ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ЛЯЛЮК Наталія Михайлівна

УДК 577.472 (26) (477)

ФІТОНЕЙСТОН ЛІТОРАЛІ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА ПЕРСПЕКТИВИ ЙОГО ВИКОРИСТАННЯ В БІОМОНІТОРИНГУ

03.00.17 - гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Донецькому національному університеті

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, доцент Липницька Галина Петрівна, Донецький національний університет, доцент біологічного факультету

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Сіренко Лідія Акимівна, Інституту гідробіології НАН України, головний наковий співробітник

кандидат біологічних наук, доцент Хамар Ігор Степанович, Львівський національний університет ім. Івана Франка, доцент біологічного факультету

Провідна установа:

Інститут біології південних морів ім. О.О. Коваленвського НАН України, м. Севастополь

Захист відбудеться 04.10.2001 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 01210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту гідробіології НАН України за адресою: 01210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

Автореферат розісланий 03.09.2001 р.

Вчений серретар

спеціалізованої вченої ради Гончаренко Н.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Об`єктом дослідження населення нейстону морів на даний час були переважно представники тваринного та бактеріального населення (Зайцев, 1960, 1970, 1974, 1987; Цибань, 1970; Закутский, 1965, 1968, 1969; Нестерова, Полищук,1975). Щодо угруповань фітонейстону, то до 90-х років XX сторіччя взагалі заперечувалось його існування, навіть в пелагіалі, внаслідок дії інтенсивного світлового фактору та перемішування водних мас (Нестерова, 1967; Зайцев, 1970). Вкрай обмежені дані щодо особливо динамічних ділянок як морських, так і прісноводних екосистем, розташованих на межі трьох складових: "вода - атмосфера", "вода - берег", "вода - дно", що, безумовно, має істотне значення для формування якості води та продуктивності. Наслідком такого стану й є та обставина, що дані щодо фітонейстону прісних водойм окремі та іноді суперечливі, а відомості щодо фітонейстону моря ще більш обмежені. Зазначене вище й обумовлює необхідність проведення досліджень в цьому напрямку.

Актуальність теми. Азовське море не лише унікальна водойма світу, але й важливий водний об`єкт у рекреаційному, рибному, водному господарствах України та промисловому потенціалі її великого південного регіону. Внаслідок дії природних факторів та посилення антропогенного впливу (нераціональне використання водних та біологічних ресурсів, зміни об`єму стоку річок, забруднення акваторії та ін.) Азовське море неодноразово відносили до зон зі суттєвими екологічними змінами. Відновлення біологічної повноцінності води моря можливе лише при детальному вивченні його сучасного екологічного стану та визначенні тенденцій тих змін, які в ньому відбуваються. Моніторинг, в систему якого традиційно включають водорості різних біотопів (планктон, перифітон, бентос) спрямований саме на вирішення цих питань. Поза увагою дослідників залишався ще один важливий біотоп існування фототрофних організмів, а саме нейстон. Успішне використання інформативності фітонейстону в моніторингу можливе лише за умови вивчення його видового складу, особливостей формування угруповань, їх специфіки та структурних характеристик. Не менш важливе значення має з`ясування впливу природних та антропогенних факторів на формування фітонейстону, насамперед, світлового, хвильового, температурного, забруднення тощо.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проведена в ході виконання державного замовлення досліджень для Донецького державного університету по програмі: "Біоіндикація та біомоніторинг узбережної зони Азовського моря з використанням водоростей межових поверхонь" № 99 - 1вв/36.

Мета і задачі дослідження. Основною метою роботи було визначення особливостей формування фітонейстону літоралі Азовського моря, динаміки розвитку його водоростевої компоненти, а також аналіз біоіндикаторних можливостей останнього. До основних завдань можна віднести:

·

· встановлення видового складу водоростей, які формують фітонейстон, його якісних, кількісних змін залежно від сезону року та визначення серед них індикаторних організмів;

· дослідження впливу ряду факторів (рН, вміст розчиненого кисню та органічних речовин, БПК5) на формування фітонейстону;

· порівняння динаміки видового складу організмів фітонейстону та їх пігментних характеристик (вмісту хлорофілів, каротиноїдів, фікобілінів) й з`ясування можливостей їх використання в моніторингу;

· оцінка впливу інтенсивності сонячної інсоляції, хвильового фактору, температури, ступеня опріснення акваторії на кількісні й якісні характеристики фітонейстону.

Об`єкт дослідження. Видове різноманіття та гідробіологічні характеристики фітонейстону літоралі Таганрозької затоки Азовського моря.

Предмет дослідження. Фітонейстон різних ділянок літоралі Азовського моря.

Методи дослідження. Методи кількісного та якісного аналізу водоростей, методи фізіолого-біохімічного аналізу водоростей, методи біоіндикації, методи гідрохімічного аналізу води.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше доведено існування фітонейстону в літоралі Азовського моря на прикладі його Таганрозької затоки. Проведена ідентифікація й складені списки типових та нетипових фітонейстонтів з п`яти систематичних відділів фотоавтотрофних організмів: Cyanophyta (Cyanobacteria), Dinophyta, Cryptophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta. Виділені індикаторні види фітонейстону, а саме індикатори сапробності. Вперше встановлений факт тривалої вегетації та формування фітонейстону у морському середовищі за рахунок прісноводних водоростей річкового стоку та типових морських форм. Це дає нову інформацію щодо особливостей поведінки й розподілу слабомінералізованих прісних вод у морському середовищі. Вперше для вивчення фітонейстону застосовано визначення пігментних індексів - вмісту та співвідношення хлорофілів, каротиноїдів, фікобілінових пігментів. Встановлені сезонні зміни фітонейстону та доведений вплив на його формування таких факторів як інтенсивність світлової інсоляції, ступінь хвилювання моря і температурний режим води. На підставі організмів фітонейстону вперше зроблена оцінка якості води згідно затверджених в Україні нормативів (Жукинский и др., 1976; Романенко и др., 1998). Для подальшої роботи виділені 9 культур водоростей нейстону.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи дають уявлення про основні закономірності формування широко розповсюджених в прісних та морських водоймах угруповань - фітонейстону. Складені списки видів фітонейстону літоралі Азовського моря зі зазначенням розмірних характеристик водоростей. Кількісно оцінений розвиток останніх у нейстоні, визначений пігментний склад угруповань важливий для розрахунків продуктивності, трофічного статусу екосистеми Азовського моря. Серед водоростей нейстону виділені індикаторні види, що можуть бути використані для моніторингу моря та оцінки якості його води. Під час виконання роботи розроблена методика дослідження фітонейстону, оригінальність якої затверджена відповідним авторським свідоцтвом (заява №98084455 від 17.08.98). Виділені культури водоростей нейстону (9 видів), які є переважно (7) індикаторами сапробності води.

Особистий внесок здобувача. Відбір дослідних матеріалів, їх обробка та узагальнення одержаних результатів, а також їх зіставленні з літературними джерелами виконані особисто здобувачем.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались на: ІІ з`їзді гідробіологічного товариства України (Київ, 1997), українсько-польському семінарі "Сучасна екологія та екологічна патологія людини" (Львів, 1997), міжнародній конференції "Питання біоіндикації та екології" (Запоріжжя, 1997, 1998), міжнародній науковій конференції "Сучасні питання мікології, альгології, фітопатології" (Москва, 1997), всеукраїнській конференції з міжнародною участю "Екологія та інженерія. Стан, наслідки, шляхи створення екологічно чистих технологій" (Дніпродзержинськ, 1998), конференції молодих вчених "Актуальні питання ботаніки та екології" (Одеса, 1997; Херсон, 1998; Ніжин, 1999), міжнародній конференції "Проблеми мікології та біотехнології" (Мінськ, 1998), ІІ міжнародній конференції "Актуальні проблеми сучасної альгології" (Київ, 1999) та ін.

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи відображені в 7 статтях (у наукових журналах та збірниках наукових праць) і 12 тезах доповідей.

Структура дисертації. Дисертація складається з вступу, 6 розділів, висновків і списку використаної літератури, що включає 182 джерела. Робота викладена на 159 сторінках, ілюстрована 18 таблицями й 34 рисунками.

Автор складає щиру подяку керівнику Г.П. Липницькій за терпеливе формування кола наукових інтересів й підтримку при виконанні роботи. Особливо щиру подяку автор виражає колективу кафедри фізіології рослин Донецького державного університету та співробітникам відділу екологічної фізіології водяних рослин Інституту гідробіології АН України за допомогу, поради та конструктивну критику.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

1. ФІТОНЕЙСТОН АЗОВСЬКОГО МОРЯ

Опублікована інформація про нейстон стосується, головним чином, зоо- та бактеріонейстону (Гладишев, 1986, 1994; Зайцев, 1967, 1969, 1970, 1989; Цыбань, 1970). Фітонейстон літоралі морів, його видовий склад, структура, кількісні характеристики, пігментні індекси залишається мало дослідженим, про що свідчать дані літератури (Зайцев, 1970; Нестеренко, 1967; 1968; 1975; 1986). У роботах, які торкаються цього питання міститься часом суперечлива інформація, а дані кількісних оцінок окремі й не супроводжуються даними щодо гідрохімічних параметрів нейсталі. Питання про вплив абіотичних факторів висвітлене також лише для зоо - та бактеріонейстону, хоч для фітонейстону пріоритети їх важливості розділяються інакше. Залишається взагалі невивченою роль фітонейстону у продуктивності водних екосистем, а також його фактичні інформаційні можливості в біомоніторингу.

2. ОБ`ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1. Матеріал та методи роботи. Матеріалом для роботи стали натурні дослідження фітонейстону в літоралі Таганрозької затоки Азовського моря. Робота виконана в вегетаційні періоди 1996 - 1998 рр. Для відбору зразків використовували контур з натягнутою сіткою млинового газу № 77 та метод, рекомендований для збору бактеріо- та фітонейстону (Зайцев, 1970). Мікроскопічний аналіз живих та фіксованих (4% розчином формальдегіду) зразків проводили на світлових мікроскопах (МБР-3, МБІ - 3). Розміри клітин одержували лінійним окуляр-мікрометром. При аналізі видового складу користувалися розробленим під час виконання роботи методом. Для вивчення видового складу діатомових водоростей виготовляли постійні препарати з канадським бальзамом та середовищем Ельяшева (Эльяшев, 1957). Ідентифікували видову приналежність водоростей нейстону за допомогою визначників для морських та прісних вод. Кількісний аналіз фітонейстону включав визначення чисельності (мікроскопічний метод з камерою Нажотта), біомаси (лічильно-об`ємний метод, об`єм клітин - стереометрично) та вмісту фотосинтетичних пігментів (екстрактним спектрофотометричним методом, рекомендованим робочою групою ЮНЕСКО (Сиренко и др., 1975; ГОСТ17.1.04.02) та вміст хлорофілу а безекстрактним флуорометричним методами за допомогою планктофлуориметру ФЛ-300-3Л). Гідрометеорологічні аналізи включали: вимірювання температури повітря та води, інтенсивності освітлення, оцінку хмарності, напрямку вітру, ступеня хвилювання водної поверхні, висоти хвиль, опадів (стандартні методики). Крім того, визначали рН води, вміст розчиненого кисню, перманганатну окисність (ПО), біохімічне поглинання кисню (БПК5) (Лурье, 1971; Сиренко и др.,1975; Кульский и др., 1980). При оцінці індикаторних здібностей фітонейстону визначали: середню сапробність (метод Пантлє та Буку), сапробну валентність (метод Зелінки та Марвана), індекси видового різноманіття (Макрушин, 1974; Снакин и др., 1992). Результати кількісної оцінки фітонейстону та гідрохімічного аналізу води оброблені статистично: методами кореляційного аналізу, методами одно- та двохфакторного дисперсійного аналізу, методом множинного порівняння середніх за критеріями Данета та Дункана (Плохинский, 1980; Лакин, 1990;. Приседский, 1999).

2.2. Характеристика районів проведення робіт. Проаналізовано розташування станцій, їх характеристики (рельєф берегової смуги, характер грунтів берегу та дна, глибини станцій та ін.)

2.3. Характеристики ряду гідрохімічних показників води літоралі Таганрозької затоки Азовського моря (розчинений кисень, рН, органічна речовина, БПК5). Показані деякі гідрологічні умови Таганрозької затоки, зміни їх сезонності після зарегулювання особливо значущої у стоці Азовського моря річки Дон. Вміст розчиненого кисню у нейсталі протягом вегетаційного сезону коливався у межах від 7,3 до 27,3 мг/дм3 (57 - 309% насичення), він залежав від інтенсивності розвитку водоростей та хвильового фактору. Середньорічне значення рН води складало 8,5. При загальній стабільності цього показника протягом вегетаційного періоду на окремих станціях відмічені істотні його зниження. Величина ПО змінювалася у межах 3,7 - 11,5 мгО/дм3. Серед абіотичних умов нейсталі на перше місце виступав підвищений рівень легкорозчинених органічних речовин, який залежав від стоку річок та метеорологічних умов. У складі розчинених органічних речовин переважали біологічно нестійки органічні сполуки (БПК5 більше, ніж ПО).

3. СИСТЕМАТИЧНИЙ СКЛАД ФІТОНЕЙСТОНУ ЛІТОРАЛІ МОРЯ ТА ЙОГО СЕЗОННА ДИНАМІКА

З`ясовано, що в угрупованнях фітонейстону домінували водорості п`яти систематичних відділів Cyanophyta (Cyanobacteria), Dinophyta, Cryptophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta. В названих угрупованнях ідентифіковано 79 видових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду, які належали до 28 родин, 52 родів вказаних вище відділів. Більшість виділених видів відносилися до Сhlorophyta (32 видових таксона, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду) та Bacillariophyta (25 видових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Третім за кількістю видів був відділ Cyanophyta, який нараховував 20 внутрішньовидових таксонів, включаючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Лише по 1 виду належало до Dinophyta та Cryptophyta.

Серед водоростей відділу Cyanophyta найбільшою родовою та видовою різноманітністю у фітонейстоні відзначалися родини Oscillatoriaceae (Kirchn.) Elenk. s. str., Coccobactreaceae Elenk., Microcystidaceae Elenk. Найбільшою родовою та видовою різноманітністю у відділі Bacillariophyta відрізнялися родини Naviculaceae, Coscinodiscaceae, Fragilariaceae, видовим різноманіттям також відрізнялися родини Diatomaceae, Rhoicospheniaceae та Nitzschiaceae. Максимальну кількість родів та видів у відділі Chlorophyta мали родини Ulotrichaceae Kьtz., Selenastraceae (Blackm. et Tansl.) Fritsch., Oocystaceae Bohl.; найбільшою кількістю видів відрізнялися роди: Monoraphidium Kom.-Legn., Oocystis A. Braun та Scenedesmus Meyen. Фітонейстон на межі трьох складових "вода - атмосфера", "вода - берег", "вода - дно" був представлений переважно нанопланктонною (80%) та пікопланктонною (10%) розмірними фракціями, які визначали продукційні можливості та трофність води моря.

Видовий склад фітонейстону досліджених ділянок літоралі Азовського моря характеризувався значною мінливістю в зміні домінантних форм протягом вегетаційного сезону року. Діатомові водорості визначали "цвітіння" води літоралі навесні та восени, синьозелені - наприкінці літа - на початку осені, зелені водорості досить стабільно розвивалися протягом усього вегетаційного періоду. Тенденція до спаду видового різноманіття та частоти трапляння водоростей була характерною для середини літа, що пов`язано з виїданням фітонейстону зоонейстоном й зоопланктоном, а також фотоінгібуванням водоростей з недосконалим фотосинтетичним апаратом (синьозелені водорості).

4. КІЛЬКІСНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФІТОНЕЙСТОНУ ТА ЇХ СЕЗОННА МІНЛИВІСТЬ

4.1. Оцінка чисельності та біомаси фітонейстону окремих ділянок літоралі Азовського моря. У розділі приведені дані про чисельність та біомасу фітонейстону у вегетаційні періоди 1997 - 1998 рр., характер домінування окремих груп водоростей по сезонам року (рис. 1).

А

В

Рис. 1. Сезонна динаміка кількісних характеристик фітонейстону у 1997-1998 рр.: А - чисельність, В - біомаса

Вперше ідентифіковані та кількісно оцінені пікопланктонні водорості та фототрофні мікроганізми літоралі Азовського моря, що дає підставу вважати їх важливою складовою частиною фітонейстону морських екосистем, в першу чергу, в зонах їх часткового опріснення під впливом річкового стоку. Встановлено, що протягом вегетаційного періоду за чисельністю переважали зелені водорості, а за біомасою - діатомові.

Весняне "цвітіння" визначали діатомові водорості з розмірами клітин 50 - 200 мкм, а під час осіннього "цвітіння" переважали дрібно- та середньоклітинні форми діатомових з розмірами 10 - 100 мкм. На кінець літа- початок осені припадало "цвітіння" синьозелених. У середині літа (період максимальної сонячної інсоляції та температури) чисельність та біомаса водоростей всіх груп, а особливо діатомових та синьозелених зменшувалися; вегетували у цей період найбільш досконалі фотосинтетики - зелені водорості, а також захищені панциром дінофітові та криптофітові.

4.2. Сезонні зміни вмісту фотосинтетичних пігментів. Показана динаміка змін фотосинтетичних пігментів фітонейстону протягом вегетаційного періоду року. Виявлено, що при зменшенні біомаси фітонейстону вміст хлорофілу а збільшувався, що вказувало на розвиток пікопланктону, який не затримується фільтрами з розміром пор 1,5 - 2,0 мкм. Флуорометрично показано, що у нейстоні протягом вегетаційного періоду домінували синьозелені водорості (63 - 77%), що свідчить про процеси евтрофування моря (Коршун, 2000). Навесні частка діатомових дещо підвищувалася (24%), а вміст хлорофілу зелених водоростей з весни до осені коливався від 4 до 13%, що не заважало їх високій активності (табл.1).

Динаміка хлорофілу b залежала від фізіологічного стану водоростей, а загальна тенденція сезонної динаміки хлорофілу с співпадала з динамікою хлорофілу а (рис.2).

Таблиця 1

Вміст хлорофілу а та коефіцієнт життєздатності (DF) фітонейстону літоралі Азовського моря

Місяць Вміст хлорофілу а, мкг/дм3 Коефіцієнт життєздатності (DF)

відбору проби Синьозелені діатомові, дінофітові зелені Синьозелені діатомові, дінофітові зелені

квітень 5,72±0,12 4,16±0,09 3,01±0,55 0,00 0,06±0,01 0,18±0,12

травень 60,00±1,55 12,52±1,46 2,10±0,29 0,22±0,16 0,17±0,07 0,35±0,27

червень 42,16±32,98 8,27±6,86 1,38±0,45 0,42±0,09 0,27±0,05 0,25±0,11

серпень 69,94±11,92 21,12±3,71 5,32±1,02 0,48±0,00 0,39±0,01 0,39±0,01

вересень 22,81±5,28 8,19±2,01 1,57±0,34 0,44±0,02 0,37±0,03 0,35±0,02

жовтень 2,91±0,50 0,67±0,19 0,20±0,02 0,61±0,06 0,55±0,10 0,46±0,05

листопад 2,68±0,58 0,46±0,16 0,19±0,04 0,60±0,02 0,49±0,07 0,37±0,03

Рис. 2. Динаміка вмісту фотосинтетичних пігментів у нейстоні літоралі Азовського моря (середні дані за 1997-1998 рр.)

Визначення вмісту каротиноїдів й зіставлення даних з концентрацією хлорофілу а у фітонейстоні дозволило встановити, що фізіологічний стан водоростей погіршувався наприкінці весни та восени, зменшення даного коефіцієнту свідчило про високу активність метаболізму водоростей.

За вмістом хлорофілів встановлений трофічний статус літоралі Таганрозької затоки Азовського моря. Середньорічний рівень трофності відповідав евтрофному рівню, але протягом сезону року він змінювався (весна - мезотрофний, початок літа - евтрофний, кінець літа - початок осені - політрофний, осінь - оліготрофний рівень). Оцінені можливості використання пігментних індексів для визначення забруднення акваторії (орієнтовно) й для прогнозування продукційного потенціалу літоралі моря.

5. ФАКТОРИ, ЯКІ ВПЛИВАЮТЬ НА КІЛЬКІСНІ ТА ЯКІСНІ ПОКАЗНИКИ ФІТОНЕЙСТОНУ

5.1. Роль світла при формуванні фітонейстону. Склад та кількісні характеристики фітонейстону залежали від хмарності та інтенсивності освітлення. Світловий фактор "диференціював" склад фітонейстону літоралі. По відношенню до світлового фактору фітонейстон розділявся на типові форми, які здатні розвиватися при високій сонячній інсоляції, та нетипові, які здатні існувати у нейсталі лише при низькій інтенсивності. До нетипових віднесені й водорості, які масово розвивалися у товщі води; їх поява у нейстоні пов`язана з сезонним розвитком водоростей у планктоні. Нетипову компоненту угруповань фітонейстону складали водорості, які потрапляли у нейстон при перемішуванні водних мас. Нетипові фітонейстонти характеризувалися малими розмірами клітин. Вони були представниками планктонних, бентосних, перифітонних форм у нейстонному біоценозі. Типові фітонейстонти не відрізнялися чутливістю до дії світлового фактору.

Найбільш чутливі до підвищення інтенсивності освітлення діатомові водорості фітонейстону (рис. 3). Біомаса зелених водоростей фактично не змінювалася, що пов`язано з наявністю досконалого фотосинтетичного апарату у водоростей даної групи. У багатьох водоростей нейстону виявлена кореляційна залежність кількісних показників від інтенсивності освітлення.

А

В

Рис. 3. Зміни кількісних характеристик водоростей домінуючих відділів фітонейстону при різній інтенсивності освітлення: А - чисельність; В - біомаса.

Фітонейстон й хвильовий фактор. Подана інформація про залежність складу та кількісних характеристик фітонейстону від швидкості та напрямку вітру, інтенсивності перемішування водних мас (табл. 2).

Таблиця 2

Ступінь життєздатності (DF) та співвідношення відділів фітонейстону літоралі Азовського моря (станція № 2) при посиленні хвилювання (1997 р.)

Ступінь хвилювання D F Співвідношення відділів, %

синьо-зелені діатомові та дінофітові Зелені синьо-зелені діатомові та дінофітові зелені

штиль 0,48 0,38 0,40 72,1 22,0 5,9

штиль-зрідка бриж 0,48 0,39 0,40 72,9 21,9 5,2

бриж-зрідка гладь 0,48 0,41 0,40 72,5 22,0 5,5

бриж 0,48 0,38 0,37 73,0 21,6 5,4

Показано, що вітровий фактор й пов`язані з ним згонно-нагонні явища визначали вертикальний розподіл фітонейстону й забезпечували поновлення складу фітонейстону. Хвильовий фактор порушував станціонарність поверхневої плівки води й викликав "приток" нетипової компоненти фітонейстону з нижче розташованих шарів води.

Виявлено, що штильові умови несприятливі для фітонейстону, як і слабке, але постійне хвилювання. Це пов`язано з тим, що при цьому світловий фактор ставав на перше місце й визначав умови існування водоростей. Найбільш сприятливі умови складалися при брижі, яка періодично стихала й деякий час встановлювалися штильові умови. Доведено, що внаслідок постійної дії хвильового фактору на межі розподілу "вода - атмосфера". "вода - берег", "вода - дно" слід ураховувати як типову, так і нетипову компоненту фітонейстону, яка також визначає склад, кількісні характеристики, фізіологічний стан та продукційні показники фітонейстону.

5.3. Вплив змін температурного режиму на фітонейстон. Коливання температури в літоралі Таганрозької затоки Азовського моря з весни до осені у середньому за 1997 - 1998 рр. складали від 1,2 до 25,40С. Сезонні коливання температури впливали на склад і кількісні характеристики фітонейстону (рис. 4).

А

В

Рис. 4. Середньомісячні зміни кількісних характеристик водоростей нейстону літоралі Азовського моря залежно від температури у 1998 р.: А - чисельність, В - біомаса.

У періоди мінімальних температур (весна, осінь) розвивалися діатомові водорості, при середніх температурах - синьозелені водорості, а зелені розвивалися в широкому діапазоні температурного режиму, хоч і віддавали перевагу температурі в межах 18 - 200С. Рівень температури визначав домінантні види фітонейстону. У нейсталі температурний фактор є лімітуючим, тому що як низький його рівень, так і високий викликали збіднення складу (видового різноманіття), зміни співвідношення систематичних груп водоростей, а також зменшення кількісних параметрів (чисельності та біомаси). Крім того, фактично весь зимовий період нейстон літоралі знаходився у зоні утворення льоду і його існування вимагає додаткового вивчення.

6. ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ ФІТОНЕЙСТОНУ В МОНІТОРИНГУ МОРЯ

Проаналізовані індикаторні здібності фітонейстону літоралі Азовського моря. Серед 79 виділених видових таксонів показниками сапробності були 22 (28%). Розрахований індекс сапробності дослідженої акваторії дорівнював 2,3 та відповідав b - мезосапробному рівню та лімносапробній категорії вод. Доведено, що середньозважена сапробна валентність біоценозу нейстону знаходилася в області мезосапробної зони; частка видів-індикаторів a - та b - мезосапробності однакові, що негативно впливало на біоту нейсталі внаслідок присутності деяких продуктів аеробного окислення органічних речовин, які пригнічували життєдіяльність водоростей (видове різноманіття зменшувалося). Крім того, співвідношення сапробних валентностей показало, що при погіршенні санітарно-біологічного стану акваторії можливі відхилення в сторону полісапробної зони. Сапробність води досліджених ділянок літоралі змінювалася по сезонам року. Збільшення індексу сапробності (ріст концентрації органічних речовин та продуктів їх розпаду) приходилося на весняний та осінній періоди, на час "цвітіння" діатомових водоростей. Навесні зменшувався й індекс видового різноманіття фітонейстону. Сапробність акваторії залежала від ступеню рекреаційного використання, розташування відносно об`єктів промисловості, сільськогосподарських та комунально-побутових господарств. Показано, що водорості, які існують на межі "вода - атмосфера", "вода - берег", "вода - дно" інтегрально реагують не лише на зміни у водному середовищі, а й першими відчувають вплив екзогенних речовин, які надходять з атмосфери, донних відкладів, берегової смуги. При реалізації комплексного підходу в біомоніторингу фітонейстону можливо швидко й своєчасно оцінювати можливі зміни в екосистемі моря.

ВИСНОВКИ

1. Незважаючи на роль нейстону як важливого елементу морських екосистем і значну інформативність при проведенні їх моніторингу, відомості про наявність фітонейстону (його видовий склад, кількість, індикаторні здібності, тощо), на відміну від бактеріо - та зоонейстону, залишалися неповними і окремими.

2. У складі фітонейстону літоралі Азовського моря (на прикладі Таганрозької затоки, яка займає приблизно 1/4 його акваторії) вперше ідентифіковано 79 видових таксонів водоростей, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Ідентифіковані види належали до п`яти відділів, 28 родин, 52 родів. 32 видових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду, з представників Chlorophyta, 25 - Bacillariophyta, 20 - Cyanophyta (Cyanobacteria), 1 - Dinophyta та 1 - Cryptophyta. Найбільшим видовим та родовим різноманіттям відзначалися родини Naviculaceae, Selenastraceae, Oocystaceae.

3. Важливо відмітити, що 63% виділених таксонів фітонейстону Таганрозької затоки є прісноводними формами. Це може бути наслідком специфічної стратифікації прісної та морської води, а саме прісна вода у меншій мірі мінералізована й приймає важливу участь у формуванні поверхневої плівки морської літоралі. Не виключено, що саме цей факт й був причиною відсутності представників фітонейстону в пелагіалі ряду морів.

4. В сезонній динаміці видового складу фітонейстону відмічені два максимуми розвитку Bacillariophyta (весна, осінь) та період літньо-осіннього "цвітіння" Cyanophyta (Cyanobacteria). За видовим різноманіттям навесні у нейстоні переважають діатомові (47% загальної кількості видів), влітку та восени зелені водорості (52% загальної кількості видів влітку та 63% восени). У середині літа внаслідок високої сонячної інсоляції та домінування штильової погоди визначається тенденція до спаду різноманіття фітонейстону та частоти трапляння водоростей усіх систематичних груп.

5. Протягом 1997 - 1998 рр. на досліджених ділянках літоралі Азовського моря за чисельністю домінували зелені водорості. Біомасу фітонейстону навесні визначали діатомові водорості, влітку діатомові та зелені, а восени - зелені. Весняне "діатомове цвітіння" визначали види водоростей з розмірами клітин 10 - 200 мкм (Melosira moniliformis (O. Mьll.) Ag. var. subglobosa, Synedra tabulata (Ag.) Kьtz. var. obtusa Pant.), а осіннє - нанопланктонні водорості з розмірами 10 - 30 мкм (Diatoma vulgare Bory var. productum Grun., Nitzschia tenuirostris Mer. s.l., Pinnularia sublinearis (Grun.) Cl.). Домінантами осіннього "цвітіння" синьозелених (кінець літа - початок осені) були Microcystis pulverea (Wood) Fonti emend. Elenk., M. aeruginosa Kьtz. emend Elenk., Oscillatoria nitida Schkorb.. Серед зелених водоростей максимально розвивалися Chlorella vulgaris Beijer, Oocystis submarina Lagerch., Dictyosphaerium pulchellum Wood.

6. Середні концентрації фотосинтетичних пігментів у фітонейстоні за період дослідження визначені на рівні (мкг/дм3): хлорофіл а - 0,65 (0,39ч0,9); хлорофіл b - 0,5 (0,13ч0,9); хлорофіл с - 1,44 (0,95ч2,98); каротиноїди - 0,1 (0,05ч1); фікобіліни - 0,09 (0,08ч1). У поверхневому шарі води протягом вегетаційного періоду вміст фотосинтетичних пігментів змінювався в залежності від чисельності, видового складу фітонейстону, а також від фізіологічного стану водоростей.

7. У сезонній динаміці хлорофілу а в поверхневій плівці за рахунок домінуючих у фітонейстоні систематичних груп водоростей значних змін не відзначено. Основна доля хлорофілу а приходилася на синьозелені водорості, друге місце займали діатомові та дінофітові, третє - зелені. Життєздатність за коефіцієнтом DF та потенційна фотосинтетична активність представників всіх систематичних груп водоростей фітонейстону, крім зелених, підвищувалася з весни до осені з мінімумом влітку. Для зелених водоростей цей показник залежно від сезону змінювався мало.

8. Чергування хмарної та сонячної погоди, що обумовлює світловий фактор, є головним у нейсталі, оскільки він визначає склад і кількісні характеристики фітонейстону. Видове різноманіття, чисельність та біомаса водоростей зменшувалися при збільшені інтенсивності освітлення поверхні моря (сумарне число видових таксонів фітонейстону зменшувалося у 1,5 рази, чисельність - у 2,7 рази, біомаса - у 4,4 рази при збільшенні освітлення з 21 лк до 8,5 тис. лк й вище). Світловий фактор визначав також знаходження у поверхневій плівці води нетипових нейстонтів, а саме планктонного й бентосного компонентів біоценозу.

9. Вітровий та хвильовий фактори також зменшували кількість водоростей фітонейстону. За вмістом хлорофілу а кількість синьозелених, діатомових й дінофітових водоростей при збільшені сили вітру та хвилювання зменшувалася у 2,2 рази, зелених - у 2,4 рази. Хвилювання порушувало стаціонарність угруповання фітонейстону й забезпечувало поновлення його складу за рахунок нетипових компонентів - представників планктону та бентосу. Внаслідок постійної дії фактору хвилювання у морі при проведенні біомоніторингу фітонейстону необхідно ураховувати всі компоненти як типові, так і нетипові. Це дозволяє одержувати більш повну інформацію щодо змін як біологічних, так і хімічних інгредієнтів води літоралі моря.

10. При відсутності хвилювання води на перше місце в регулюванні видового складу та кількості фітонейстону виступав світловий фактор, внаслідок чого нейсталь при штильових умовах ставала несприятливим місцем для існування багатьох видів мікроводоростей й адаптувалися до цих умов лише типові нейстонні фотосинтетичні організми.

11. Температурний фактор також лімітував розвиток водоростей, змінюючи видовий склад та кількість фітонейстону. Розвиток синьозелених водоростей відмічався у період з температурою води від 7 до 220С, з максимумом при 180С. Діатомові водорості нейстону формували весняне "цвітіння" при 0,2 - 100С, а восени при 18 - 190С. Зелені водорості добре розвивалися у широкому діапазоні температур від 9 до 250С. У періоди максимальних температур у нейсталі залишаються лише типові види, які пристосовані до таких температурних змін.

12. Серед виділених 79 видових таксонів фітонейстону показниками сапробності були 22. Індекс сапробності літоралі моря складав 2,3 (b-мезасапробний рівень), за категорією вод акваторія району дослідів відповідала лімносапробному рівню. Середньозважена сапробна валентність водоростей нейсталі знаходилася в області мезасапробної зони. Однак співвідношення валентностей показало, що при погіршенні санітарно-біологічного стану акваторії можливі відхилення у сторону полісапробної зони.

13. Фітонейстон літоралі доцільно використовувати в моніторингу морських акваторій для оцінки якості води, тому що саме він першим реагує на зміни у водному середовищі під впливом зовнішніх факторів. Динамічність останніх у нейсталі й розшифровка змін самого фітонейстону потребують для практичного застосування у біомоніторингу. При його застосуванні можна одержати максимальну інформацію не лише про одномоментний стан моря, але й про тенденцію майбутніх його змін. Допомогти в цьому може співставлення характеристик фітонейстону на фоні змін деяких фізичних, гідрологічних та хімічних показників (інтенсивність сонячної радіації, хвилювання моря, інтенсивність вітру, температура води, об`єм стоку, коливання рН, розчиненого кисню, перманганатна окисність). Всі ці показники вимірюються в межі Гідрометеослужби, однак не пов`язуються до характеристик фітонейстону морської води, як одного з інформативних і інтегральних показників стану літоралі моря.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Лялюк Н.М., Липницкая Г.П. Фитонейстон литорали Азовского моря как показатель степени сапробности акватории// Вопросы биоиндикации и экологии. - Запорожье: ВПК "Запоріжжя" - РИО "Издатель", 1997. - С. 121 - 124.

2. Лялюк Н.М. К изучению фитонейстона шельфовой зоны Азовского моря//Альгология. - 1998. - Т.8, № 2. - С.140 - 145.

3. Лялюк Н.М. Аспекты изучения морского фитонейстона при усилении волновых процессов// Культура народов Причерноморья. - 1999. - № 6. - С. 497 - 499.

4. Липницкая Г.П., Лялюк Н.М. Фитонейстон Азовского моря / Вісник Донецького університету. Серія А. Природничі науки. - 1999. - № 1. - С. 183 - 187.

5. Лялюк Н.М., Липницька Г.П. Деякі особливості розвитку фітонейстону Азовського моря// Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: Вид-во Запоріз. держун-ту, 2000. - Вип. 5. - № 2. - С. 98 - 103.

6. Динаміка гідрохімічних показників літоралі Азовського моря в районі міста Маріуполя //Аспекты изучения биоразнообразия Донбасса. - Донецк: Изд-во Донец. госун-та, 1998. - Вып. 1. - С. 81 - 84. (Препр./ДонГУ, 98-2)

7. Лялюк Н.М. Некоторые особенности формирования фитонейстона в шельфовой зоне Азовского моря//Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. - М.: Изд-во Москов. ун-та - ИД "Муравей", 1998. - С. 346 - 347.

8. Засіб визначення складу та кількісних характеристик фітонейстону: А.С. 329553А, Україна, МПК 6С 12 М 1/00 / Г.П. Липницька, Н.М. Лялюк. - № 98084455; Заявлено 17.08.1998; Опубл. 15.02.2001, Бюл. № 1. - 1 с.

9. Лялюк Н.М. Фитонейстон Азовского моря // Альгология. - 1999. - Т.9, № 2. - С. 77.

10. Лялюк Н.М. Перспективы использования сообщества фитонейстона в биотестировании, биоиндикации и создании системы экологического биомониторинга//Мат-лы украин.-польского семинара "Современная экология и экологическая патология человека". - Львов, 1997. - С. 87 - 88.

11. Липницкая Г.П., Лялюк Н.М. Опыт изучения фитонейстона литорали Азовского моря // Тез. докл. ІІ съезда гидробиол. общ-ва Украины. - Киев, 1997. - С. 32 - 33.

12. Лялюк Н.М. Фитонейстон - показатель степени загрязнения литорали Азовского моря//Тез. доп. Международ. конф. "Вопросы биоиндикации и экологии"-Запорожье, 1998.- С. 181.

13. Лялюк Н.М. Деякі аспекти моніторингу фітонейстону Азовського моря // Тез. доп. ІІ Всеукраїн. конф. з міжнарод. участю "Екологія та інженерія. Стан, наслідки, шляхи створення екологічно чистих технологій". - Дніпродзержинськ, 1998. - С. 144-145.

14. Лялюк Н.М., Липницькая Г.П. Фитонейстон - часть мониторинговых исследований моря // Мат-лы международ. конф. "Проблемы микробиологии и биотехнологии". - Минск, 1998. - С. 184 - 186.

15. Блінова О.П., Лялюк Н.М. Вплив світлового фактору на фітонейстон // Мат-ли конф. молодих вчених "Актуальні питання ботаніки та екології". - Херсон, 1998. - С. 20 - 21.

16. Москаленко О.А., Липницкая Г.П., Лялюк Н.М. Влияние света на водоросли нейстона Азовского моря// Докл. IX Всеукраин. конф. "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов". - Донецк,1999. - С.197 - 198.

17. Блінова О.П., Липницка Г.П., Лялюк Н.М. Зміни чисельності фітонейстону Азовського моря при різних режимах освітлення // Також. - С. 199 - 200.

18. Лялюк Н.М., Липницька Г.П., Грінько О.М. Реакція фітонейстону на зміни освітлення //Тез. міжнарод. конф. "Проблеми сучасної екології". - Запоріжжя, 2000. - С. 105 - 106.

Лялюк Н.М. Фітонейстон літоралі Азовського моря та перспективи його використання у біомоніторингу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2000.

Дисертація присвячена вивченню фітонейстону літоралі Азовського моря. Вперше доведено існування фітонейстону в літоралі Азовського моря на прикладі його Таганрозької затоки. Ідентифікований видовий склад фітонейстону. Вперше встановлений факт тривалої вегетації та формування фітонейстону у морському середовищі за рахунок прісноводних водоростей річкового стоку (63% видового складу) та типових морських форм. Доведено, що фітонейстон представлений переважно нанопланктонною (80%) та пікопланктонною (10%) розмірними фракціями, які визначають продукційні можливості та трофність води моря. У роботі розглянута сезонна динаміка видового складу, чисельності та біомаси водоростей нейстону. Вперше для вивчення фітонейстону застосовано визначення пігментних індексів - вмісту та співвідношення хлорофілів, каротиноїдів, фікобілінових пігментів. Розглянуто питання щодо впливу основних абіотичних факторів нейсталі (інтенсивності сонячної інсоляції, ступеню хвилювання моря, температурного режиму води) на формування угруповань фітонейстону. На підставі організмів фітонейстону вперше зроблена оцінка якості води згідно затверджених в Україні нормативів.

Ключові слова: фітонейстон, біомоніторинг, абіотичні фактори, пігментні індекси, видовий склад, чисельність, біомаса

Лялюк Н.М. Фитонейстон литорали Азовского моря и перспективы его использования в биомониторинге. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины.

Диссертация посвящена изучению фитонейстона литорали Азовского моря. Впервые доказано существование фитонейстона в литорали Азовского моря на примере его Таганрогского залива. В сообществе фитонейстона идентифицировано 79 таксонов видового и внутривидового ранга, которые относились к 28 семействам, 52 родам пяти отделов Cyanophyta (Cyanobacteria), Dinophyta, Cryptophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta. Впервые установлен факт длительной вегетации и формирования фитонейстона в морской среде за счет пресноводных водорослей речного стока (63% видового состава) и типичных морских форм. Кроме того, показано, что фитонейстон представлен преимущественно нанопланктонной (80%) и пикопланктонной (10%) размерной фракциями, которые и определяют продукционные свойства и трофность воды моря. В работе рассмотрены сезонная динамика видового состава, численности и биомассы водорослей нейстона. В сезонной динамике видового состава фитонейстона отмечены два максимума развития Bacillariophyta (весна, осень) и период летне-осеннего "цветения" Cyanophyta (Cyanobacteria). Показано, что с весны до осени по численности в фитонейстоне доминировали зеленые водоросли. Биомассу фитонейстона весной определяли диатомовые водоросли, летом диатомовые и зеленые, а осенью - зеленые. Впервые для фитонейстона определены пигментные индексы - содержание и соотношение хлорофиллов, каротиноидов и фикобилиновых пигментов. Проанализировано влияние некоторые абиотических факторов нейстали (интенсивность солнечной радиации, степени волнения моря, температурного режима воды) на формирование сообществ фитонейстона. Доказано, что световой фактор в нейстали является основным, он определяет состав и количественные характеристики фитонейстона, а также нахождение в поверхностной пленке воды нетипичных фитонейстонтов. В работе показано, что волнение водной поверхности моря вызывает уменьшение количественных показателей фитонейстона, однако при штилевых условиях нейсталь также становится неблагоприятной для существования большинства видов микроводорослей вследствие губительного действия солнечной радиации. Установлено, что температура является лимитирующим фактором в нейстали, так как влияет на состав, численность и биомассу фитонейстона. Для различных систематических групп фитонейстона представлены оптимальные пределы температурного фактора. Оценена информативность фитонейстона в биомониторинге литорали моря. На основе организмов фитонейстона разработана оценка качества воды согласно утвержденным в Украине нормативам.

Ключевые слова: фитонейстон, биомониторинг, абиотические факторы, пигментные индексы, видовой состав, численность, биомасса

Ljaljuk N.M. The phytoneuston of Azov Sea litoraly and prospect of its use in biomonitoring. - Manuscript.

The thesis for candidate's degree by speciality 03.00.17 - hydrobiology - The Institute of Hydrobiology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 2000

The thesis is devoted to study the phytoneuston of Azov Sea littoral. The existence of phytoneuston in Azov Sea littoral on an example of a Taganrog gulf is proved for the first time. The species structure of phytoneston is identified. The fact of long of vegetation and formation of phytoneuston in sea environment for the account of freshwater algae of a river drain (63% species structure) and typically sea forms is established for the first time. There have been proved, that phytoneuston is submitted basically by nannoplankton (80%) and picoplankton (10%) fractions, which determine the productional and trophic opportunities of sea water. The seasonal dynamics of species structure, number and bioweight of algae of neuston are