільно висока вологість повітря негативно впливає на кліщів-паразитоїдів з роду Pyemotes (Moser et el., 1971). Ці важливі в практичному відношенні кліщі майже повністю відсутні в ходах короїдів під товстою корою хвойних дерев. Досить великий К (0.3-0.54) спостерігається у короїдів, що поселяються на листяних породах. Найменший K спостерігається у короїдів хвойних та листяних порід (навіть до 0). На наш погляд, це пояснюється просторовою роз'єднаністю цих короїдів. В процесі еволюції в ходах короїдів хвойних і листяных пород сформувалися своєрідні асоціації кліщів. Це ж стосується і комплексу комах, що пов'язані з короїдами (Никитский, 1980).

Більшість кліщів, які пов'язані з короїдами, зустрічаються в ходах різних видів короїдів. Найбільш еврітопні в цьому відношені кліщі із ряду Parasitiformes. Так, Lasioseius furcisetus на Південному узбережжі Криму зустрічається в ходах 8 видів короїдів, як хвойних так і листяних порід; Proctolaelaps eccoptogasteris в ходах 6 видів короїдів хвойних та листяних порід; Trichouropoda bipilis в ходах 4 видів короїдів листяних порід, а Paraleius leontonychus в ходах 7 видів короїдів хвойних порід. Деякі види кліщів приурочені до вузького кола короїдів-господарів. Кліщ Pyemotes scolyti трапляється виключно в ходах короїдів з роду Scolytus; Proctolaelaps pini віддає перевагу короїдам-корнежилам. Вузьке коло господарів мають кліщі роду Histiostoma. Так, Histiostoma pini зустрічається в ходах короїдів-корнежилів, а H. gordius - в ходах хмизових короїдів O. laricis і O. erosus. Деякі види кліщів віддають явну перевагу тільки одному виду короїдів. Зокрема більшість видів кліщів роду Iponemus моноспецифічні і можуть служити біоіндикатором певного виду короїда. В Криму I. leionotum зустрічається виключно в ходах I. sexdentatus, а I. punctatus в ходах O. erosus. Моноспецифічністю, судячи з усього, відзначаються і кліщі роду Winterschmidtia. Так, W. hamadryas пов'язана з Scolytus rugulosus, W. brenyi з Pteleobius vittatus, W. nataliae з Leperisinus fraxini і т.д. Проте у кліщів цього роду не спостерігається приуроченості до певної таксономічної групи короїдів.

В цілому, по ступеню приуроченості до певного виду господарів можна судити про глибину взаємозв'язку кліщів з короїдами. Найбільш тісний взаємозв'язок спостерігається у кліщів, що облігатно живляться передімагінальними стадіями короїдів і використовують останніх для розселення.

БІологІя клІща Pyemotes moseri

Кліщі роду Pyemotes здавна відомі як паразитоїди різних груп комах. В зв'язку з цим неодноразово вивчалась біологія окремих видів цього роду (Krczal, 1959, Moser et el., 1971). Більшість ранніх праць по біології кліщів-пьемотесів стосується збірного виду P. ventricosus (Newport, 1850), котрий в подальшому був розділений на ряд окремих видів (Krczal, 1959). Тому ми приводимо лише порівняльні дані про біологію кліщів роду Pyemotes, опубліковані з часів роботи Крчаля (Krczal, 1959).

Далі наведено результати вивчення біології кліща Pyemotes moseri в порівнянні з іншими видами роду.

Самки кліщів P. moseri форезують на короїдах Hypoborus ficus та Carphoborus perrisi. Звичайно на одному короїді форезує лише одна самка кліща, яка прикріплюється між тазиками передніх чи середніх ніг короїда. Проте в деяких випадках ми спостерігали до 7 самок кліщів на одній особі короїда. На короїдах форезують і інші види групи scolyti. У кліщів з групи ventricosus форезія на короїдах невідома (Moser et el., 1971). В лабораторних умовах кліщі P. moseri активно нападали на личинок і лялечок будь-яких видів короїдів. Кормом кліщів були яйця, личинки та лялечки короїдів Hypoborus ficus, S. intricatus, S. rugulosus, S. pygmaeus і Ips sexdentatus. Кліщі не віддавали переваги певним видам короїдів. Яйцями короїдів кліщі живилися неохоче і якщо були присутні личинки та лялечки короїдів, то кліщі на яйця звичайно не нападали. В природі на одну личинку чи лялечку короїда нападає не більше 6 кліщів одночасно. Проте в лабораторії при великій кількості кліщів, на одну лялечку Ips sexdentatus нападало близько 40 кліщів одночасно. Якщо кліщам пропонували личинки паразитичних перепончастокрилих, яких брали з ходів короїдів, то кліщі рідко нападали на них, а якщо нападали, то гинули на 3-4 день після початку харчування. Кліщі також не нападали на рухливих личинок хижих жуків Laemophloeus juniperi, що були взяті з ходів інжирового лубоїда. За даними Мозера та ін. (Moser et el., 1971) і нашими спостереженнями, кліщі групи scolyti живляться виключно передімагінальними стадіями короїдів. Це може бути використано для розробки методів спільної боротьби з короїдами за допомогою кліщів, паразитичних та хижих комах. Випадки канібалізму у кліщів P. moseri не спостерігалися. При нападі на личинку короїда кліщі роблять декілька уколів в різних місцях жертви. При нападі однієї самки кліща жертва стає повністю нерухомою протягом доби. При нападі більшої кількості кліщів жертва стає нерухомою значно швидше. Для порівняння вкажем, що кліщі групи ventricosus паралізують жертву на протязі 5 хвилин (Moser et el., 1971). Це свідчить про наявність невеликої кількості отрути в слині кліщів P. moseri, як і у інших видів групи scolyti (Moser et el., 1971). Перші сліди фізогастрії опістосоми самки з'являються через добу після початку живлення. При цьому самка ще зберігає рухомість і може переміщуватися по жертві. Але через 2-3 доби опістосома самки раздуваєьтся в вигляді шару, і кліщ втрачає здатність рухатися. Розмір фізогастричної самки сильно залежить від розміру жертви і від кількості кліщів на одній жертві. Максимальний розмір фізогастричної самки спостерігався при живленні однієї самки кліща на личинках останнього віку і лялечках короїдів. При цьому максимальний розмір у P. moseri складав приблизно 1000 мкм. В средньому він не перевищував 700. Ці розміри приблизно однакові у кліщів P. parviscolyti, P. dryas і P. spp. групи ventricosus (Moser et el., 1971). Через 8-9 днів після початку живлення самка починає відроджувати потомство. Першим завжди відроджується самець, який залишається на тілі матері, звичайно опустивши гнатосому всередину генітального отвору матері. Крчаль (Krczal, 1959) допускає, що самці при цьому живляться. На це вказує і нормально розвинута гнатосома самців. Самець звичайно допомогає відродженню самок за допомогою сильно розвинутої IV пари ніг. Відродження самки проходить приблизно за 30-40 секунд. Потім здійснюється спарювання протягом приблизно 20 секунд. Один самець може копулювати приблизно з 60 самками. В потомстві є 2 типи самців: гомеоморфні і гетероморфні. Перші завжди переважають по кількості других. Роль гетероморфних самців не встановлена. Вони відроджуються рідко і малоактивні під час зпарювання. Гомеоморфні самці досить рухливі і часто переповзають з одної фізогастричної самки на іншу. Це значно знижує ефект інбридінгу. Запліднені молоді самки відповзають від матери на пошуки жертви. Незапліднені самки звичайно повзають по тілу матері в пошуках самця. Якщо копуляція не здійснюється протягом 8-12 днів, то незаймані самки звичайно гинуть. Проте в ряді випадків незапліднені самки все ж таки нападають на жертву та живляться, але в цих випадках їх потомство складається виключно з самців. Це вказує на те, що самці роду Pyemotes мають гаплоїдний набір хромосом (Moser et el., 1971). Період від початку живлення самки до початку відродження потомства складає 8-10 днів при вологості повітря 75%. При 100% вологості період розвитку потомства сильно розтягується, а іноді фізогастричні самки покриваються пліснявою та гинуть. Відродження потомства продовжується протягом 4-5 днів, після чього материнські особі гинуть. Але відродження потомства продовжується і після смерті матерінської особі протягом доби. Кількість потомства від однієї самки сильно варіює і залежить від її розмірів. Найбільша кількість кліщів в потомстві була зареєстрована під час живлення однієї самки на крупній личинці короїда останнього віку і складало 182 кліща, причому тільки 5 з них були самцями. В средньому число кліщів в потомстві буває близько 90-100 осіб. В більшості випадків в потомстві значно переважають самки. Самці в средньому складають 2-4%.

В цілому, під час вивчення біології кліщів P. moseri не було знайдено значних відмінностей від біології інших видів групи scolyti. Єдиною явною відмінністю є форезія самок P. moseri на дрібних лубоїдах з п/род. Hylesinae, тоді як інші види групи scolyti форезують в основному на короїдах з п/род. Scolytinae та Ipinae.

Роль кліща P. moseri в регулЮванНІ чисЕлЬності Інжирового лубОЇда

Для вивчення ролі кліща P. moseri в регулюванні чисельності інжирового лубоїда, навесні, в березні 1998 року, на відрізки гілок інжиру, заселені інжировим лубоїдом, було випущено кліщів. Для контролю залишено відрізки гілок без кліщів.

Льотних отворів в дослідних зразках виявилося значно меньше, ніж у контрольних. Причому найменьша кількість льотних отворів спостерігалася на південній та південно-західній сторонах гілок, тобто там, де більше прогрівалося сонцем. З усього видно, що це пов'язано з більшою активністю кліщів-паразитоїдів в цих місцях. Таким чином, кліщ P. moseri знищив в дослідних зразках 100% личинок і лялечок короїдів в місцях з найбільшою активністю і близько 60% в місцях з меньшою активністю. В цілому він знищив більше 80% передімагинальних стадій короїдів.

В лабораторних умовах різними авторами відзначалося 100% знищення передімагінальних фаз короїдів різними видами кліщів роду Pyemotes (Beaver, 1967, Moser et el., 1971), але в природі кліщі-п'ємотеси зустрічаються рідко і досягають великої чисельності лише на обмежених ділянках гілля, заражених короїдами. Це пов'язано з дуже низьким відсотком форезуючих кліщів на короїдах. Як правило, число короїдів, що несуть форезуючих самок кліщів, складає меньше 1% від загального числа короїдів (Moser, 1981). Бівер (Beaver, 1967) припустив, що якщо вдасться вирішити проблему розповсюдження кліщів роду Pyemotes, і збільшити відсоток форезуючих кліщів на короїдах, то ці кліщі будуть грати значну роль в зниженні чисельності короїдів.

ВИСНОВКИ

1. В ходах короїдів Південного узбережжя Криму знайдено 106 видів кліщів, що відносяться до 49 родів з 22 родин акариформних і паразитиформних кліщів. Кліщів знайдено в ходах 38 з 52 знайдених нами видів короїдів. Кліщі родини Cercomegistidae вперше зареєстровані в фауні Європи і представлені в Криму новим видом Cercoleipus kuznetsovi. Роди Schizocyrtillus і Ununguitarsonemus відзначаються вперше в фауні Палеарктики. Крім того, ще 16 видів кліщів описані як нові для науки: Pleuronectocelaeno kinni, Schizocyrtillus rarus (род. Celaenopsidae), Winterschmidtia villifronsi, W. chaetoptelii, W. zachvatkini (род. Winterschmidtiidae), Proctotydeus hypobori (род. Tydeidae), Prosocheyla villosa (род. Cheyletidae), Elattoma kornilovi, E. fraxini (род. Pygmephoridae), Paracarophenax scolyti (род. Acarophenacidae), Pyemotes moseri, P. mandelshtami (род. Pyemotidae), Pseudotarsonemoides longisetus, P. vermiformes, Heterotarsonemus magowskii, Tarsonemus spathulaphorus (род. Tarsonemidae). Описано новий для науки рід Parawinterschmidtia. Родову