ІНСТИТУТ ЗЕРНОВОГО ГОСПОДАРСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ІЛЬЧЕНКО ЛАРИСА АНАТОЛІЇВНА

УДК 633.15: 631.52

КОМБІНАЦІЙНА ЦІННІСТЬ КРАЩИХ РЕКОМБІНАНТІВ
СИНТЕТИЧНОЇ ПОПУЛЯЦІЇ КУКУРУДЗИ ДНІПРОВСЬКА 1(С1)
В РІЗНИХ ГЕНЕРАЦІЯХ ІНБРИДИНГУ

06.01.05 – селекція і насінництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Дніпропетровськ-2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в лабораторії селекції кукурудзи і сорго Інституту

зернового господарства УААН у 1993-1997 рр.

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Костюченко Віктор Іванович,
ПВФ “Агроцентр”, науковий консультант.

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Козубенко Леонід Васильович,
Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН,
завідувач відділу селекції і насінництва кукурудзи;

кандидат сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Лавриненко Юрій Олександрович,
Інститут землеробства південного регіону УААН,
завідувач лабораторії селекції кукурудзи.

Провідна установа: Селекційно-генетичний інститут УААН,
відділ селекції та насінництва кукурудзи,

м. Одеса.

Захист відбудеться 26 жовтня 2001 р. о 1300 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 в Інституті зернового господарства

УААН, за адресою: 49027, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14;

телефон 45-02-36.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зернового
господарства УААН, за адресою: 49027, м. Дніпропетровськ, вул.
Дзержинського, 14.

Автореферат розісланий 22 вересня 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,
доктор сільськогосподарських наук Мусатов А.Г.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Елітна зародкова плазма, яка має велике практичне значення в сучасних програмах селекції кукурудзи, не містить всіх сприятливих алелей. Тому існує необхідність в ідентифікації та поліпшенні джерел цієї зародкової плазми, що буде сприяти подальшому прогресу в селекції. При цьому надзвичайно важливою стає проблема виділення та синтезу цінних генотипів з використанням інбридингу, гібридизації та програм рекурентної селекції, а також оцінка характеру розщеплення кращих рекомбінантів з синтетичних популяцій за максимальною експресією селекційних ознак в процесі самозапилення. Це дозволяє цілеспрямовано підійти до створення нових самозапилених ліній з комплексом цінних ознак.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою частиною досліджень лабораторії селекції кукурудзи Інституту зернового господарства УААН і виконана згідно з державною комплексною науково-технічною програмою “Зернові та олійні культури” за темою: “Створити та передати в державне сортовипробування високоурожайні сорти та гібриди кукурудзи, зернових та зернобобових культур для різних зон вирощування” (номер державної реєстрації 0197 U 000092).

Мета і задачі дослідження. Основна мета - оптимізація селекційної роботи з кращими рекомбінантами та ідентифікація на їх основі цінних в практичному відношенні зразків.

Для досягнення цієї мети ставилися такі задачі:

- оцінка рекомбінантів за комбінаційною цінністю в S2…S4;

- визначення характеру розщеплення елітних рекомбінантів в різних генераціях інбридингу за комбінаційною здатністю;

- оцінка відмінності ліній і тестерних гібридів за основними селекційними ознаками;

- виділення на основі вихідних рекомбінантів сімей, придатних для створення константного лінійного матеріалу;

- виявлення цінних гібридних комбінацій для практичного використання.

Об’єкт дослідження. Комбінаційна здатність самозапилених сімей S2…S4, одержаних на базі вихідних рекомбінантів.

Предмет дослідження. П’ять кращих рекомбінантів, виділених з синтетичної популяції кукурудзи Дніпровська 1(С1) під час проведення напівсибсового рекурентного добору.

Методи дослідження. Візуальна оцінка за фенотипом, оцінка комбінаційної цінності в системі тестерних схрещувань (при паралельному проведенні самозапилення і тестування) та добір селекційного матеріалу за господарсько-цінними ознаками.

Наукова новизна одержаних результатів. Визначено характер розщеплення кращих рекомбінантів в генераціях самозапилення S2…S4 за комбінаційною здатністю щодо ознаки “урожайність зерна”. Доказана доцільність більш раннього тестування рекомбінантів для прискорення селекційного процесу за рахунок зменшення обсягу самозапилення та тестсхрещування. Визначені основні закономірності варіювання важливих ознак у тесткросів самозапилених сімей різних генерацій інцухту, одержаних на базі п’яти кращих за комбінаційною цінністю рекомбінантів. Виділені сім’ї на базі першого, другого, четвертого рекомбінантів, які мають практичне значення для створення нових самозапилених ліній. Вивчені можливості використання вихідних форм з досить вузькою генетичною основою для створення цінних самозапилених ліній.

Практичне значення одержаних результатів полягає в тому, що на основі рекомбінантів, виділених під час проведення напівсибсового рекурентного добору в синтетичній популяції Дніпровська 1(С1) ідентифіковані сім’ї, які забезпечили в тесткросах більший рівень урожайності від гібридів стандартів. Кращі з них (індекс ДК420-1, ДК420-3, ДК420-17), що виділились своїми цінними селекційно-господарськими ознаками, включені у подальший селекційний процес для створення на їх основі константного лінійного матеріалу та проведення наступних циклів рекурентного добору. У співавторстві створений гібрид Кадр 443СВ (занесений до Державного реєстру в 2001 р.).

Особистий внесок здобувача. Автор безпосередньо проводила дослідження за темою дисертаційної роботи в польових та лабораторних умовах, планувала експериментальні досліди та аналізувала одержані результати.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались і обговорювались на засіданнях науково-методичної ради відділу селекції та насінництва Інституту зернового господарства (в 1993-1997 рр.); конференції молодих вчених і спеціалістів “Актуальні проблеми ефективного використання зрошуваних земель” (м. Херсон, 30-31 березня 1999 р.); Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених і спеціалістів “Наукові проблеми виробництва зерна в Україні та сучасні методи їх вирішення” (м. Дніпропетровськ, 10-11 лютого 2000 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 5 наукових робіт, в тому числі 4 – в фахових виданнях, одержано авторське свідоцтво України на гібрид кукурудзи Кадр 443СВ.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 146 сторінках машинописного тексту, містить 31 таблицю, 12 рисунків. Текстова частина складається із вступу, п’яти розділів та висновків. Список використаних джерел включає 255 найменувань, у т. ч. 35 іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Основні принципи створення і оцінки вихідного матеріалу кукурудзи при селекції на гетерозис

Огляд літературних праць вітчизняних та зарубіжних вчених засвідчує, що гетерозисна селекція базується на різних методах одержання та оцінки вихідного матеріалу, а рівень її результативності визначається успіхами добору і створенням генофонду визначних за комбінаційною здатністю та іншими господарсько-цінними ознаками самозапилених ліній. На підставі аналізу цих матеріалів зроблено висновок про необхідність проведення досліджень за темою дисертаційної роботи.

Умови проведення експериментів, методика досліджень та вихідний матеріал

Експериментальну частину дисертаційної роботи виконано в лабораторії селекції кукурудзи Інституту зернового господарства УААН. Дослідження проводились з 1993 по 1997 рр. в Дослідному господарстві інституту, яке розташоване в північній підзоні Степу України. Клімат зони помірно-континентальний і характеризується значним коливанням погодних умов із року в рік. За елементами погоди роки досліджень відрізнялися від середньобагаторічних показників. Посуху різного ступеня відмічено в 1994, 1996 рр. Останній, 1997 р., можна охарактеризувати як досить вологий, за винятком травня.

Агротехнічні прийоми, які застосовували під час досліджень, відповідали вимогам “Методики державного сортовипробування сільськогосподарських культур” і “Методики польових дослідів із кукурудзою”.

Кукурудзу вирощували в умовах поливу (в 1993-1994 рр.) в селекційному і контрольному розсадниках; без поливу тільки в контрольному розсаднику в 1996-1997 рр. Розмір ділянок - 4,9 м2, повторність при вивченні тесткросів –триразова з групуванням гібридів за тестерами. Густота стояння рослин на поливі складала 60 тис., а без поливу - 35 тис. рослин на гектар.

В обох розсадниках здійснювалися фенологічні спостереження та біометричні виміри. Тестерні гібриди вивчалися за такими ознаками як: урожайність зерна, збиральна вологість зерна, тривалість вегетаційного періоду, висота рослин та висота прикріплення качана, стійкість до вилягання, кущистість.

Облік урожайності зерна відбувався шляхом збирання ділянок селекційним комбайном “Хеге-140” та подальшим зважуванням зерна. Одержані результати, після визначення збиральної вологості зерна вологоміром “Burrows”, приводили до стандартних з перерахуванням на гектар при 14 % вологості.

Математичну обробку даних досліджень проводили за методикою Г.Ф. Лакина (1990). Оцінка параметрів комбінаційної здатності в системі повних тесткросів здійснювалася за методикою В.Г. Вольфа, П.П. Литуна (1980) і в системі неповних тесткросів за методикою Г.К. Дремлюка, В.Ф. Герасименка (1991). Статистичну обробку експериментальних даних проводили на персональному комп’ютері з використанням програмного забезпечення, розробленого в Інституті зернового господарства А.В. Адеговим та Г.Н. Душенко (1985).

Як вихідний матеріал, при здійсненні програми досліджень, використовували кращі рекомбінанти з популяції Дніпровська 1(С1). Популяція Дніпровська 1(С1) була синтезована в лабораторії селекції Інституту зернового господарства на основі рекомбінантів із найвищою комбінаційною здатністю за ознакою “урожайність зерна”, ідентифікованих під час проведення нульового циклу рекурентної напівсибсової селекції в популяції Дніпровська 1. До базової синтетичної популяції Дніпровська 1 увійшли лінії - ДК41, ДК655, ДК201, ДК643, створені в лабораторії при самозапиленні сестринських гібридів та інтродуковані лінії В55, ГК13, 290 і Од 214. Всі вони є спорідненими стосовно широко розповсюдженої у селекційній практиці лінії А619, що належить до гетерозисної плазми Ланкастер.

Вивчення комбінаційної здатності в наших дослідах базувалося на застосуванні системи тестерних схрещувань з використанням тестерами генотипів середньопізньої групи стиглості з вузькою генетичною основою.

У селекційному розсаднику в 1993 р. висівалося п’ять груп вищезазначених рекомбінантів. Кожна група включала по 6 ліній S2 цих рекомбінантів, які відібрали на підставі результатів оцінки вивчення самозапилених сімей S1 в попередній рік. Для вивчення комбінаційної здатності рослини самозапилених сімей S2, S3 паралельно схрещувалися з двома тестерами плазми Айодент: лінією ГК26М і сестринським гібридом ГК26МхДК437зМ. З кожної комбінації одержували по 5 качанів, а також продовжували подальше самозапилення рекомбінантних сімей. Добір серед них проводився візуально за фенотипом. Гірші за різними ознаками сім’ї виключались з подальшої роботи. В селекційному розсаднику в 1994 р. було висіяно 86 кращих сімей із отриманих 320, а в 1996 р. – 160. Самозапилені сім’ї S4 паралельно схрещувалися з лінією тестером ВД3320, однією з кращих серед середньопізніх ліній плазми Айодент, і двома тестерами, що використовувалися раніше. Отримані тесткроси вивчалися в контрольному розсаднику наступного року.

Всього за роки досліджень було отримано 887 тесткросів. Основна кількість гібридних комбінацій за участю 109 сімей S4 (1997 р.) пройшла екологічне випробування на науково-дослідній станції з селекції кукурудзи АТ Каргіл в с. Успенка Кіровоградської області.

Гібриди, що вивчались, порівнювали з районованими стандартами: середньостиглим гібридом - Дніпровський 310МВ; середньопізніми - ДнОд 417МВ і Дніпровський 472МВ.

Селекційна оцінка рекомбінантів в тесткросах

Одним з резервів підвищення урожайності кукурудзи та поліпшення якості її продукції є створення і впровадження у виробництво нових гібридів цієї культури, пристосованих до умов конкретної грунтово-кліматичної зони. Запорукою успіху у вирішенні цієї задачі, є насамперед, достовірна оцінка і добір вихідного матеріалу за основними селекційними ознаками.

Результати оцінки тестерних гібридів самозапилених сімей S2…S4, створених на базі рекомбінантів, свідчили про те, що розмах варіювання у них таких ознак, як урожайність і збиральна вологість зерна, був досить значним. В табл. 1 і 4 висвітлені показники варіювання цих ознак у тесткросів тільки трьох рекомбінантних груп 1; 2; 4, як більш прийнятних для добору за комбінаційною здатністю та іншими господарсько-цінними ознаками.

Різниця за урожайністю зерна між кращими та гіршими тесткросами сімей S2, S3, S4 була суттєвою для всіх представлених рекомбінантних груп щодо основних тестерів (табл. 1). Так, у тесткросів сімей другої генерації інбридингу, створених за участю рекомбінантної групи 1 і лінії ГК26М, вказаний показник складав 34,8 ц/га; у тесткросів сімей S3 – 32,3 ц/га, а у тестерних гібридів ліній S4 – 33,1 ц/га. Приблизно на такому ж рівні була й різниця між крайніми варіантами у гібридних комбінацій, отриманих на основі сестринського гібрида ГК26МхДК437зМ. Значною була і мінливість ознаки (див. V - коефіцієнти варіації в табл. 1), незалежно від інбредності самозапилених сімей, щодо обох тестерів.

Варто вказати, що на основі даних варіаційного ряду та оцінок ефектів загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) за ознакою “урожайність зерна” ми вибракували сім’ї рекомбінантної групи 3 після першого року випробування. Тесткроси даних форм характеризувалися найменшим гетерозисним потенціалом та найнижчою стійкістю до вилягання, що було наслідком сприйнятливості їх до фузаріозних гнилей.

Сім’ї рекомбінантної групи 5 мали порівняно менші розходженнями між кращими і гіршими тесткросами (Lim) стосовно селекційних ознак, що вивчалися. Це можна пояснити обмеженою за обсягом вибіркою тестерних гібридів рекомбінанта 5, обумовленою низькою пилковою здатністю виділених на його базі сімей.

Таблиця 1

Урожайність зерна тесткросів сімей різних генерацій самозапилення, отриманих на основі рекомбінантних груп 1; 2; 4

Показники
варіювання | Тестери

ГК26М | ГК26МхДК437зМ

S2, 1994 р. | S3, 1996 р. | S4, 1997 р. | S2, 1994 р. | S3, 1996 р. | S4, 1997 р.

Рекомбінантна група | 1 | Х?, ц/га | 87,0±2,0 | 58,4±1,1 | 74,4±1,9 | 91,7±2,3 | 58,2±1,3 | 75,4±1,5

Lim, ц/га | 70,5ч105,3 | 40,6ч72,9 | 58,6ч91,7 | 69,6ч108,6 | 41,5ч79,0 | 57,4ч90,1

V, % | 10,6 | 13,1 | 11,0 | 11,3 | 15,5 | 10,6

2 | Х?, ц/га | 92,6±1,6 | 58,8±1,3 | 76,3±1,1 | 89,4±1,6 | 54,9±1,0 | 79,5±1,4

Lim, ц/га | 82,5ч114,3 | 44,6ч78,3 | 60,3ч101,8 | 80,2ч102,2 | 40,1ч72,5 | 54,9ч109,5

V, % | 8,2 | 14,7 | 10,6 | 8,0 | 13,4 | 13,5

4 | Х?, ц/га | 86,2±1,9 | 60,0±1,5 | 77,5±1,5 | 91,1±2,4 | 59,2±1,7 | 77,5±1,4

Lim, ц/га | 69,4ч102,3 | 41,8ч79,7 | 63,1ч95,6 | 74,9ч113,8 | 42,6ч75,9 | 61,5ч91,5

V, % | 8,9 | 14,1 | 10,6 | 10,7 | 15,9 | 9,4

Значна різниця між мінімальною та максимальною урожайністю відзначена також у гібридів, отриманих на основі сімей четвертої генерації самозапилення і лінії тестера ВД3320. Зокрема, для першого рекомбінанта вказаний показник складав – 52,5 ц/га; для другого – 44,8 ц/га; для четвертого і п’ятого – відповідно 34 і 29,3 ц/га. Отже, гетерогенність рекомбінантів, виділених на основі популяції з вузькою генетичною основою, в наступних генераціях самозапилення залишається високою.

Середня урожайність (Х?) тесткросів сімей S2, отриманих на базі кожної з п’яти рекомбінантних груп, була нижчою від такого ж показника у більш продуктивного стандарту ДнОд 417МВ - 98,6 ц/га. Аналогічна тенденція спостерігалася і для гібридних комбінацій сімей S3 чотирьох рекомбінантів: 1; 2; 4; 5, урожайність гібрида стандарту ДнОд 417МВ становила – 66,2 ц/га. Однак десять кращих тесткросів ліній, як другої, так і третьої генерації інбридингу, перевищували урожай зерна цього стандарту відповідно на 3,2 ц/га (щодо першого тестера); на 5,2 ц/га (стосовно другого) та на 11,5 ц/га відносно обох застосованих тестерів. Високий коефіцієнт кореляції (r=0,81) між урожайністю зерна тесткросів сімей S2 і S3 вказує на адекватність добору серед рекомбінантних груп і однакову генетичну обумовленість його у сімей різних генерацій самозапилення.

Цілеспрямоване селекціонування рекомбінантів відносно генотипів, цінних за комбінаційною здатністю, дозволило одержати на їх основі форми, спроможні забезпечувати в тесткросах порівняно високу урожайність зерна при рівній вологості зі стандартом відповідної групи стиглості. Зокрема, середньопопуляційна урожайність тесткросів за участю сімей S4 і тестерів ГК26М, ГК26МхДК437зМ, ВД3320 підвищилась у порівнянні з більш продуктивним гібридом стандартом відповідно на 3,4; 6,3; та 12,9%, а порівняно з середнім врожаєм стандартів – на 8,1, 11,1 і 18,0%.

Кореляції між урожайністю зерна тесткросів лінії ГК26М і сестринського гібрида ГК26МхДК437зМ протягом всіх років досліджень були невисокі за абсолютним значенням. До того ж цей показник в поливних (1994 р.) та сприятливих (1997 р.) умовах був позитивним та вірогідним r=0,18 та r=0,24 відповідно, а в несприятливих умовах 1996 р. - несуттєвим r=0,13. Кореляційна залежність між урожайністю зерна у тесткросів ліній ГК26М і ВД3320 r=0,08, а також у гібридних комбінацій тестерів ВД3320 і ГК26МхДК437зМ r=0,09 була дуже низькою і несуттєвою. Тому застосування навіть споріднених тестерів (в силу специфічної взаємодії) не завжди дає гарантії адекватної оцінки комбінаційної здатності вихідного матеріалу.

Одним з основних завдань наших досліджень з вищезазначеними рекомбінантами був добір за комбінаційною цінністю, критерієм для оцінки якої є ефекти загальної комбінаційної здатності. Аналіз результатів показав, що рекомбінантні групи являли собою неоднорідну суміш біотипів, які значно відрізняються за комбінаційною цінністю щодо ознаки “урожайність зерна”, про що свідчили розмахи варіювання ЗКЗ в різних генераціях інбридингу. Слід відзначити, що широкий розмах ефектів загальної комбінаційної здатності спостерігався як у сімей S3, так і сімей S4, навіть після бракування гірших зразків щодо цього показника. Визначені оцінки ефектів ЗКЗ ми розподілили на умовні класи. Зокрема, до 1 класу віднесли сім’ї з найвищими показниками загальної комбінаційної здатності (від +2 ц/га і вище); 2 клас включав межі від –2 до +2 ц/га; до третього класу увійшли форми з низькими оцінками ЗКЗ (-2 ц/га і нижче).

Дослідження тесткросів в різні роки дозволило установити деякі особливості прояву загальної комбінаційної здатності стосовно рекомбінантних груп і десяти кращих сімей за цією ознакою. Так, в 1994 р. при зрошенні з рекомбінантних груп 1 та 4 виділено майже однакову кількість сімей S2 з позитивними значеннями ефектів ЗКЗ (47,6% і 47,1% відповідно) (рис. 1). Кращою щодо цієї ознаки була рекомбінантна група 2 - 57,1%. Однак при зміні умов вирощування (богара +стресовий рік) кількість сімей S3 з високими значеннями оцінок ЗКЗ у цій групі зменшилась на 20,1%. В сприятливіших умовах при вирощуванні тесткросів за участю ліній четвертої генерації інбридингу, частка сімей рекомбінантної групи 2 з високим рівнем комбінаційної здатності підвищилась, хоча і незначно – на 2,7%. Самозапилені сім’ї з рекомбінантів четвертої групи показали більш високий рівень ЗКЗ (1 клас) в посушливий рік (на 4,7% вище попереднього року), що свідчить про їх вищу посухостійкість порівняно з такими ж сім’ями рекомбінантних груп 1, 2. Число генотипів з високими оцінками ефектів ЗКЗ в рекомбінантній групі 1 в наступних генераціях самозапилення поступово знижувалось: від 47,6 до 36,8%.

Рис. 1. Розподіл сімей S2…S4 рекомбінантних груп за класами ефектів ЗКЗ ознаки “урожайність зерна”

Якщо розглядати 10 кращих генотипів щодо оцінок ефектів ЗКЗ, то значне варіювання за роками виявили гібриди за участю ліній рекомбінантної групи 4 та 2 (рис. 2). Більш вираженою була реакція на достатнє зволоження у кращих зразків рекомбінанта 2 - підвищення абсолютних значень комбінаційної здатності (1клас) порівняно з 1996 р. на 50%. Максимальну кількість кращих ліній в несприятливий рік за цією ознакою відмічено в рекомбінантних групах 4 (50%) і 1 (40%), що також говорить про їх посухостійкість. В 1997 р. ці групи характеризувались однаковими показниками щодо зразків з високими значеннями загальної комбінаційної здатності. Таким чином, сім’ї виділені із рекомбінантних груп 1 і 4 були більш адаптовані до стресових чинників зовнішнього середовища. В той же час сім’ї рекомбінантної групи 2 спроможні розкривати свій генетичний потенціал в сприятливих умовах вирощування.

Рис. 2. Розподіл кращих сімей за комбінаційною цінністю щодо рекомбінантних груп в різні роки досліджень

Залежно від року випробувань ранжування сімей за кращими оцінками ефектів ЗКЗ змінювалось, однак деякі з них залишались досить стабільними відносно цієї ознаки. Так, в поливних умовах 1994 р. з 10 вихідних сімей S2 з високими оцінками ефектів ЗКЗ на основі генотипів Л72; Л12; Л36 в наступних роках (1996 і 1997) виділились відповідно дві лінії S3 (Л72-2; Л12-1) і одна лінія S4 (Л36-4-1), які також увійшли до кращих форм цих генерацій за комбінаційною цінністю. Ця ж тенденція, в деякій мірі, спостерігалась і для кращих сімей S3 (1996 р.). На їх основі (Л60-1; Л30-1) було відібрано лінії S4 (Л60-1-5; Л60-1-2; Л30-1-3 – відповідно), які знаходились серед форм четвертої генерації самозапилення з високими величинами загальної комбінаційної здатності.

У результаті аналізу також були виділені лінії S4, в яких рівень комбінаційної здатності пов’язаний з специфічними комбінаціями. Форми з великими значеннями варіанс специфічної комбінаційної здатності (СКЗ) на фоні високих оцінок ЗКЗ, які умовно відносяться до першого класу, складали у рекомбінанта 2 – 14,7% (Л22-1-5, СКЗ-287,0; ЗКЗ+11,6 ц/га), в рекомбінантній групі 4 – 9,7% (Л60-1-5, СКЗ-131,6; ЗКЗ+10,3 ц/га); в групі 1 – 7,9% (Л15-2-6, СКЗ-674,1; ЗКЗ+5,8 ц/га). Зразки з такими ж значеннями комбінаційної здатності та низькими варіансами СКЗ<10 налічували 16,1% в рекомбінантній групі 4; 8,8% і 7,9% відповідно в рекомбінантних групах 2 і 1. Одночасна оцінка інбредного матеріалу, отриманого на основі рекомбінантів, як за загальною, так і за специфічною комбінаційною здатністю (характерні представники показані в дужках) мала сенс для доцільності його використання в селекційних програмах.

Серед селекціонерів немає єдиної думки відносно покоління інбридингу, в якому найбільш доцільно проводити їх оцінку за цим показником. Чимало вчених намагаються знайти компроміс між раннім та пізнім випробуванням, проводячи тестування ліній в S2...S4. Цей метод ми використали для визначення характеру розщеплення комбінаційної здатності у вищезгаданих рекомбінантів з метою оптимізації використання їх в селекції кукурудзи на гетерозис.

За результатами наших досліджень можна зробити висновок, що вихідні сім’ї з позитивними ефектами загальної комбінаційної здатності дають такі класи розщеплень:

-потомства з позитивними значеннями комбінаційної здатності;

-потомства з різними значеннями ефектів ЗКЗ;

-потомства з негативними значеннями цього показника (табл. 2).

Таблиця 2

Оцінки ефектів ЗКЗ у сімей з рекомбінантної групи 1 в різних

генераціях самозапилення (1994, 1996-1997 рр.)

Сім’ї S2 | Ефекти ЗКЗ, ц/га | Клас | Сім’ї S3 | Ефекти ЗКЗ, ц/га | Клас | Сім’ї S4 | Ефекти ЗКЗ, ц/га | Клас

Л12 | +10,4 | І | Л12-1 | +8,8 | І | Л12-1-1 | +6,4 | І

Л12-1-2 | +2,8 | І

Л12-1-3 | +5,6 | І

Л12-2 | +3,0 | І | Л12-2-1 | +6,5 | І

Л12-2-2 | +1,9 | ІІ

Л12-3 | +6,3 | І | Л12-3-1 | +5,6 | І

Л12-3-2 | +2,2 | І

Л9 | +4,6 | І | Л9-2 | +8,2 | І | Л9-2-1 | +10,5 | І

Л9-2-2 | +7,9 | І

Л9-3 | -14,7 | ІІІ | Л9-3-1 | -10,1 | ІІІ

Л9-3-2 | -5,6 | ІІІ

Л11 | -1,7 | ІІ | Л11-1 | +4,9 | І | Л11-1-1 | +4,9 | І

Л11-1-2 | -9,0 | ІІІ

Л11-2 | -0,8 | ІІ | Л11-2-1 | -1,8 | ІІ

Л11-2-2 | -7,2 | ІІІ

Л11-3 | -7,5 | ІІІ | Л11-3-1 | -4,9 | ІІІ

Л11-3-2 | -15,1 | ІІІ

Л11-3-3 | -0,8 | ІІ

НІР05, ц/га | 2,5 | - | - | 3,5 | - | - | 2,9 | -

Характер розщеплення самозапилених сімей за оцінками ефектів загальної комбінаційної здатності у інших рекомбінантних групах був однотипним і близьким до наведених в табл. 2 для рекомбінантної групи 1.

В цілому можна сказати, що одержані оцінки ефектів ЗКЗ за ознакою “урожайність зерна” свідчать про те, що добір кращих щодо загальної комбінаційної здатності сімей у рекомбінантів на ранніх генераціях самозапилення ще не гарантує отримання сімей з високими значеннями оцінок ефектів ЗКЗ у наступних генераціях, а тільки збільшує імовірність успадкування позитивних ефектів ЗКЗ за ознакою “урожайність зерна” та дозволяє вибракувати на ранніх етапах гірші з них.

Самозапилені лінії досліджуваних рекомбінантних груп з оцінками ефектів ЗКЗ 1 і 2 класів та кращі сім’ї, які ми виділили на їх основі в процесі неоднотипного розщеплення за цією ознакою, показані в табл. 3.

Таблиця 3

Варіювання оцінок ефектів ЗКЗ у кращих сімей, виділених із першої, другої та четвертої рекомбінантних груп в різних генераціях самозапилення

Рекомбінантна група | Генерація самозапилення і рік досліджень

S2, 1994 р. | S3, 1996 р. | S4, 1997 р.

Назва
сім’ї | Ефекти ЗКЗ, ц/га | Назва
сім’ї | Ефекти ЗКЗ, ц/га | Назва
сім’ї | Ефекти ЗКЗ, ц/га

1 | Л13 | +11,8 | Л13-2 | +0,8 | Л13-2-2 | +7,9

2 | Л36 | +11,3 | Л36-4 | +6,4 | Л36-4-1 | +12,2

1 | Л12 | +10,4 | Л12-1 | +8,8 | Л12-1-1 | +6,4

1 | Л12 | +10,4 | Л12-3 | +6,3 | Л12-3-1 | +5,6

2 | Л41 | +9,2 | Л41-4 | +4,6 | Л41-4-1 | +3,1

4 | Л72 | +8,4 | Л72-2 | +16,2 | Л72-2-1 | -1,3

1 | Л15 | +5,4 | Л15-3 | +8,4 | Л15-3-2 | +7,9

1 | Л9 | +4,7 | Л9-2 | +8,2 | Л9-2-1 | +10,5

2 | Л30 | -0,3 | Л30-1 | +10,0 | Л30-1-3 | +10,2

4 | Л60 | -1,2 | Л60-1 | +13,4 | Л60-1-2 | +8,2

НІР05, ц/га | 2,5 | - | 3,5 | - | 2,9

Лінії, виділені на базі форм Л9, Л12 (рекомбінант 1), Л30 (рекомбінант 2), Л60 (рекомбінант 4) безперечно мають практичне значення для селекції високоурожайних та пристосованих до умов грунтово-кліматичної зони вирощування гібридів.

Отже, характер коливання показників комбінаційної здатності в процесі інбридингу має індивідуальний характер і, в значній мірі, визначається їх генотипом.

Порівняльне вивчення тестерних гібридів 109 ліній S4, створених на базі рекомбінантних груп 1, 2, 4, 5 при вирощуванні в один і той же рік, але в двох різних пунктах показало, що варіювання умов зовнішнього середовища має неоднозначний вплив на їх ЗКЗ. Особливий інтерес представляли сім’ї - Л12-3-1; Л9-2-1 з рекомбінантної групи 1; Л32-1-1, Л37-2-3, Л30-1-3, Л32-2-2 з рекомбінантної групи 2 та Л60-1-2 з рекомбінантної групи 4. Перераховані форми, крім позитивних знаків ефектів ЗКЗ в обох екологічних пунктах, мали в середньому й високе їх абсолютне значення (відповідно +10,2; +9,5; +10,2; +9,6; +9,1; +8,7; +8,9 ц/га). Ці лінії можуть бути перспективними з точки зору створення на їх основі високопродуктивних гібридів зі стабільною високою урожайністю.

Процент сімей з однаковими оцінками ефектів ЗКЗ під час випробування тесткросів в двох місцевостях склав: в рекомбінантній групі 1 – 73,1%, в рекомбінантній групі 2 – 66,1 %, у рекомбінантів 4 і 5 – відповідно 40 і 71,4 відсотків. Однак нами не виявлено тісної кореляційної залежності між оцінками ефектів ЗКЗ за урожайністю зерна у тесткросів сімей S4, що вивчалися в Дослідному господарстві і на науково-дослідній станції АТ “Каргіл” (r=0,32, достовірно при Р=0,01).

Створення гібридів із швидкою втратою вологи зерном при дозріванні актуальне для кукурудзи всіх груп стиглості.

При визначенні збиральної вологості зерна було з’ясовано, що й за цим показником тесткроси, отримані з однієї і тієї ж групи, значно розрізнялися між собою (табл. 4).

Таблиця 4

Вологість зерна тесткросів сімей різних генерацій самозапилення, отриманих на основі рекомбінантних груп 1; 2; 4

Різниця за вологістю зерна між крайніми варіантами для сімей рекомбінантних груп коливалася в межах від 8% до 12,1%. Практично на одному рівні залишилося варіювання ознаки у тесткросів сімей S3 першого і другого рекомбінантів з тестером ГК26М. У форм четвертого рекомбінанта різниця між крайніми варіантами збільшилась щодо обох тестерів. Мінімальна різниця за вологістю складала 9,3%, а максимальна – 11,2%. Розходження між гіршими та кращими тесткросами у сімей S4 дещо зменшилися порівняно з попередніми генераціями, однак були достатніми для проведення добору за цією ознакою.

Мінливість збиральної вологості зерна для тестерних гібридів рекомбінантних сімей різних генерацій самозапилення визначалася – від 5,5% (рекомбінант 4) до 10,6% (рекомбінант 1).

Середнє значення даного показника у сімей S2…S4 було незначно вище або на рівні вологості гібрида стандарту Дніпровський 472МВ, що характеризує випробувані зразки як середньопізні. Це можна пояснити належністю вихідних форм синтетичної популяції до зародкової плазми Ланкастер, яка відзначається низькими темпами вологовіддачі. Програмою досліджень добір на низьку збиральну вологість зерна не передбачався, тому сім’ї рекомбінантних груп за середньопопуляційними показниками стосовно цієї ознаки мало розрізнялись між собою.

Проте високі та середні коефіцієнти варіації щодо всіх застосованих тестерів, суттєва різниця між гіршими і кращими тесткросами за вологістю зерна, незалежно від рівня інбредності самозапилених сімей, вказують на наявність цінних рекомбінантних рослин і доцільність проведення ефективного добору і в подальшому стосовно ознаки “вологість зерна”.

Чіткої кореляційної залежності урожайності зерна від рівня його вологості нами не виявлено. Результати трьох років досліджень показали, що величини кореляції між цими ознаками були низькими. Зокрема, у тесткросів сімей другої генерації самозапилення ця залежність була несуттєвою (r=0,17), а у гібридних комбінацій сімей S3 і S4, хоча позитивною і достовірною, але слабкою – r=0,26 і 0,25 відповідно. Це вказує на можливість створення гібридів з високою урожайністю зерна і його низькою вологістю.

Вивчення комбінаційної здатності за ознакою “вологість зерна” показало наявність незначних відмінностей між рекомбінантними групами за ефектами ЗКЗ, що зумовлено їх генетичною спорідненістю. Проте у ліній S4 за цією ознакою був виділений ряд форм з оцінками ефектів ЗКЗ в межах від –3,5% до –2,1%, на основі яких отримали гібридні комбінації з сухішим зерном порівняно з іншими тесткросами і стандартами. Кращими щодо цього показника були сім’ї, виділені на базі другого рекомбінанта. Потрібно відзначити, що тільки два потомства з десяти кращих за ознакою “вологість зерна” мали негативні значення ефектів ЗКЗ за урожайністю.

Варіювання морфологічних і біологічних ознак тестерних гібридів

Багато дослідників вказують на наявність ознак, які тісно пов’язані з тривалістю вегетаційного періоду кукурудзи. Серед них - тривалість міжфазного періоду “сходи - цвітіння 50% качанів”, що чітко фіксується і може бути показником стиглості ліній і гібридів.

Цілеспрямований добір в кожній генерації самозапилення кращих сімей за комбінаційною здатністю щодо урожайності зерна обумовив поступове зближення їх оцінок стосовно цієї ознаки. У тестерних гібридів, створених за участю ліній ГК26М і самозапилених сімей S2 період від сходів до цвітіння 50% качанів коливався від 65,1 до 67,1 дня; у тесткросів за участю сімей S3 і цього ж тестера – від 63,7 до 64,5 дня; для тесткросів сімей S4 – від 65,4 до 66,1 дня. У тесткросів вищезазначених форм і тестера ГК26МхДК437зМ аналогічні показники склали відповідно: 65,4 і 67,4; 64,1 і 64,7; 65,3 і 66,8 дня. Середня тривалість міжфазного періоду у гібридів, створених за участю ВД3320 варіювала від 64,8 до 66,1 дня. Слід відзначити, що найпізнішими в генераціях S2…S3 були тесткроси сімей рекомбінантної групи 4, отримані як на базі тестера лінії ГК26М, так і сестринського гібрида ГК26Мх ДК437зМ. Практично всі середньопопуляційні значення розглянутого показника, як стосовно тестерів, так і окремих рекомбінантів, були близькими до найбільш пізньостиглого стандарту Дніпровський 472МВ. Разом з тим, відмічені тесткроси сімей другої і третьої генерації самозапилення, у яких жіночі суцвіття квітували раніше або одночасно з середньостиглим гібридом стандартом Дніпровський 310МВ.

Незважаючи на близькі значення середньопопуляційних показників тесткросів сімей рекомбінантних груп другої генерації самозапилення, розмах варіювання у них був неоднозначний. Так, у тесткросів, створених на базі лінії ГК26М і вищезгаданих сімей, він був найменшим (5,5 дня) у рекомбінантної групи 3 і майже в 2 рази більший у першій групі. Щодо тестера ГК26МхДК437зМ, то різниця між середнім мінімальним і максимальним розмахом варіювання ознаки “тривалість періоду сходи - цвітіння” сягала 8,5 дня. Це вказує на дуже значну гетерогенність самої популяції і рекомбінантів. Розходження між крайніми варіантами у гібридів рекомбінантних сімей S3 коливалися від 3 днів до 9 днів; у форм S4 – від 4,7 до 8 днів.

Мінливість за ознакою “тривалість періоду від сходів до цвітіння 50% качанів” була менш значною (V<4,5% щодо всіх генерацій самозапилення) порівняно з урожайністю та вологістю зерна і визначалася, скоріш за все, природою самої ознаки та генетичною спорідненістю вихідних форм. Однак при цьому зберігався математично вірогідний розмах варіювання, що є передумовою для успішного добору серед рекомбінантних груп форм зі скороченим вегетаційним періодом.

Аналогічна тенденція була характерна і для ознаки “висота рослин”.

Варто відзначити, що мінливість ознаки “висота прикріплення качана” була більшою у порівнянні з висотою рослин, незалежно від рівня інбредності рекомбінантних сімей, які приймали участь в тестсхрещуваннях. Розмах варіювання залишається досить значним і у сімей S4, що дозволяє вести ефективний добір як відносно зменшення, так і збільшення висоти прикріплення качана при подальшому їх самозапиленні.

В процесі досліджень відмічено зміну біометричних показників тестерних гібридів під впливом погодних умов в період активного росту кукурудзи: зниження в стресових та підвищення в сприятливих.

Визначена висока достовірна (при Р=0,01) кореляція у тесткросів сімей всіх генерацій самозапилення щодо цієї пари ознак. Так, у тесткросів сімей S2 цей показник складав r=0,60, а у гібридних комбінацій сімей S3 і S4 значення коефіцієнтів кореляції відповідно рівнялись r=0,75 і 0,71. Отже, за висотою рослин можна прогнозувати висоту прикріплення качана у досліджуваних форм, що цілком закономірно.

Вилягання рослин у гібридів, що вивчались, незалежно від кліматичних умов вирощування, не перевищувало 2-3% навіть при тривалому їх перестої після визрівання. Це зумовлено, найімовірніше, ступенем стійкості батьківських компонентів, належністю зразків до середньопізньої групи стиглості, а також тим, що вихідний матеріал був у достатній мірі відпрацьований за цією ознакою. Виняток становила рекомбінантна група 3, біля 40% тесткросів за її участю вилягали в більшій або меншій мірі.

Не виявлено істотних розходжень за ступенем кущистості між гібридними комбінаціями окремих рекомбінантних груп, отриманих на базі одних і тих же тестерів. За даними випробувань переважали некущисті та слабокущисті форми, незалежно від ступеня інбредності самозапилених сімей, що має важливе значення при створенні гібридів зернового типу.

Встановлено, що сім’ї S4 з другої рекомбінантної групи мали найбільш виражений гетерозисний потенціал з зародковою плазмою Айодент і можуть широко використовуватися при створенні нових конкурентоспроможних гібридів.

Морфо-біологічна характеристика сімей, створених на базі рекомбінантних груп, виділених із синтетичної популяції Дніпровська 1 (С1)

Основою селекції гетерозисних гібридів є самозапилені лінії. Встановлено, що випробовувати в гібридних комбінаціях слід лише ті лінії, які відрізняються достатньо високими біологічними і господарсько-цінними показниками. Тому цілеспрямований фенотиповий добір в процесі самозапилення відіграє дуже важливу роль.

За роки досліджень нами було вивчено за різними морфо-біологічними ознаками 276 самозапилених сімей S2…S4, одержаних на основі вихідних рекомбінантів. Результати випробувань дозволили елімінувати лінії Л77, Л78, Л79, Л83, Л84, Л86 рекомбінантної групи 5 з низькою пилковою здатністю, лінії Л51, Л52, Л59 і Л64, Л67, Л71, Л76 рекомбінантних груп 3 і 4 (відповідно) з розривом в цвітінні жіночих і чоловічих суцвіть (протерандрія) до 4-5 днів, деякі рекомбінанти з груп 2 (Л23, Л27, Л42) і 4 (Л66, Л68) з недостатньо інтенсивним виходом стовпчиків із качанів. Фактично жодна самозапилена сім’я, виділена із рекомбінантів, що вивчалися, не була більш пізньостиглою, ніж лінія ГК26М. Визначилася обмежена кількість сімей S4 (6 сімей в першій рекомбінантній групі; 2 і 1 сім’ї відповідно в рекомбінантних групах 2 і 4), які зацвіли на 3-4 дні раніше за лінію стандарт.

Самозапилення рослин рекомбінантів диференціювало їх на біотипи з різною стійкістю до вилягання. Досить стійкими були сім’ї рекомбінантних груп 5 і 2, а найбільш вилягали рослини рекомбінантної групи 3. Жорстке бракування рослин кукурудзи, що вилягли або зламалися нижче качана, значно підвищило кількість ліній стійких до вилягання в наступних генераціях інбридингу. У сімей S4 нами не відзначено враження рослин стебловими гнилями у ліній Л8, Л10, Л17, Л18, Л20, Л22 з рекомбінантної групи 1; Л38, Л42, Л106 з рекомбінантної групи 2; Л116, Л123, Л125, Л127, Л133, Л136; Л143 (рекомбінантна група 4); Л147, Л151, Л158, Л159, Л160 (рекомбінантна група 5). Найстійкішими до враження фузаріозними гнилями були рослини рекомбінантних груп 4 і 5.

Паралельно вивчалась висота рослин і висота прикріплення качана у ліній рекомбінантів в різних генераціях самозапилення. Найменшою середньопопуляційною висотою рослин (S2 - 149,3 см; S3 - 122 см) і відповідно висотою прикріплення качанів (S2 - 43,0 см; S3 - 35,2 см) характеризувалась рекомбінантна група 3. Для вищезазначених ознак спостерігалося стійке зменшення їх середніх величин від S2 до S4 у всіх рекомбінантів, за винятком групи 5 щодо ознаки “висота прикріплення качана”. Визначено, що вирівнювання матеріалу щодо висоти прикріплення качана відбулося
пізніше, ніж за висотою рослин. Про це свідчили високі коефіцієнти