ЛИСАК Г
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД
імені М.М.ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
На правах рукопису
ЛИСАК ГАЛИНА АНТОНІВНА
УДК 582.631.634
ПЕРСТАЧ ПРЯМОСТОЯЧИЙ (Potentilla erecta (L.) Rausch.) НА ВОЛИНІ
(еколого-ценотичні особливості, запаси сировини та способи культивування)
03.00.05 –ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ -2001
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі природної флори Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник МЕЛЬНИК ВІКТОР ІВАНОВИЧ
Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України,
завідувач відділом природної флори
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
ГРИГОРА ІВАН МИХАЙЛОВИЧ
Національний аграрний університет,
професор кафедри ботаніки
кандидат біологічних наук, доцент
ОЛЯНИЦЬКА ЛІДІЯ ГРИГОРІВНА
Національний педагогічний університет
імені М.П.Драгоманова,
доцент кафедри ботаніки
Провідна установа: Ужгородський державний університет, кафедра ботаніки, м.Ужгород
Захист відбудеться 16.03.2001 р. о 14 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ – 14, вул. Тимирязевська, 1
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою:
01014, м. Київ, вул. Тимирязевська, 1
Автореферат розісланий 14.02.2001 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Горєлов О.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Раціональне використання лікарських рослин - одна з важливих проблем сучасності. Калган, або перстач прямостоячий Potentilla erecta (L.) Raeusch. - цінна лікарська рослина флори України. P.erecta зростає на заболочених низинах, порушених осушувальними меліораціями. Тому запаси сировини різко зменшуються. Реальним шляхом відтворення P.erecta є репатріація виду в природні ценози і культивування.
Здавна лiкарська сировина P.erecta вживалась при хворобах шлунку, дизентерiї, виразках, опiках, стоматитах, цирозах та багатьох iнших хворобах. Лiкарськi властивостi P.erecta підтверджуються сучас-ною медициною. Цей вид включено до фармакопей Росiї, Нiмеччини, Польщi, Болгарiї, Фiнляндiї, Францiї, Португалiї, Чехiї, Швейцарiї, Китаю та Монголiї. Незважаючи на певну кількість праць про біологічні властивості P.erecta [Крылова, Евсеенко, 1976; Крылова, Капорова, 1989; Мандрик, Ментковская, 1977; Матвеев, Костеша, Лицкевич, 1991; Русских, 1991; Селезнева, 1959; Триль, 1981, 1983; Царик, 1998; Grujic-Vasic, Ramic, Bosnic, Rimpara, 1982; Potier, Das, Bui, 1966], ресурси виду та його придатність для культивування залишились поза увагою дослідників. Не були також описані особливості розвитку P.erecta в онтогенезі та його сировинна продуктивність в умовах Волині. Потребують вивчення питання екологічної толерантності виду, стратегія природних популяцій P.erecta та їх насінна продуктивність.
Зв`язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконувалась як складова частина науково-дослідних робіт “Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів ex situ та збагачення культурної флори України” 314-ПФ № 0195 ІО 002741 та “Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій рідкісних та зникаючих видів рослин з метою їх охорони” №315 ПФ № 0100 ІО 000418.
Мета і задачі дослідження. Метою нашого дослідження було визначити еколого-ценотичні особливості Р. erecta на Волині та вивчити особливості розвитку рослин в процесі культивування. Для досягнення цієї мети ми ставили перед собою такі завдання:
-
вивчити місцезростання Р. erecta на території Волині та встановити екологічну толерантність виду;
-
визначити морфологічні, біологічні, екологічні та ценотичні особливості популяцій Р. erecta, а також здатність виду до самовідтворення в природних фітоценозах;
-
вивчити розвиток Р. erecta в умовах культури;
-
дослідити Р. erecta в процесі репатріації до природних рослинних угруповань;
-
визначити продуктивність Р. erecta в природі і в культурі, а також дослідити якість сировини цього виду.
Наукова новизна отриманих результатів. В результаті проведених досліджень встановлені закономірності поширення P.erecta на Волині. Вперше проведено комплексне вивчення популяцій Р. erecta на основі еколого-ценотичного дослідження природних місцезростань виду. Встановлено віковий склад, насінну продуктивність, формування запасів сировини та динаміку розвитку Р. erecta в сукцесійних рядах. Виявлені етапи онтоморфогенезу Р. erecta. Виявлені характерні відмінності вікового розвитку рослин у різних екотопах і в процесі антропогенних впливів на рослинність.
Обгрунтовано принципи репатріації Р. erecta до складу природних угруповань. Вивчено особливості розвитку рослин в умовах культури та визначено оптимальні умови культивування P.erecta.
Встановлено якість сировини P.erecta у залежності від умов зростання популяцій, а також якість сировини культивованих рослин. Доведена перевага якості сировини культивованих рослин.
Практичне значення отриманих результатів. Проведено інвентаризацію природних запасів сировини P.erecta і визначено оптимальні параметри їх використання.
Розроблено методики репатріації Р. erecta до складу природних угруповань, що дозволяє відтворити запаси експлуатаційного значення на постмеліорованих площах. Складена і апробована методика культивування Р. erecta.
Визначено оптимальні умови отримання високоякісної сировини і доведено доцільність вирощування Р. erecta в умовах культури як сировинного виду для фармакопеї.
Особистий внесок здобувача. Усі матеріали польових та лабораторних досліджень отримані автором безпосередньо (описано 244 асоціації з участю Р. erecta на Волині та 28 – в Карпатах, закладено кілька десятків трансект для визначення еколого-ценотичних особливостей та сировинної продуктивності популяцій, створено експериментальні посадки Р. erecta у ботанічному саду Львівського державного медичного університету ім. Данила Галицького). Аналізи якості сировини виконані в лабораторії Державного науково-дослідного інституту контролю ветеринарних препаратів та кормових добавок (Львів).
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені на Міжнародній науковій конференції “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 1998), на науковій конференції “Збереження флористичного різноманіття карпатського регіону” (Синевір, 1998), на регіональній науково-практичній конференції “Природні ресурси Волині і здоров`я людини на порозі нового тисячоріччя” (Луцьк, 1999), на Міжнародній науково-практичній конференції “Природні ресурси, екологія та охорона здоров`я Полісся” (Луцьк, 2000), на науковій конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000), на засіданні Львівського відділення Українського ботанічного товариства (Львів, 1999) і на засіданнях відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України (1998-2000).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 12 наукових праць, у т.ч. 8 робіт написано самостійно (одноосібно).
Об`єм і структура роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури та 3 додатків (загальний обсяг – 142 сторінки). Основний зміст роботи викладено на 112 сторінках машинописного тексту. У дисертації міститься 25 таблиць, 50 рисунків. Список використаних джерел включає 243 назви, у тому числі 26 робіт на іноземних мовах.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ Рotentilla erecta (L.) Raeusch.
Potentilla erecta (L.) Raeusch. належить до родини Rosaceae. Перстачi (рід Potentilla L.) відомі з третинного періоду [Клеопов, 1990]. У той час їх ареал охоплював циркумполярну зону, де панував гумідний клімат. Систематика роду Potentilla вивчена досить детально [Щербина, 1972; Соболевская, 1973; Weymar, 1973; Триль, 1983; Bate-Smith, 1985].
Вперше вид Potentilla erecta (L.) Raeusch. був описаний К.Лiннеєм у 1753 р. пiд назвою Torerecta L. Існували iншi назви виду: Potentіlla silvestNecker [Necker, 1768]; P. Tormentilla Necker [Necker, 1770]; FraTormentilla Crantz [Crantz, 1763]; P. Tormentilla erecta Scop. [Scopoli, 1772] тощо. Сучасна назва виду Potentilla erecta (L.) Raeusch. була встановлена нiмецьким бо-танiком Е.А.Раушелем [E.A.Raeuschel, 1772].
Еколого-ценотичні дослідження Р. erecta проводились лише в окремих регіонах України, зокрема у Карпатах [Малиновський, Царик, 1980-1993; Стойко, Мiлкiна, Ященко, 1997]. Р. erecta відмічена у фітоценотичних описах рослинності Українського Полісся [Бачуріна, 1964; Андрієнко, 1983]. Лікарські властивості Р. erecta описані різними авторами [Чумбалов, 1974; Болтарович, 1980; Буйко, Фокина, 1987; Телишевский, 1987 и др.]. На Волині вид Р. erecta на популяційному рiвні не вивчався.
РОЗДІЛ 2
ПРИРОДНІ УМОВИ ВОЛИНСЬКОЇ ОБЛАСТІ
Волинська область розміщена в південній частині лісової зони. Вона відзначається вологим і помірним кліматом, м`якою зимою з нестійким сніговим покривом. За період активної вегетації рослини отримують 2495-2580С. Сума річних опадів становить 550-600 мм. Тут, у лісостеповій зоні, поширені типові та опідзолені чорноземи і сірі лісостепові грунти, а у поліській зоні - дерново-підзолисті, лучні та болотні грунти.
Волинська область є частиною Східноєвропейської провінції Європейської широколистяної області. У складі рослинного покриву переважають сосново-дубові, дубові та соснові ліси. Флора області налічує близько 1300 видів судинних рослин [Андриенко, Шеляг-Сосонко, 1983].
В межах області P.erecta знаходиться у типових умовах зростання і тому здавна має сировинне значення як лікарський вид. Трансформація природних ландшафтів під антропогенних факторів (оранка, меліорація, зведення лісів) привела до скорочення ресурсів рослин сировинного значення. Так занепали і частково зникли популяції P.erecta, а тому вид втратив промислове значення.
РОЗДІЛ 3
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об`єктом наших досліджень є популяції P.erecta на території Волинської області. Роботи проводили протягом 1997-2000 рр. Вивчали ценотичні особливості зростань P.erecta, морфологічні параметри вікових груп у складі популяцій, насінну продуктивність, насінне та вегетативне розмноження, сезонний розвиток P.erecta.
Параметри популяцій Р. erecta визначали на маршрутах і на стаціонарних площах. Було описано 244 асоціації з участю P.erecta на території Волинської області та 28 – в Карпатах (Львівська та Закарпатська області). Стаціонарні спостереження за динамікою розвитку рослин проводили на 12 пробних площах (Шацький та Ківерцівський райони Волинської області).
Аналіз ценозів з участю P.erecta виконали методом побудови дендрита [Стурген-Радулеску, 1961]. Фітоіндикацію популяцій проводили за методикою Д.Н.Циганова [1983] та Я.П.Дідуха [1982, 1993]. Екотопи популяцій встановлювали з допомогою едафічної сітки Погребняка-Морозова. Структурно-функціональну організацію популяцій P. erecta визначали за Ю.А.Злобіним [1989] та Б.Н.Норіним [1991]. Аналіз динамічних процесів проводили за Т.А.Работновим [1978] і М.В.Марковим [1986].
Для визначення репродуктивної потенції виду вивчали насінну продуктивність P.erecta в природі, проводили репатріацію виду до складу природних угруповань та вивчали оптимальні способи вирощування P.erecta в культурі. Насінне розмноження аналізували методами встановлення життєздатності та грунтової схожості. Здатність до вегетативного розмноження перевіряли методом поділу підземних метамерів. Складено оригінальну методику розмноження P.erecta відрізками кореневищ. Репатріацію P.erecta проводили на лісових ділянках посадкою метамерів у підготовлені площадки.
Здатність P.erecta до зростання в умовах культури перевіряли у ботанічному саду Львівського державного медичного університету імені Данила Галицького. Оцінку якості сировини на вміст танідів виконували в лабораторії Державного науково-дослідного інституту контролю ветеринарних препаратів та кормових добавок (Львів) методом титрування [Демкович, 1997].
РОЗДІЛ 4
POTENTILLA ERECTA (L.) RAEUSCH. В ПРИРОДНИХ ЦЕНОЗАХ ВОЛИНІ
4.1. Ареал P.erecta
Ареал роду Potentilla L. охоплює значну частину пiвнiчної пiвкулi. Він досягає на пiвночi арктичних широт, а на пiвднi доходять до гірських масивів Мексики, Пiвнiчної Африки, Пiвденно-Захiдного Китаю та Пiвденно-Схiдної Азiї. У флорi України нараховують 41 вид перстачiв [Котов, 1987]. За своїм походженням Р.erecta є захiднопалеобореальним геоелементом європейської флори. Палiнологiчна характе-ристика виду опрацьована частково Н.I.Демченком [1967], який визначив місце Р.erecta у флорогенії розоцвітих.
P.erecta. зростає вiд Захiдної Європи до Захiдного Сибiру. На Україні пiвденна межа поширення популяцiй виду проходить через Хмельницький – Вiнницю - Корсунь-Шевченкiвський - Смiлу - Кременчук - Полтаву - Змiїв-Вовчанськ. Пiвденнiше означеної межi зустрiчаються лише окремi iзольованi локалiтети P.erecta. Визначено деякі особливості поширення P.erecta на Україні. Встановлено, що на Поліссі, а також у Карпатах популяції P.erecta відзначаються чіткою екологічною приуроченістю. Саме в цих умовах вивчали біологічний потенціал P.erecta.
4.2. Кліматичні та едафічні умови місцезростань P. erecta
На Волині P. erecta зростає у низинах, на перезволожених торф`янистих грунтах заплавних лук і у вересовищах, а також у прилягаючих до них чорновільхових та соснових лісах, вздовж берегів річок та боліт [Григора, 1981; Шеляг-Сосонко, Осычнюк, Андриенко, 1991; Балашов, Андриенко, Кузьмичев и др., 1992].
Популяції P. erecta відзначаються патієнтною стратегією і розростаються на відкритих лісових галявинах, пустищах, луках і навіть на болотах. Осушення поліських низовин приводить до деградації популяцій P. erecta аж ї елімінації виду зі складу угруповань.
4.3. Фітоценотичний аналіз місцезростань
На едафічній сітці Погребняка-Морозова популяції P. erecta розміщуються в колі екотопів В3 – С6 - С3 – D6 (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Фітоценози з участю P. erecta на едафічній сітці Погребняка-Морозова. А - блок класу Nardo-Callunetea; Б - блок класу Alnetea glutinosae.
При цьому виділяються 2 блоки ценозів, де вид досягає сировинного значення (запас кореневищ більше 50 кг/га). Перший блок лежить у позиції В3 – С4. Це угруповання, що належать до класу Nardo-Callunetea Prsg. за Браун-Бланке. Інший блок ценозів знаходиться в полі С5 – D6, де розміщуються угруповання класу Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. У проміжку між цими двома групами екотопів знаходяться угруповання класу Vaccinio-Piceetea (Pinetea sylvestris), де P.erecta трапляється лише поодиноко або невеликими групами і сировинного значення не має.
4.4. Аналіз фітоценопопуляцій P. еrecta
Горизонтальна структура популяцій залежить від генетичних центрів виду і має компактно-дифузну структуру. Проективне покриття P. erecta лише в угрупованнях центральних блоків становить 5 % (у решті випадків воно не перевищує 1 %). Вікова структура популяцій залежить від екотопу (рис. 4.2).
Зокрема, на вересових пустищах і еутрофних болотах популяції P. erecta відзначаються переважанням статевозрілих особин. Під наметом борів формації Pineta hylocomiosa означений вид відзначається більш повним набором всіх вікових груп (В). У березняках Betuleta callunosa, а також на порушених площах заболочених лук віковий спектр P. erecta відзначаються переважанням віргінільних особин (Г).
Сезонний розвиток P. еrecta проявляється у специфічній властивості відростання пагонів (каудексів). Вони з`являються “хвилями” скручених на зразок вай папороті стебел. Такі “хвилі” визначають періодичність ростових процесів протягом вегетації.
Популяції P. erecta надзвичайно чутливі до антропогенного впливу на ландшафти. Меліорація вгідь призводить до масового випадання рослин зі складу популяцій P. erecta. Тому протягом перших 1-3 років особини в таких популяціях майже повністю елімінують. На вирубках у відповідних екотопах популяції P. erecta збільшують свою чисельність у перші 1-2 роки за рахунок насінного відновлення виду. Однак пізніше участь P. erecta в складі ценозу поступово падає, що пов`язано з слабкою конкурентною здатністю виду.
4.5. Запаси сировини P. erecta та особливості її формування
Формування запасів сировини є одним з основних ресурсних показників для лікарських рослин, які зростають у природних умовах [Крылова, 1981; Будрюнене, 1985]. Ця біологічна особливість P. еrecta досі досліджена мало [Буйко, Фокина, 1987]. Кількість особин P. еrecta на гектар може складати від 200 до 14 000 особин. Показник біологічного запасу кореневищ коливається у значних межах: від 8 до 315 кг/га. P. erecta є типовим моноцентричним видом без дезінтеграції та поліцентричності.
Кореневище формується протягом перших 2-3 років віргінільного періоду. Воно має прості форми, а за вагою не перевищує 7,8-9,0 г. У генеративному періоді зростає відмінність між популяціями P. erecta різних екотопів за формою і вагою кореневищ, кількістю окремих метамерів, їх розгалуженістю тощо (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Формування кореневищ P. erecta у генеративному періоді: А – форми кореневищ; Б – розвиток багатоверхівковості кореневищ; В - багатоверхівкове кореневище (один з варіантів).
У більшості випадків кореневища стають багатоверхівковими. Кількість надземних каудексів теж зростає до 3-7. Вони розміщуються пучками, відповідно до кількості складових метамерів багатоверхівкових кореневищ. При відростанні молоді каудекси пробиваються крізь грунт равликоподібно закрученою верхівкою, на зразок вай папоротей. В процесі цвітіння каудексів першої “хвилі” в грунті формуються нові пагони, які відростають на зміну першим. Кожна наступна “хвиля” відростаючих каудексів менша від попередньої за числом каудексів.
Старі кореневища P. erecta можуть досягати 70-90 мм довжини і мати 4-8 розгалужень. Саме у таких метамерів спостерігається відмирання генеративно старшої частини, яка знаходиться знизу. Вік сенільних рослин досягає 17, а в окремих випадках 30 років.
Для оцінки природних ресурсів важливо знати не лише біологічний, а й експлуатаційний запас сировини P. erecta [Зайцева, 1983; Булгаков, Козьяков, Фесюк, 1987]. Для визначення запасів P. erecta (табл. 4.1) використали методику рекогносцирувальної оцінки методом ключових ділянок [Крылова, Капарова,1989].
Таблиця 4.1
Запаси сировини (кореневищ) P. erecta на території Волинської області (т)
№ | Адміністративні
райони | Площа, га | Біологіч-ний запас | Експлуата-ційний запас | Обсяг річних заготівель
1 | Вол.-Волинський | 52 | 1,6 | 0,1 | 0,005
2 | Горохівський | 13 | 0,3 | - | -
3 | Іваничівський | 8 | 0,2 | - | -
4 | Кам.-Каширський | 85 | 3,2 | 0,3 | 0,03
5 | Ківерцівський | 104 | 4,2 | 0,3 | 0,025
6 | Ковельський | 98 | 3,6 | 0,3 | 0,025
7 | Локачинський | 12 | 1,0 | - | -
8 | Луцький | 25 | 0,4 | - | -
9 | Любешівський | 114 | 5,6 | 0,4 | 0,03
10 | Любомльський | 58 | 3,1 | 0,2 | 0,01
11 | Маневицький | 127 | 4,5 | 0,5 | 0,04
12 | Ратнівський | 126 | 5,3 | 0,5 | 0,05
13 | Рожищенський | 18 | 0,3 | - | -
14 | Старовижівський | 76 | 3,5 | 0,3 | 0,03
15 | Турійський | 68 | 2,2 | 0,2 | 0,01
16 | Шацький
у т.ч. в ШНПП | 107
58 | 4,6
3,1 | 0,2
- | 0,02
-
Разом по області | 1091 | 43,6 | 3,3 | 0,275
·
запаси указані в сирій вазі. Для перерахунку на суху вагу, за нашими спостереженнями, можна застосовувати коефіцієнт 0,28.
Основні запаси сировини P.erecta зосереджені у північній та східній частинах області. На території області можна збирати в рік не більше 300 кг кореневищ (84 кг у сухій вазі). Це свідчать про необхідність відтворення природного потенціалу P. erecta в природних умовах.
4.6. Насінна продуктивність популяцій
Окремі елементи насінної продуктивності P.erecta відзначені у наукових публікаціях [Зайцева, 1983; Николаева и др., 1985; Мандрик, 1994]. Однак ці відомості стосуються переважно північних регіонів Росії. На Поліссі, насінну продуктивність P.erecta не вивчали.
Плодоношення P.erecta починається у віці 3-4 років і триває до повного відмирання рослин, тобто до 17-30 років. Максимальна насінна продуктивність P. erecta визначена нами у 7-12-річних рослин. Означений віковий етап є піком біологічної активності в онтогенезі P. еrecta (статева зрілість). На цьому етапі життя рослин інтенсивність плодоношення досягає 6-38 збірних плодів на рослину (6-12 горішків у збірному плоді). Одже статевозріла рослина здатна утворювати до 36-456 насінин за рік.
Плоди P. erecta формується протягом 3 місяців, від липня до жовтня. Найбільша кількість дозрілих плодів осипається у серпні-вересні (94 %).
Найвищою насінною продуктивністю відзначаються угруповання класу Nardo-Callunetea (374-2040 тис.шт./га). На вкритих лісовим наметом площах показники насінної продуктивності популяцій P. erecta коливаються в межах 24-146 тис.шт./га. Вони залежать не лише від щільності популяції виду, але й від зімкненості крон деревостану, від якого залежить інтенсивність цвітіння і плодоношення P. еrecta. З цієї ж причини P. еrecta активно розростається на узліссях формації Nardeta і виріджується під деревним наметом рослинних формацій Alneta, Pineta i Querceta.
РОЗДІЛ 5.
КУЛЬТИВУВАННЯ ТА ПРОБЛЕМИ ОХОРОНИ
P. ERECTA EX SITU
5.1. Способи розмноження P. еrecta
Деякі відомості про розмноження P.erecta зустрічаються в літературі [Левина, 1981; Зайцева, 1983; Николаева, Разумнова, Гладкова, 1985]. Однак аналіз відновлення P.erecta в природних умовах не проводився.
При значній кількості насіння, яке створюють рослини щорічно, кількість проростів у природних умовах порівняно незначна і рідко перевищує 5-10 % від складу популяції. Нами встановлено, що відновлення P.erecta не залежить від складу угруповання, екотопу, присутності або відсутності деревного намету. У насичених популяціях P.erecta на відкритих площах кількість проростків насінного походження в окремих лише куртинах досягає 23-47 шт./кв.м, тоді як під наметом дерев – не більше 2-6 шт./кв.м. Однак у більшості випадків ці показники на порядок нижчі. Існує розбіжність між високою насінною продуктивністю P.erecta і незначним відновленням природних популяцій.
Насіння P.erecta належить до мезобіотичного типу, а значить зберігає схожість до 15 років, можливо і більше [Буйко, Фокина, 1987]. Для проростання насіння потребує тривалого періоду спокою з пониженими температурами, без чого зародок не розвивається. Грунтова схожість насіння у лабораторних умовах порівняно висока (68-93 %). Розбіжність між потенційною здатністю насіння до проростання та показниками природного відновлення виду підтверджує існування алелопатичного пресу і значний відпад проростків у перші дні життя.
Визначено методику оптимального пророщування насіння P.erecta. Доведено активніше проростання насіння при осінньому посіві по поверхні грунту (936.9 %) або після стратифікації пониженими температурами протягом 90-120 днів (808.6 %).
Вегетативне розмноження P. erecta в літературі не було описане і нами у природних умовах не відзначене. Однак вегетативне розмноження є перспективним для потреб культури. Нами встановлено, що приживлення P.erecta пересадкою підземних метамерів становить 92-97 %. Розроблено оригінальну методику живцювання P.erecta. Живці нарізали з розгалужених верхівок підземних метамерів, взятих від статевозрілих рослин 5-12-річного віку. Кількість метамерів можна збільшити пінцируванням верхівок. Так один підземний метамер здатний утворити до 5 дочірніх метамерів. У всіх випадках приживлення метамерів P.erecta було достатньо високим, понад 90 %.
Вже на другий рік особини вегетативного походження наздоганяють за показниками росту і розвитку повноцінні статевозрілі рослини природної флори. Ця обставина свідчить про перспективність вегетативного способу розмноження P.erecta в умовах культури.
5.2. Репатріація виду до складу природних угруповань
Проблема репатріації сировинних видів до складу природних угруповань є складною і маловивченою справою [Будрюнене, 1985; Бондар, Телішевський, 1989; Жигар, Николайчук, 1991]. Подібні роботи з Р. erecta досі не проводились. У наших дослідженнях перевірялась здатність Р. erecta до репатріації у типові для зростання виду ценози Querceto-Alnetum та Тremuleto-Alnetum. Рослини висаджували підземними метамерами у підготовлені перекопкою грунту площадки розміром 0.5 х 0.5 м. Результати висаджених у природні ценози Р. erecta наведені у таблиці 5.2.1.
Таблиця 5.2.1
Аналіз результатів репатріації Р. erecta
№ | Показники висаджених рослин | Querceto-Alnetum | Populeto-Alnetum | контроль
1 | Приживлення рослин, % | 95 | 100
2 | Зміщення фенофаз, % | Не відзначено | 10 | 100
3 | Інтенсивність цвітіння, суцв./росл. 1 рік |
83 |
124 |
266
2 рік | 184 | 183 | 214
3 рік | 244 | 224 | 245
4 | Висота стебел, см | 225 | 244 | 255
Розміри кореневищ на 3 рік життя, мм | 25 х 28 | 30 х 24 | 22 х 20
6 | Вага кореневищ на 3 рік життя, г | 235 | 285 | 184
7 | Біологічний запас кореневищ, кг/га | 240 | 140 | 43
В процесі пересадки біологічні цикли репатрійованих рослин змінилися у перший рік, коли спостерігалося зміщення фенологічних фаз розвитку і різке зменшення інтенсивності цвітіння (в 2,2-3,3 рази). Однак ці показники вже на другий рік майже вирівнялися з контрольними. Як позитивний результат відзначено інтенсивне наростання маси кореневищ у рослин-репатріантів, відповідно на 28 і 56 %. На нашу думку, це пов`язано з покращанням умов зростання в площадках з розпушеним грунтом і з відсутністю рослин-конкурентів. Біологічна продуктивність репатрійо-ваних Р. erecta виявилась у 5,6 (Querceto-Alnetum) і 3,3 (Populeto-Alnetum) рази вищою за показники контролю.
5.3. Вирощування Р. erecta в умовах культури
Вирощування лікарських рослин в умовах культури спрямоване на отримання повноцінної сировинної продукції при мінімальних витратах коштів і праці [Толчанинов, Белов, 1983; Смик, 1990]. Культивування Р. erecta можливе насінним та вегетативним способами. Різні схеми посіву виявилися достатньо ефективними. Витрати насіння при цьому становлять 1,6-3,1 г/кв.м (у залежності від схеми посіву). У зв`язку з повільним ростом проростків у перші роки життя та їх низькою конкурентною здатністю, посіви насіння Р. erecta доцільно проводити у парниках, а пізніше сіянці пікірувати у відкритий грунт.
Посадка P.erecta підземними метамерами ефективна на невеликих за розмірами садових ділянках і є оптимальним шляхом створення культурних плантацій. Наростання кореневищ Р. erecta в культурі проходить інакше ніж у природних ценозах. У культивованих Р. erecta цей показник значно вищий від дикорослих рослин. На другий рік різниця складає на 60, на третій - 71, на четвертий - 78 %. Вже на 4-ий рік життя кореневища культивованих рослин мають на 14 % більшу вагу від шостирічок Р. erecta природного походження.
Пересічно, сировинна продуктивність Р. erecta в природі не перевищує 90-100 кг/га, тоді як в умовах культури уже на 4-ий рік цей показник досягає 9,50,3 т/га, тобто практично перевищує показники продуктивності природних ценозів Р. erecta приблизно в 95 разів (!). До того ж, сировина на плантаціях формується, щонайменше, на 2-3 роки раніше і відрізняється однорідністю розмірів та форми.
Комплексна економічна оцінка площі, на якій вирощується сировина P.erecta може бути розрахована згідно прийнятих нормативів [Дроздовский, 1981, 1982]:
П = 5.3.1
де П – капітальна оцінка витрат на проведення культур на площі 1 га; Cz – заключні витрати на всі види робіт по догляду за культурою P.erecta за період від посадки (посіву) до експлуатації сировини; е – витрати на заготівлю сировини; n – загальна кількість продуктів від P.erecta; М – вартість експлуатації сировини; Е - норматив часу, прийнятий у значенні 0.12. При ціні на сировину в межах 6-9 грн./кг сухої ваги комплексна економічна оцінка культивування P.erecta становить близько 90 млн.грн./га. Такий високий показник свідчить про економічну ефективність означеної культури у порівнянні з низькопродуктивними у сировинному відношенні природними популяціями P.erecta.
РОЗДІЛ 6
ПОРІВНЯЛЬНА ОЦІНКА ЯКОСТІ КОРЕНЕВИЩ
З літературних джерел [Селинина, 1959; Андрукович,1970; Буйко, Фокина, 1987] відомо, що за вмістом дубильних речовин у кореневищах P.erecta переважає інші лікарські рослини флори Європи. Нами визначені особливості накопичення дубильних речовин у кореневищах P.erecta на різних етапах онтогенезу, а також у залежності від умов зростання рослин.
Встановлено, що вміст означених сполук змінюється в онтогенезі P.erecta. Пік накопичення дубильних речовин у кореневищах припадає на вік 5-12 років, коли рослини перебувають у статевозрілому стані. Для віргінільних рослин цей показник на 29,1-42,3 % нижчий. Він знижується на 19,3-28,0 % у кореневищах особин сенільного віку.
Найвищими показниками накопичення дубильних речовин відзначається сировина поліського походження (16,72 %). У Р. erecta з карпатських полонин цей показник на 28,7 %, а у рослин з-під Яворова (Львівська область) – на 23,9-35,7 % нижчий від якості поліської сировини. В результаті висушування вміст дубильних речовин у кореневищах дещо зростає (на 0,92-2,13 %).
При порівнянні якості сировини Р. erecta природного і культурного походження нами було доведено, що вміст дубильних речовин у сировині культивованих рослин на 19,92 % вищий від контролю. Отже, в культурі кореневища Р. erecta не лише визрівають на два роки раніше, а й мають вміст дубильних речовин майже на 1/5 вищий порівняно з сировиною дикорослих Р. erecta. Це також свідчить про ефективність плантаційного культивування Р. erecta з метою отримання високоякісної лікарської сировини.
ВИСНОВКИ
1.
В природних умовах P.erecta є типовим патієнтом і відзначається широкою екологічною амплітудою, займаючи різні екотопи понижених та перезволожених низин. Він виступає стабільним асектатором двох блоків угруповань Nardo-Callunetea Prsg. i Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx., а також спорадично трапляється у складі ценозів Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. (Pinetea sylvestris). У першому випадку P.erecta утворює куртини мозаїчністю до 20 % (проективне покриття в куртинах – 5-8 %) і розростається на вільшанникових узліссях. У соснових борах P.erecta трапляється спорадично (проективне покриття менше 1 %).
2.
У природних ценозах популяції P.erecta накопичують запас 8-315 кг/га кореневищ, придатних для використання в якості лікарської сировини. В результаті впливу потужних меліорацій на склад рослинного покриву P.erecta втратив на Поліссі близько 30 % природних локалітетів, і тепер у межах Волинської області можна заготовляти не більше 75 кг кореневищ (сухої ваги) у рік.
3.
Природне відновлення P.erecta відбувається важко і зустрічається далеко не у всіх популяціях. Там, де воно є, кількість проростків насінного походження не перевищує 2-6 особин/м2. Тому доцільно впроваджувати P.erecta до складу насаджень штучно (репатріацією) або культивувати його на плантаціях.
4.
При репатріації до складу природних угруповань посадкою підземних метамерів P.erecta приживлюється добре, ( 95 %). Приріст таких кореневищ на 28-56 % вищий від приростів у природних популяціях виду. Біологічна продуктивність напівкультур репатріації P. erecta, відповідно, у 3,3-5,6 рази вища.
5.
Вирощування P.erecta на плантаціях дає можливість прискорити формування повноцінних кореневищ приблизно на 2 роки. Наростання біомаси кореневищ у культивованих рослин проходить на 78-100 % інтенсивніше ніж у природних умовах. Вже у 4-річному віці вирощені на плантаціях P.erecta утворюють кореневища, які за вагою на 14 % перевищують масу шестирічних дикорослих рослин.
6.
Біологічна продуктивність P.erecta в умовах культури на плантаціях може досягати 9,5 т/га кореневищ. Це майже у 100 разів більше від продуктивності природних популяцій виду. Тому плантації P.erecta здатні служити стабільним джерелом цінної лікарської сировини для промисловості. Економічна оцінка плантацій P.erecta складає близько 90 млн.грн./га.
7.
Плантації P.erecta можуть бути гарантом збереження природних популяцій виду та його біологічного ресурсного потенціалу.
8.
Максимальне накопичення дубильних речовин у кореневищах P.erecta відбувається у віці 5-12 р. (в культурі ці строки відповідно скорочуються майже на 2 роки). У цей період вміст дубильних речовин у кореневищах досягає 10-17 %. Кореневища віргінільних та сенільних рослин мають нижчі на ?-1/3 показники, а тому їх заготівля недоцільна.
9.
Максимальним вмістом дубильних речовин на території Західної України відзначаються популяції P. erecta поліського походження (16,72 %). У культивованих рослин цей показник майже на 20 % вищий, що свідчить про перспективність вирощування P. erecta на плантаціях.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1.
Лисак Г.А., Філіпенко А.Б. Перстачі.- Львів, 1998.- 54 с.
2.
Лисак Г.А., Філіпенко А.Б. До питання запасів та урожайності лікарських рослин Львівщини. // Науковий вісник ВДУ. Випуск 4; 1999. - С.133-136.
3.
Лисак Г.А. Особливості вирощування Potentilla erecta (L.) Raeusch. // Наукові записки Тернопільського пед. університету, сер.біологія. № 3(6).- 1999.- С.9-13.
4.
Лисак Г.А. Екологічні особливості ценопопуляцій перстачів (Potentilla L.) Волині. // Український фітоценотичний збірник. № 1(15). Серія С. - Київ, 2000.- С.66-90.
5.
Лисак Г.А. Порівняльна характеристика карпатського та волинського геотипу Potentilla erecta (L.) Raeusch. в культурі. // Інтродукція рослин, 2000.- № 1.- С.
6.
Лисак Г.А. Динаміка розвитку метамерів Potentilla erecta L. в онтогенезі. // Онтогенез рослин в природному середовищі: Збірн. мат. Міжнар. конф. - Львів, 1998.- С.219.
7.
Лисак Г.А. Карпатський генотип Potentilla erecta (L.) Raeusch., поширення, біологічна активність і продуктивність. // Збереження флористичного різноманіття карпатського регіону: Збірн. практичн. конф. - Синевір, 1998.- С.96.
8.
Лисак Г.А. Козацький женьшень. // Жива Україна. № 9-10.- 1999.- С.11.
9.
Лисак Г.А., Філіпенко А.Б. Розвиток кореневищ Potentilla erecta (L.) у різних умовах зростання. // Природні ресурси Волині і здоров`я людини на порозі нового тисячоріччя: Мат. регіон. наук.-практ. конф. - Луцьк, 1999.- С.46-53.
10.
Лисак Г.А. Динаміка популяцій перстачів (Potentilla L.) на осушених землях Полісся. // Питання біоіндикації та екології: Міжвідом. збірн. наук. праць.- Вип. 5, № 2.- Запоріжжя, 2000.-С.72-78.
11.
Лисак Г.А., Філіпенко А.Б. Еколого-ценотичні особливості ценопопуляцій Potentilla erecta (L.) Raeusch. на Поліссі. // Природні ресурси, екологія та охорона здоров`я Полісся: Мат. міжнар. наук.-практ. конф. - Вип. ІІІ.- Луцьк, 2000.- С.85-90.
12.
Лисак Г.А. Динаміка популяцій Potentilla erecta (L.) Raeusch. на меліорованих площах. // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: Мат. 1 наук. конф. мол. учених Львова.- Львів, 2000.- С.48-53.
Лисак Г.А. Перстач прямостоячий (Potentilla erecta (L.) Raeusch.) на Волині (еколого-ценотичні особливості, запаси сировини та способи культивування).- Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка.- Національний ботанічний сад імені М.М.Гришка НАН України, Київ, 2000.
У дисертації висвітлено результати дослідження еколого-ценотичних властивостей P. erecta, його екологічну приуроченість, стратегії природних популяцій, їх розвиток в онтогенезі, насінну продуктивність і природне відновлення. Виконано інвентаризацію природних запасів лікарської сировини (кореневищ) P. erecta на території Волинської області та встановлено причини випадання виду зі складу рослинного покриву. Визначено способи розмноження виду і розроблено методики посіву і посадки P. erecta в умовах культури. Проведено досліди по репатріації виду до складу природних ценозів і встановлено перспективність репатріації з метою отримання лікарської сировини. Вивчені особливості росту і розвитку рослин в умовах культури. Лабораторними аналізами вивчено динаміку накопичення дубильних речовин у кореневищах P. erecta, доведено переваги сировини культивованих рослин над запасами природних популяцій (значно вища біологічна продуктивність і більша концентрація дубильних речовин у кореневищах).
Ключові слова: Potentilla erecta, популяція, запас, сировина, онтогенез, дубильні речовини, репатріація, грунтова схожість, живцювання.
Лисак Г.А. Лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta (L.) Raeusch.) на Волыни (эколого-ценотические особенности, запасы сырья и способы культивирования).- Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. - Национальный ботанический сад имени Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2000.
В диссертации выполнен анализ хорологии вида, раскрыты результаты исследований эколого-ценотических особенностей P. еrecta на территории Волынской области, его экологической приуроченности, стратегии природных популяций, их развитие в онтогенезе, семенная продуктивность и естественное возобновление.
Впервые проведено комплексное изучение популяций P. еrecta на основе эколого-ценотического исследования. Отмечены типичные для произрастания P. erecta естественные условия на торфянистых заболоченных почвах Полесья и деградация этих экотопов под воздействием сложных антропогенных факторов, в первую очередь, мелиорации. Установлено, что только в пределах области P. еrecta утратила до 30 % популяций, а оставшаяся часть сократила урожайность лекарственного сырья почти в 5 раз и теперь не превышает 5.6 кг/га в год.
Определены такие важные показатели как возрастной состав, семенная продуктивность, формирование запасов сырья в популяциях P. еrecta. Установлены причины деградации популяций P. erecta под действием антропогенного фактора. В частности, отмечены выпадение вида и полная утрата им сырьевого значения на постмелиоративных площадях.
Выполнена инвентаризация естественных запасов лекарственного сырья (корневищ) P. erecta на территории Волынской области и изучена продуктивность нарастания биомассы корневищ в условиях разных естественных экотопов. Биологический запас корневищ P. erecta составил 43.6 т. Эксплуатационный запас сырья сконцентрирован преимущественно в северных и восточных районах области, где он не превышает 3.3 т.
Исследована семенная продуктивность P. erecta и его естественное самовозобновление в различных экологических условиях. Определены способы размножения вида и качество его семян. Разработаны оригинальные методики посева и посадки P. erecta в условиях культуры. Доказана целесообразность предпосевной стратификации семян P. еrecta в условиях культуры.
Проведены опыты по репатриации вида в состав природных фитоценозов и установлена перспективность репатриации с целью получения лекарственного сырья. Обоснованы принципы репатриации P. erecta и изучены особенности развития P. erecta в этих условиях. Описаны способы репатриации P. еrecta, разработана методика выполнения таких работ и представлены результаты их применения. Доказана высокая эффективность посадок P. erecta на лесных площадях, при которой нарастание корневищ у репатриантов на 28-56 % превышает результаты контрольных растений. Определено повышение биологической производительности репатриированных P. еrecta в 5.6 раза в сравнении с естественными популяциями.
Изучены особенности роста и развития растений в условиях культуры. Предложены методики семенного и вегетативного размножения P. erecta в условиях культуры. Определены оптимальные условия агротехники выращивания P. еrecta. Установлена перспективность выращивания P. erecta на плантациях, где растения растут намного быстрее и лучше накапливают дубильные вещества в корневищах. В частности, биологическая продуктивность таких плантаций почти в 100 раз превышает показатели естественных угодий. Выполнена комплексная экономическая оценка промышленных плантаций этого лекарственного вида, которая свидетельствует о перспективности культивирования P. еrecta.
Изучена динамика накопления дубильных веществ в корневищах P. erecta на разных этапах онтогенеза и в зависимости от условий произрастания популяций. Пик накопления дубильных веществ соответствует генеративному этапу жизни растений, который отмечен у 5-12-летних экземпляров. Установлены географические особенности качества сырья. В частности, сырье P. еrecta волынского происхождения содержит дубильных веществ на 28.7 % больше карпатских растений. Доказаны преимущества сырья культивированных растений, корневища которых содержат дубильных веществ почти на 20 % больше дикорастущих.
Ключевые слова: Potentilla erecta, популяция, запас, сырье, онтогенез, дубильные вещества, репатриация, грунтовая всхожесть, черенкование.
Lesak H.A. Potentilla erecta (L.) Raeusch at the Vohlyn-region (ecologic-grouping peculiarities, reserves of raw materials and methods of cultivation.
Thesis for the candidate degree in Biological Sciences by speciality 03.00.05 – botany. – M.M.Hryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, 2000.
There are revealed the
