ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ЛИТВИНЕНКО МИКОЛА АНТОНОВИЧ

УДК: 633. 111: 6331: 631: 527: 631. 524. 851.86

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ТА МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ ОЗИМОЇ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ НА ПІДВИЩЕННЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦІАЛУ ДЛЯ УМОВ СТЕПУ УКРАЇНИ

Спеціальність: 06. 01. 05 – селекція і насінництво

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ – 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Селекційно-генетичному інституті УААН (1973-2000 рр.)

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор,

академік НАН України

Моргун Володимир Васильович,

Інститут фізіології рослин і генетики НАН,

директор

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Яшовський Іван Вікторович,

Інститут землеробства УААН,

головний науковий співробітник відділу

круп’яних культур

доктор сільськогосподарських наук, професор

Шелепов Володимир Васильович,

Миронівський інститут селекції пшениці

ім. В.М. Ремесла, завідувач лабораторії селекції

озимої м’якої пшениці

доктор сільськогосподарських наук, професор

Васильківський Станіслав Петрович,

Білоцерківський державний аграрний університет,

декан агрономічного факультету

Провідна установа: Інститут зернового господарства УААН

Захист відбудеться “ 25 ” вересня 2001 р. 10 год.

на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27. 361. 01 при Інституті землеробства УААН

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН за адресою: 08162 смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, Інститут землеробства УААН

Автореферат розісланий “ 21 ” серпня 2001 року

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради Л.О.Кравченко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Одним з найважливіших завдань агропромислового комплексу України в сучасних соціальноекономічних умовах є суттєве збільшення і стабілізація виробництва зерна. Південь України традиційно виконує роль основного регіону виробництва зерна головної зернової продовольчої культури – озимої м’якої пшениці. Близько третини щорічного виробництва зерна в країні припадає на цей регіон. У той же час озима пшениця піддається значному впливу несприятливих біотичних і абіотичних факторів. У цій ситуації сорт і насіння виступають одним з найбільш доступних і ефективних засобів стабілізації виробництва зерна пшениці.

Розвиток селекції озимої м’якої пшениці довгий час йшов у напрямку створення сортів інтенсивного типу. У цьому напрямку значних успіхів досягли селекціонери старшого покоління – П.П.Лук’яненко, В.М.Ремесло, Ф.Г.Кириченко, А.А.Горлач, В.І.Дідусь, Д.О.Долгушин, І.К.Котко. Результативно ці дослідження продовжують і розвтвають нині працюючі вчені – С.П.Лифенко, А.П.Орлюк, В.В.Моргун, В.В.Шелепов, Л.О.Животков, М.І.Єльніков, М.К.Радченко та інші. Але з ростом урожайності в силу біологічних закономірностей відбувається зниження адаптивного потенціалу сортів.

Актуальність теми. Створені на час початку досліджень сорти напівкарликового типу першого покоління (1976-1980 рр.) через певний час перестали відповідати вимогам виробництва за стабільністю врожайності, стійкістю до несприятливих умов середовища та хвороб, окремі мали недостатньо високі показники якості зерна. На відміну від існуючих концепцій, що короткостеблові сорти можуть вирощуватись тільки на високих агрофонах і мати вузьку екологічну локалізацію, ми виходили з того, що в сильно варіюючих агрокліматичних умовах степової зони України сорти слабо адаптовані, з вузькою екологічною орієнтацією не можуть мати господарського значення. Тому опрацювання питань створення для цієї зони високоадаптивних сортів є надзвичайно актуальним. Ці сорти повинні мати високий генетичний потенціал урожайності (100 ц/га і вище), високоефективну норму реакції на покращання технології вирощування і в той же час у варіюючих умовах, на низьких агрофонах за технологічних відхилень утримувати нижній поріг урожайності на рівні високорослих сортів напівінтенсивного типу.

Мета й завданя дослідження. Метою роботи було теоретичне обгрунтування та практична реалізація селекційної програми створення високоінтенсивних короткостеблових сортів озимої м’якої пшениці якісно нового типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різного рівня агрофонів та екологічних умов степу України.

Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі завдання:

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Об’єкт дослідження: особливості рекомбінаційного процесу у цілеспрямовано створених гібридних комбінацій щодо найбільш важливих ознак, властивостей і морфофізіологічних механізмів, які забезпечують у генотипів озимої м’якої пшениці (Tr. aestivum) підвищений адаптивний потенціал у поєднанні з високою продуктивністю і якістю зерна.

Предмет дослідження: генетичний матеріал (сорти, колекційні та селекційні зразки F1-F3, лінії F4–F8), методи маніпулювання генетичною мінливістю та оцінки й добору селекційного матеріалу за ознаками продуктивності, стійкості до біотичних та абіотичних факторів.

Методи дослідження: розклад складних ознак і властивостей на більш прості складові й вивчення їх успадкування й функціонування за допомогою загально прийнятих генетичних, фізіологічних, біохімічних та статистичних методик. Розробка нових методів стала предметом досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обгрунтована та експериментально реалізована нова селекційна програма створення сортів озимої м’якої пшениці інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання на різних агрофонах в умовах степової зони України.

Дістали подальший розвиток дослідження з ідентифікації генетичних джерел короткостеблості, на базі яких можлива найбільш ефективна селекційна робота по комбінуванню в генотипах високої продуктивності, добре виражених адаптивних властивостей та відмінних показників якості зерна.

На основі визначених головних генетичних систем і морфо-фізіологічних механізмів адаптації сортів і форм озимої пшениці сформульована фізіологічна теорія оптимальних темпів росту й розвитку рослин восени та ранньою весною, які відповідають ритмам метеорологічних факторів півдня України для реалізації високої продуктивності й адаптивного потенціалу генотипів. Показана можливість комбінування цих систем і механізмів при гібридизації.

Вперше модель сорту розглядається як загальне поняття, яке набуває конкретного виразу в параметрах окремих сортотипів залежно від генетичної основи селекційного матеріалу (тип короткостеблості, специфічний прояв окремих олігогенів). Розроблені параметри трьох сортотипів, які покладено в основу реалізації селекційної програми.

Вперше введений принцип “генетичного містка” при доборі батьківських форм при гібридизації еколого- та географічно віддалених форм та показана ефективність конвергентних схрещувань і поетапної селекції в поступовому нарощуванні високої продуктивності й адаптивного потенціалу сортів і ліній пшениці.

Дістала подальшого розвитку (у співавторстві) ідея створення сортів “надсильної пшениці”. Розроблена та реалізована схема комбінування алелів з максимальним позитивним впливом на якість зерна за електрофоретичними спектрами запасних білків – гліадинів і глютенинів.

Розроблені в співавторстві нові способи оцінки й добору селекційного матеріалу: 1.“Способ отбора короткостебельных форм” (А.С. СССР, № 697107); 2, “Способ получения устойчивой к неблагоприятным экологическим факторам популяции самоопыляющихся культур” (А.С. СССР, № 1165315); 3. “Способ отбора засухоустойчивых форм и сортов пшеницы” (А.С. СССР, № 1433436).

Удосконалено ряд методів і прийомів, а саме: добору генотипів, здатних забезпечити повноцінні сходи за дефіциту вологи у верхньому шарі грунту; визначення стабільності морозостійкості та швидкості враження рослин фітозахворюваннями; виділення з гібридних популяцій генотипів, які поєднують бажане комбінування генетичних систем підвищеної потреби в яровизації і слабкої чутливості до фотоперіоду; оцінки рівня посухостійкості за регенераційною здатністю рослин і витратами води при вирощуванні їх на водяній культурі й визначення екологічної реакції сортів на завершальних етапах селекції.

Розроблено та удосконалено в співавторстві методи і схеми прискорення селекційного процесу: біотехнологічний метод отримання андрогенних дигаплоїдів на базі ідентифікованих генотипів з підвищеною здатністю до гаплопродукції; схеми використання штучного клімату для отримання гібридів 2-3 генерацій в один рік при одночасному доборі генотипів за адаптивними ознаками.

У співавторстві створено 37 сортів озимої м’якої пшениці, з яких 17 в різні проміжки періоду 1982-2000 рр. районовані, або занесені до Державного Реєстру сортів рослин України. На теперішній час у Реєстрі й широкому виробництві знаходиться 12 сортів (Альбатрос одеський, Федорівка, Українка одеська, Вимпел одеський, Фантазія одеська, Символ одеський, Красуня одеська, Вікторія одеська, Любава одеська, Лада одеська, Знахідка одеська, Лузанівка одеська). В Реєстр Росії включено сорти Альбатрос одеський, Федорівка, Українка одеська, Вікторія одеська. Сорт Українка одеська занесений і в Реєстр сортів Угорщини на 2001 р. з комерційною назвою Українка.

Вперше експериментально доведена необхідність диференційованого підходу до вибору методів первинного насінництва в залежності від рівня гетерогенності сорту й вимог міжнародної організації по захисту прав на селекційні досягнення (UPOV). Удосконалено метод переведення первинного насінництва високогетерогенних сортів на схему насінництва багатолінійних сортів.

Новизна розроблених автором методів селекції та створених сортів підтверджується 3 авторськими свідоцтвами на винаходи й 18 авторськими свідоцтвами на сорти озимої м’якої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені та удосконалені методи оцінки й добору генотипів за окремими або комплексом адаптивних ознак і властивостей значно підвищили ефективність селекції озимой м’якої пшениці, спрямованої на поетапне нарощування продуктивності й адаптивного потенціалу сортів. Методи впроваджені в СГІ.

Удосконалення біотехнологічного методу, який передбачає використання ідентифікованих ліній і форм з підвищеною здатністю до гаплопродукції, забезпечує збільшення виходу андрогенних дигаплоїдів в 1,2-1,5 раза. Метод виявився достатньо ефективний як допоміжний для швидкого залучення в селекційне опрацювання генетичних джерел цінних ознак. Метод впроваджений у СГІ та в селекційних установах України й країн СНД, які мають біотехнологічні лабораторії.

Розроблені та удосконалені методи використання штучного клімату в селекції озимої м’якої пшениці дозволили скоротити період створення сорту на 4-5 років (з 10-12 років за традиційною схемою до 6-7 за прискореною). Цей досвід використовується у СГІ, Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр’єва й Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла.

Створені в співавторстві 17 зареєстрованих в Україні сортів озимої м’якої пшениці забезпечили в період 1982-2000 рр. підвищення врожайності в господарствах в середньому на 1,5-3,0 ц/га з одночасним зростанням стабільності виробництва високоякісного зерна. Загальна площа, з якої був зібраний урожай за цей період, за статистичними даними складає 16 млн. 512 тис. га, що дозволило отримати додатково близько 7 млн. т зерна пшениці. Зареєстровані 12 короткостеблових сортів якісно нового типу універсального використання вирощувались протягом останніх 10 років (1991-2000 рр.) на площі 0,9-1,7 млн. га щорічно. Економічний ефект від їх впровадження на сумарній площі 13 млн. 674 тис. га з середньою прибавкою врожаю 4,0 ц/га склав 5,5 млн. т зерна.

Розроблений диференційований підхід у виборі методів первинного насінництва й прискореного розмноження нових сортів, використання виявлених особливостей сортової агротехніки сприяли одержанню в насінницьких господарствах високих врожаїв кондиційного насіння й скороченню на 2-3 роки строків впровадження зареєстрованих сортів у виробництво. Рекомендації впроваджені в 16 наукових установах України, які ведуть первинне насінництво цих сортів.

Із залученням в гібридизацію сортів та генетичного матеріалу, створених автором, у селекційних установах України виведено 12 нових сортів озимої м’якої пшениці та близько 20 – в установах країн СНД.

Особистий внесок автора. Дисертантом особисто здійснені: інформаційний пошук та оцінка даних літератури, постановка основної концепції досліджень, розроблені робочі гіпотези та обгрунтована методологія постановки експериментів, визначені задачі досліджень і методи їх вирішення; проведена переважна кількість спеціальних методичних досліджень і основна частина експериментальної роботи за селекційною програмою та при розробці способів селекції, здійснені інтерпретація та узагальнення одержаних результатів, формулювання висновків і рекомендацій, опубліковані друковані праці. В дисертацію включені також деякі сумісні дослідження з аспірантами і науковими співробіниками СГІ, результати яких викладені в спільних публікаціях.

Зв’язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась за завданнями тематичних планів Селекційно-генетичного інституту УААН, визначеними державними програмами: Загальносоюзною науково-технічною програмою 0. 51. 03 “Зерно” (р/№ 01870039392); Республіканською цільовою комплексною науково-технічною програмою на 1991-1995 рр. “Продовольство 95”, завданням “Створити і передати на державне сортовипробування нові сорти та гібриди м’якої пшениці” (р/№ 0194 V 035123, Укр. ІНТЕІ); Науково-технічною програмою на 1996-2000 рр. “Зернові і олійні культури”, завданням “Створити сорт озимої м’якої пшениці з потенційною врожайністю 80-90 ц/га, високими адаптивними властивостями, універсального використання для вирощування за інтенсивними технологіями й на непарових попередниках” (р/№ 03. 04 – МВ/37 – 96, Міністерство України у справах науки і технологій).

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були викладені й отримали позитивну оцінку в доповідях на міжнародних конференціях, робочих та координаційних нарадах: (СРСР, Одеса, 1989 р.; Україна, Миронівка, 1991 р.; Туреччина, Анкара, 1991, 1996 р.; Україна, Харків, 1999 р.; Угорщина, Мартонвашар, 1977 р.; Будапешт, 2000 р.; Нідерланди, Вагенінген, 1988 р.; Одеса, 1997, 1998, 1999 рр.; Україна, Миронівка, 1995 р.; Румунія, Фундуля, 1974 р); всесоюзних та українських координаційних нарадах з селекції пшениці (Краснодар, 1975 р.; Миронівка, 1987, 1988 рр.); IV-му з’їзді генетиків і селекціонерів, (Одеса, 1981 р.). Матеріали роботи експонувались на міжнародних, всесоюзних та республіканських виставках, а автор цих робіт нагороджений золотою, срібною медалями учасника ВДНГ СРСР та дипломом першого ступеня. У 1993 р. авторові присвоєно почесне звання “Заслужений працівник сільського господарства України”, а в 1997 р. присуджена Державна Премія України в галузі науки і техніки.

Публікації результатів досліджень. Основні положення дисертації висвітлені в 89 наукових працях. Серед них 69 статей у фахових наукових виданнях, 8 з яких написано без співавторів, 8 статей опубліковані в зарубіжних виданнях за межами країн СНД, з яких 5 – без співавторів.

Об’єм та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 408 стор. машинописного тексту, включає 132 таблиці, 22 рисунки, складається з 8 розділів, висновків та рекомендацій для практичної селекції й виробництва. Список цитованої літератури включає 548 джерел, у.т.ч. 142 іноземною мовою, 46 таблиць і 1 рисунок розташовано в додатках.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

УМОВИ, ВИХІДНИЙ МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основні експерименти за темою дисертації виконувались на полях Селекційно-генетичного інституту. Це місце за грунтово-кліматичними й метеорологічними факторами відповідає умовам південної степової зони України. Грунти представлені важкосуглинистими південними чорноземами (3,2-3,6 % гумусу) з середньою забезпеченністю поживними речовинами (гідролізуючий азот – 4,8-5,6 мг/100 г. грунту; рухомий форсфор – 23,3 – 25,6 мг/100 г. грунту; рухомий калій – 14,2-16,9 мг/100 г. грунту). Основними лімітуючими урожай озимої пшениці факторами виступають: забезпеченість рослин вологою (середньорічна кількість опадів – 377 мм); високі температури (до +30…+35о С) у весняно-літній період, що при низькій вологості повітря (до 40 %) виявляється у вигляді посух і суховіїв; безсніжні, як правило, зими з широкою амплітудою коливання температури ( від –16 о до +5…+10о С); епіфітотії фітозахворювань (бура іржа, борошниста роса, вірус жовтої карликовості ячменю – ВЖЯ; рідко – стеблева та жовта іржа, фузаріоз, септоріоз).

Роки проведення експериментів за метеорологічними факторами мали велике різноманіття, що охоплює характеристику даної зони. Це сприяло комплексній оцінці селекційного матеріалу, підвищувало ефективність його добору за адаптивними властивостями й певною мірою допомагало у виконанні деяких спеціальних методичних досліджень.

Як вихідний матеріал були використані районовані та перспективні сорти селекції СГІ, інших установ України та країн СНД (12,2%); перспективні селекційні номери та генетичні джерела цінних ознак з діючої селекційної програми (54,5 %); колекційні зразки генофонду та зразки з різних міжнародних сортовипробувань двостороннього співробітництва (33,3 %).

В основу досліджень і класифікації вихідного та селекційного матеріалу покладений принцип походження генів короткостеблості. Характеристика головних генетичних джерел короткостеблості, які були використані на початку досліджень, наведена в таблиці 1. Особливості різних типів короткостеблості є предметом вивчення в дисертаційній роботі. Тут слід зазначити, що для ідентифікації різних типів короткостеблості використані фенотипові ознаки: відношення довжини підколосового міжвузля до суми двох нижніх (Ф.Г.Кириченко, В.М. Пыльнев, Н.А.Литвиненко, 1979), а також реакція проростків на дію екзогенних гормонів (M.D. Gale, C.N.Law, 1973). Носіями першого типу короткостеблості є Краснодарський карлик 1, мутанти, алельні йому за генами короткостеблості, похідні від цих форм сорти. Генотипи з цим типом короткостеблості можна визначити як rht3, rht5. (К.С. Бесараб, Е.Г. Жиров, 1975). Для них характерна відсутність реакції на екзогенні гормональні препарати й відношення довжини верхнього міжвузля до суми двох нижніх міжвузлів на рівні 1,5.

Другий тип короткостеблості мають сорти європейського походження з геном rht8 (V. Korsun at.al., 1998; A.D. Worland, 1998). Цей матеріал має низьку адаптацію до місцевих умов, а ген rht8 тісно пов’язаний з високою чутливістю до гіберелової та індолилоцтової кислот.

Третій тип короткостеблості контролюється генами rht1-3 (S.Rajaram, 1994). Реакція матеріалу з цими генами короткостеблості на екзогенні гормони відрізняється, залежно від комбінацій генів, від високої стійкості до слабкої сприйнятливості, але відношення довжини підколосового міжвузля до суми довжин двох нижніх завжди більше 1.

Четвертий тип короткостеблості ідентифікований у експериментальних мутантів, створених з участю автора шляхом обробки насіння сорту Одесь -

Таблиця 1

Характеристика основних генетичних джерел

короткостеблості, використаних у селекційній програмі

Сорт, форма | Висота рослин, см | Віднош. довжини підколо-сового міжвузля до суми двох нижніх | Уро-жай-ність, ц/га | Морозостійкість,% живих рослин | Вплив екзогенних гормонів на ріст проростків

довжина пророст-ків, см (контроль) |

гібере-лін, % до контролю | ІОК, % до контролю

I - тип короткостеблості – rht3, rht5

Краснод. карл.1(Росія) | 77,3 | 1,36 | 44,3 | 48,3 | 6,70,35 | 104,3 | 101,5

Од.напівкарл. (Укр.) | 79,4 | 1,44 | 52,8 | 56,8 | 6,90,50 | 101,8 | 100,0

Салют (Україна) | 82,5 | 1,63 | 50,6 | 54,6 | 7,20,61 | 106,5 | 98,8

Прогрес (Україна) | 84,6 | 1,78 | 53,0 | 67,4 | 8,30,54 | 108,4 | 96,7

М-5004/75 (Україна) | 78,4 | 1,29 | 39,5 | 53,9 | 6,50,48 | 103,7 | 100,9

У середньому | 80,4 | 1,50 | 48,0 | 56,2 | 7,1 | 104,9 | 99,7

II - тип короткостеблості – rht8

Злат.долина (Югосл.) | 88,5 | 1,39 | 44,9 | 22,3 | 8,20,46 | 134,7 | 47,6

Бригантина (Укр.) | 93,4 | 1,75 | 54,7 | 48,5 | 9,70,54 | 143,8 | 73,5

Русалка (Болгарія) | 87,8 | 1,44 | 40,5 | 17,6 | 7,80,36 | 136,7 | 51,8

Міленка (Югосл.) | 86,9 | 1,28 | 38,4 | 10,3 | 7,90,41 | 158,9 | 59,4

Фрушкогорка (-“-) | 89,0 | 1,55 | 41,4 | 14,1 | 8,60,45 | 140,5 | 68,1

У середньому | 89,1 | 1,48 | 44,1 | 22,7 | 8,4 | 142,9 | 60,1

III - тип короткостеблості – rht1-3

*Ред Рівер 68 (США) | 54,3 | 1,17 | 23,7 | 0 | 7,40,38 | 109,1 | 98,4

Обрій (Україна) | 82,5 | 1,58 | 53,8 | 32,9 | 8,60,44 | 115,1 | 94,6

Промінь (Україна) | 94,0 | 1,67 | 48,8 | 41,4 | 9,30,56 | 108,6 | 100,0

*CIANO 79(CIMMYT) | 49,8 | 1,23 | 27,6 | 0 | 7,60,52 | 119,6 | 86,3

*Veery S 5 (CIMMYT) | 53,6 | 1,28 | 31,5 | 0 | 8,30,46 | 103,3 | 91,4

* MN 7354 (США) | 50,7 | 1,19 | 28,4 | 0 | 7,90,35 | 124,5 | 83,4

У середньому | 64,2 | 1,35 | 35,6 | 12,4 | 8,2 | 113,4 | 92,4

IV - тип короткостеблості – rhtX

М-5007/75 (Україна) | 92,7 | 0,68 | 38,7 | 89,5 | 8,60,45 | 173,6 | 40,8

М-5008/75 (Україна) | 93,5 | 0,72 | 36,8 | 76,4 | 8,10,54 | 151,8 | 44,2

М-5009/75 (Україна) | 90,8 | 0,70 | 36,0 | 83,2 | 7,80,37 | 153,9 | 48,9

У середньому | 92,3 | 0,70 | 37,2 | 83,0 | 8,2 | 159,8 | 44,6

* - ярі зразки вивчені у весняному посіві

ка 16 супермутагеном N – нітрозометилсечовиною – 0,015 % (Ф.Г.Кириченко, В.М.Пыльнев, Н.А.Литвиненко, 1974). Цей ген короткостеблості не алельний жодному з раніш відомих генів і його можна позначити як rhtх.

Якщо в генотипах з першими трьома типами короткостеблості укорочення стебла відбувається переважно за рахунок нижніх міжвузлів і співвідношення довжини підколосового міжвузля до суми двох нижніх завжди більше 1, то у форм з четвертим типом короткостеблості укорочення стебла проходить, в основному, за рахунок підколосового міжвузля, тому співвідношення його довжини до суми двох нижніх завжди менше одиниці. Ці форми відрізняються також високою чутливістю до гіберелової та індолилоцтової кислот. Значна частина питань, поставлених для дослідження, вивчалась при виконанні селекційної програми. Схема й методи досліджень на кожному етапі подані на рис. 1. Ця схема не включає розробки питань прискорення селекційного процесу, які викладаються в спеціальному підрозділі роботи.

Для вивчення динаміки змін ознак і властивостей озимої м’якої пшениці в процесі селекції автор періодично звертається до досліду “Історія сортозміни”, який був започаткований академіком Ф.Г. Кириченком й проводився за типом конкурсного сортовипробування: у співавторстві в період 1972-1976 та самостійно в період 1990-1995 рр. Спеціальні дослідження генетичних систем потреби в яровизації (Vrn) й фотоперіодичної реакції генотипів (Ppd) у зв’язку з темпами осіннього й ранньовесняного росту й розвитку рослин вивчали на сортах, селекційному матеріалі, а також на цілеспрямовано створених сестринських лініях від озимо-ярих гібридів: потреба в яровизації – методом дробної яровизації проростків, чутливість до фотоперіоду – у фітотроні за методикою А.Ф.Стельмаха (1981), інтенсивність росту й розвитку рослин – шляхом вимірів у динаміці конусу наростання (Ф.М. Куперман та ін., 1975) та розмірів вузлових корінців і параметрів надземної частини.

Визначали параметри кореневої системи в різних горизонтах та надземної частини (П.В. Данильчук, 1975). Кореневу систему вивчали також у водяній культурі за методикою Ф.Г. Кириченка (1965).

Реалізація потенціальних можливостей елементів продуктивності визначалась як відношення реального прояву ознак у фазу повної стиглості до їх потенціальної величини на певному етапі органогенезу за методичними розробками Ф.М.Куперман (1975) і З.А.Морозової (1983). Фізіологічні показники посухостійкості вивчали на матеріалі, вирощеному в природних умовах поля і в посушнику за методичними рекомендаціями ВІР “Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям “(Ленинград, 1988). Визначення довжини колеоптиля, показників сили початкового росту проводили на приладі С.П. Лифенка (1964).

1 | Вивчення за комплексом ознак 250-300 зразків пшениці в робочій колекції та 100-150 зразків у розсаднику гібридизації. Добір батьківських форм для схрещування.

2 | Схрещування в 400-500 комбінаціях за різними схемами: прості (200-250 комбінацій), потрійні й беккроси (150-200 комбінацій), складні (50-100 комбінацій).

3 | Оцінка F1 на стійкість до фітозахворювань і за фізичними показниками якості зерна. Добір кращих комбінацій за цими показниками та фенотипом рослин.

4 | Вивчення гібридних популяцій F2 (250-300 комбінацій) на ділянках 25 м2, кількість повторень від 1 до 5 залежно від теоретично визначеної цінності комбінацій. Проведення індивідуальних доборів кращих за фенотипом рослин (30-50 тис. рослин). Використання фону штучно створених умов конкурентного виживання для природного добору найбільш життєстійких форм із гібридних популяцій F2 - F3.

5 | Педигрі–метод у роботі з гібридами F3 - F5 . Вивчення 15-20 тис. ліній F3 - F5 у широкорядному посіві (45 х 5 см). Добір кращих за фенотипом, стійкістю до хвороб, фізичними показниками якості зерна й седиментаціі (1000-1500 ліній).

6 | Вивчення 1000-1500 номерів у контрольному розсаднику (ділянка 5 м2 без повторень, суцільний посів з нормою 4,5 млн. схожих насінин на 1 га, розміщення сортів–стандартів систематичне через 20 номерів). Оцінка й добір за сортотипом, стійкістю до фітозахворювань, фізичними показниками якості зерна, седиментації. Добір 20-40% кращих номерів.

7 | Конкурсне сортовипробування 300-500 номерів протягом 2-3 років. Ділянка 10-25 м2, 3-4 повторення, рендомізоване та систематичне розташування. Оцінка й добір за сортотипом, стійкістю до хвороб (інфекційний і природний фон) морозостійкістю (проморожування в камері), посухостійкістю (оцінка в полі та комплекс фізіологічних показників), повним технологічним аналізом якості зерна, електрофорезом запасних білків.

8 | Екологічне сортовипробовування перспективних 5-10 номерів у 3-х місцях системи інституту і 5-6–ти місцях системи Наукового центру, агротехнічні дослідження. Оцінка за комплексом ознак згідно з пунктом 7. Виділення 1-2 номерів для передачі на державне сортовипробування.

Рис. 1. Схема селекційного процесу озимої м’якої пшениці у відділі селекції та насінництва пшениці Селекційно – генетичного інституту.

Принципи системного аналізу були методологічною основою досліджень. При цьому використовувались як звичайні методи варіаційної статистики за Б.А. Доспєховим (1979), П.Ф. Рокицьким (1973), В.Г. Вольфом (1966), так і більш складні методики визначення генетичних дистанцій (N. Saitou, M.Nei, 1987; P.H.Sneath, R.R. Socal, 1973), які покладені на комп’ютерні програми співробітниками СГІ Хохловим О.М., Календарем Р.М.

У проведенні оцінки селекційного матеріалу брали участь наукові співробітники суміжних підрозділів СГІ: на стійкість до фітозахворювань на інфекційному фоні Л.Т.Бабаянц; за показниками якості зерна Ф.О.Попереля, М.Г.Парфентьєв; за біохімічними показниками В.Г.Адамовська.Автор висловлює глибоку подяку цим науковим співробітникам. Автор висловлює щиру вдячність світлій памяті учителю, академіку ВАСГНІЛ Ф.Г.Кириченку, з яким він спільно працював 15 років (1971-1986), за навчання й цінні поради, усім колегам по роботі у відділі селекції та насінництва пшениці СГІ за співпрацю й допомогу.

РОЛЬ СЕЛЕКЦІЇ В ПІДВИЩЕННІ ВРОЖАЙНОСТІ

ТА ЗМІНАХ ВИСОТИ Й ЕЛЕМЕНТІВ ПРОДУКТИВНОСТІ

РОСЛИН ОЗИМОЇ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ

На півдні України за майже 90-річний період селекції озимої м’якої пшениці відбулося сім сортозмін. У результаті селекційного удосконалення генетичний потенціал урожайності цієї культури зріс у 2,5 раза (з 27,3 ц/га до 67,4 ц/га), а реальний, близький до виробничих умов – у 2 рази ( з 24,6 ц/га до 47,5 ц/га) (табл. 2). Кожна нова сортозміна характеризується середньою надбавкою на високому агрофоні в 5,7 ц/га.

Ріст урожайності з кожною сортозміною супроводжується підвищенням реакції сортів на агрофон. Якщо врожайність сортів трьох перших сортозмін (екстенсивний місцевий сортотип) на низькому агрофоні складає 90,1-96,5 % порівняно з урожайністю тих же сортів на високому агрофоні, то в інтенсивних сортів (ІV–VІІ сортозміни) – 70,5-80,0 %. З кожною сортозміною відбувалось генетично зумовлене зниження висоти рослин: на високому агрофоні в середньому на 6,2 см (6,6 %), а на низькому – 5,0 см (4,7 %).

Залежність урожайності озимої пшениці від генетично обумовленої висоти рослин стабільно виявляється на контрастному матеріалі “ Історії сортозміни” (r = -0,66…-0,83, при Р05 = 0,36). Однак ця залежність не має чіткого прямолінійного характеру й змінюється під впливом умов року, рівня агрофону, ступеня вилягання, а також відрізняється у груп сортів з різними типами короткостеблості. Суттєвий вплив генів короткостеблості на ріст урожайності відбувається за рахунок підвищення стійкості до вилягання (r = 0,33*…0,72**). Останнє зростає, з одного боку, за рахунок зни ження висоти рослин (r = -0,60**… -0,66**), а з другого – посиленням міцності стебла (r = 0,42*…0.85**).

Оптимальна висота рослин, що забезпечує генотипам пшениці найбільш високий та стабільний урожай, стійкість до вилягання й несприятливих умов середовища при вирощуванні на різних агрофонах, знаходиться в межах 91-100 см і є одним з основних критеріїв створення сортів озимої м’якої пшениці інтенсивного типу універсального використання. Такі генотипи найбільш ефективно можна отримати на основі генів короткостеблості Norin 10 (rht – 1-3) від ярих зразків пшениці (США, CIMMYT, Індія) і на базі західно-європейських сортів з геном rht 8 (Югославія, Болгарія, Румунія).

Опосередкований вплив висоти рослин у різних типів короткостеблості на врожайність виявляється також через особливості ростових процесів. На початкових стадіях росту це виражається у формуванні довжини колеоптиля, яка зменшується із зниженням висоти рослин, але непропорційно кількості генів карликовості. Коефіцієнт кореляції між висотою рослин і довжиною колеоптиля виявився досить високим (r = 0,60 0,13).

Нами вперше встановлений зв’язок скорочення колеоптиля із змінами структури стебла у карликових та короткостеблих сортів і форм, створені мутанти з довгим колеоптилем. На основі цих досліджень був розроблений і запатентований у Держкомітеті СРСР у справах винаходів і відкрить “Способ отбора короткостебельных форм” з довгим колеоптилем.

Виділені важливі фактори, що забезпечують польову схожість короткостеблих генотипів: довжина колеоптиля (r = 0,83**), висота рослин (r = 0,60**), інтенсивність росту проростків (r = 0,60**), -амілазна активність в сухому насінні (r = 0,42*), -амілазна активність

Таблиця 2

Урожайність сортів озимої м’якої пшениці, які вирощувались на півдні України

з початку селекції цієї культури (дослід “Історія сортозміни”, 1990-1991, 1993, 1995 рр.)

Сор то-змі-на | Пері-од виро-щув. | Сорт | Високий агрофон | Низький агрофон | %,низь-кий до високо-го

урожай-ність, ц/га | перевищення врожаю | урожай-ність, ц/га | перевищення врожаю

| попередн. | першого | попередн. | першого

ц/га | % | ц/га | % | ц/га | % | ц/га | %

І | 1912-1922 | Кримка місцева, Кооператорка, Укра- їнка, Гостіанум 237 | 27,3 | - | - | - | - | 24,6 | - | - | - | - | 90,1

ІІ | 1923-1947 | Одеська 3, Одеська 12, Одеська 16 | 28,6 | 1,3 | 4,8 | 1,3 | 4,8 | 27,6 | 3,0 | 12,2 | 3,0 | 12,2 | 96,5

ІІІ | 1948-1959 | Білоцерківська 148, Одеська 26, Степова | 32,7 | 4,1 | 14,3 | 5,4 | 19,8 | 31,2 | 3,6 | 13,0 | 6,6 | 26,8 | 95,4

ІV | 1960-1967 | Безоста 1,Аврора, Кавказ, Миронів.808 | 44,5 | 11,8 | 36,1 | 17,2 | 63,0 | 35,2 | 4,0 | 12,8 | 10,6 | 43,1 | 79,1

V | 1968-1975 | Одеська 51, Прибій, Еритр. 127, Чайка, Одеська 66, Степняк | 52,1 | 7,6 | 17,1 | 24,8 | 90,8 | 41,7 | 6,5 | 18,5 | 17,1 | 69,5 | 80,0

VІ | 1976-1980 | Од. напівкар., Об-рій, Прогрес, Бри-гантина, Юннат од. | 58,4 | 6,3 | 12,1 | 31,1 | 113,9 | 44,9 | 3,2 | 7.7 | 20,3 | 82,5 | 76,9

VІІ | 1981-по т. ч. | Спартанка, Альба-трос од., Ювілейна 75, Федорівка, Укра-їнка од., Вимпел од. Фантазія од., Од.162 | 67,4 | 9,0 | 15,4 | 40,1 | 146,8 | 47,5 | 2,6 | 5,8 | 22,9 | 93,1 | 70,5

проростаючого насіння (r = 0,74**). Ці показники введені в селекційну практику для комплексної оцінки й добору короткостеблих генотипів з підвищеною здатністю забезпечувати повноцінні сходи.

Вплив генів короткостеблості на ростові процеси проявляється на протязі всієї весняно-літньої вегетації рослин (рис. 2). Подібна характеристика затримки росту з кількісними відмінностями спостерігається у матеріала з І, ІІ, ІІІ типами короткостеблості, тобто у тих, де скорочення довжини стебла проходить переважно за рахунок нижніх міжвузлів. Особливо значне відставання в темпах росту відбувається в період після виходу в трубку до колосіння у сортів і ліній з генами короткостеблості від Краснодарського карлика 1.

Особливості росту сортів і ліній з різними висотою і типами короткостеблості впливають на формування біологічного врожаю зернової його частини й елементів продуктивності. Аналіз абсолютних величин урожайності зерна, біологічного урожаю, елементів продуктивності й коефіцієнтів реалізації їх потенціальних можливостей дозволяє зробити такі основні узагальнення:

1. Затримка в рості до виколошування матеріалу з І, ІІ, ІІІ типами короткостеблості позитивно впливає на формування потенціалу продуктивної кущистості. У матеріалі з ІV типом короткостеблості, де затримка росту виявляє себе тільки на завершальних етапах вегетації, такого ефекту не спостерігається.

2. Продуктивна кущистість не має прямої кореляції з урожайністю, але кожен тип короткостеблості має оптимальний рівень цієї ознаки, який забезпечує максимальну урожайність і стійкість до вилягання

3. Створення дедалі урожайніших середньорослих та короткостеблих сортів не призвело до суттєвого зростання маси 1000 зерен, але у матеріала з ІІ і ІІІ типами короткостеблості підвищилась інтенсивність накопичення сухої маси зернівки у першій половині періоду її формування.

4. Важливим фактором підвищення врожайності короткостеблих сортів є зростання частки зернової маси у загальному біологічному урожаї (збиральний індекс) в 2-2,2 раза (з 20 до 45 %).

5. З величин і стабільності кореляційних зв’язків випливають можливості цілеспрямованого удосконалення генетичного матеріалу за окремими ознаками чи комплексом ознак продуктивності й показників їх реалізації з певною специфікою - залежно від типів короткостеблості.

6. Сума коефіцієнтів реалізації потенціальних можливостей генотипів може характеризувати їх адаптивний потенціал.

МОРОЗО-ЗИМОСТІЙКІСТЬ В АДАПТИВНІЙ

СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ

У процесі селекції озимої м’якої пшениці на підвищення продуктивності спостерігаються зміни морозостійкості сортів, які носять хвилеподібний характер. Етапи різкого підвищення врожайності сортів супроводжуються зниженням морозостійкості, після чого настає етап поступового нарощування врожайності з одночасним селекційним підвищенням потенціалу морозостійкості. Якщо морозостійкість сорту Одеська 16, створеного ще в 40-і роки, взяти за 100 %, то перший етап різкого зниження морозостійкості (на 33,8 %) спостерігався у перших сортів інтенсивного типу (Безоста 1, Аврора, Кавказ). Наступна сортозміна відбулась за рахунок такого ж типу, але місцевої селекції (Одеська 51, Прибій), морозостійкість яких на 7,3-28,8 % вища, ніж Безостої 1. Створення перших короткостеблових сортів стало етапом загального зниження морозостійкості (на 24,6 %). Новий етап удосконалення сортів характеризується підвищенням рівня морозостійкості (Альбатрос одеський, Українка одеська, Вікторія одеська, Символ одеський, Фантазія одеська, Ольвія, Тіра, Ніконія) до рівня, близького Одеській 51. Основною причиною такого стану є негативний зв’язок між продуктивністю та рівнем стійкості рослин до низьких температур. У дослідженнях сортів “Історія сортозміни” виявлена негативна кореляція між урожайністю й морозостійкістю у межах r = -0,38*…-0,64**. Ця кореляція підсилюється в роки коли пшениця значно ушкоджується низькими температурами (1991/92).

Підсумовуючи отримані результати, можна стверджувати, що рівень морозостійкості та вплив цієї властивості на врожайність пшениці визначається цілим рядом факторів: ступенем розвитку рослин і їх фізіологічним станом загартування перед припиненням осінньої вегетації, ураженням рослин хворобами восени, погодними умовами осіннього періоду й характером метеорологічних факторів в період зимівлі. Для селекції важливе обгрунтування питання: до якого рівня можна утримувати генетично зумовлену морозостійкість сортів без втрат високої продуктивності і, навпаки, який мінімальний рівень морозостійкості можна допустити при створенні сортів у Причорноморському степу, щоб уникнути загибелі рослин за несприятливих умов. Методом групування багаторічних даних матеріалів конкурсних сортовипробувань установлено, що оптимальним є рівень морозостійкості Одеської 51. Створення сортів з більш високою морозостійкістю ускладнює процес нарощування їх продуктивності, хоча і сприяє поширенню таких сортів у більш північні регіони України.

При створенні короткостеблих сортів морозостійкість матеріалу залежить від походження генів короткостеблості та ступеня його селекційного опрацювання. Саме ці фактори визначають рівень впливу генів короткостеблості на морозостійкість, а не сама по собі висота рослин (табл. 3).

Морозостійкість сортів під впливом варіюючих умов зимівлі суттєво змінюється з чіткою сортовою специфікою. Тому важливу роль у перезимівлі відіграє стабільність морозостійкості. Нами запропонована ме-тодика визначення стабільності морозостійкості селекційного матеріалу, яка полягає в поєднанні традиційного методу проморожування з попередньою дією на нього штучно створених, контрольованих факторів, які викликають зміни морозостійкості рослин протягом зими й виражаються величиною дисперсії (2), обчисленої за формулою:

2 = | (Х – Х)2

n - 1

де Х – параметр морозостійкості при кожному проморожуванні; Х – параметр середньої морозостійкості сорту за кілька проморожувань; n – кількість проморожувань.

Так, за роки досліджень (1984-1993) середній показник варіювання морозостійкості відомих сортів складав: Одеської 16 – 82,0; Одеської 51 – 349,4; Безостої 1 – 7181,7; Обрію – 7926,2; Альбатроса одеського – 366,0. Показник варіювання морозостійкості (2) знаходиться в негативному кореляційному зв’язку з рівнем морозостійкості, але цей зв’язок не є абсолютним (r = -0,24…-0,55 суттєве при Р05; r =