МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ’Я УКРАЇНИ

ТЕРНОПІЛЬСЬКА ДЕРЖАВНА МЕДИЧНА АКАДЕМІЯ

ім. І.Я.ГОРБАЧЕВСЬКОГО

Бєлікова Наталія Олександрівна

УДК 612.178.014.2

МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНІ ОСНОВИ

АДАПТАЦІЇ СЕРЦЯ ПРИ ФІЗИЧНИХ НАВАНТАЖЕННЯХ В ЗАЛЕЖНОСТІ ВІД ТИПІВ ЙОГО ВЕГЕТАТИВНОЇ РЕГУЛЯЦІЇ

14.03.01 – нормальна анатомія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Тернопіль – 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Тернопільській державній медичній академії ім. Горбачевського МОЗ України.

Науковий керівник: доктор медичних наук, професор

Гнатюк Михайло Степанович,

Тернопільська державна медична академія

ім. І.Я.Горбачевського МОЗ України,

завідувач кафедри оперативної хірургії

і топографічної анатомії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Піскун Раїса Петрівна, Вінницький державний медичний університет ім. М.І.Пирогова МОЗ України,

завідувач кафедри медичної біології

доктор біологічних наук, професор Стеченко Людмила Олександрівна,

Національний медичний університет ім. О.О.Богомольця МОЗ України,

професор кафедри гістології та ембріології

Провідна установа: Івано-Франківська державна медична академія МОЗ України,

кафедра нормальної анатомії, м. Івано-Франківськ

Захист відбудеться 17 січня 2002 р. о 1400 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 58.601.01 у Тернопільській державній медичній академії ім. І.Я.Горбачевського МОЗ України (46001, м. Тернопіль, майдан Волі,1).

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я.Горбачевського (46001, м.Тернопіль, вул. Руська,12).

Автореферат розісланий 15 грудня 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

доктор медичних наук, професор Боднар Я.Я.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На сьогоднішній день найбільшого поширення як в нашій країні, так і в багатьох високорозвинутих державах світу, набули хвороби серцево-судинної системи, які часто призводять до інвалідності та смертності населення у відносно молодому та найбільш працездатному віці. По цей час зусилля багатьох вчених направлені на пошук шляхів профілактики, ранньої клінічної діагностики і лікування різноманітних захворювань серцево-судинної системи (Бобров В.А. і співав., 1994; Метелица В.И., 1992; Фролов В.А. і співавт., 1993).

Однією з причин високої частоти захворювань системи кровообігу багато дослідників (Амосов Н.М. і співав., 1989; Антипенко А.Е. і співав., 1992; Казьмин С.Г. і співав., 1992; Ткаченко Л.М., 2000; Чапоров В.Н., 1992) вважають умови життя сучасного цивілізованого суспільства і, в першу чергу, гіподинамію, виникнення якої обумовлене механізацією праці, зменшенням кількості фізично працюючих, розвитком транспорту.

Ефективною мірою протидії даному явищу є фізичні навантаження. Систематична, інтенсивна робота м’язів впливає на організм, який пристосовується до підвищених вимог як єдине ціле під регулюючою дією нервової системи. Фізичні тренування викликають в організмі адаптаційні зміни, які готують його до більш економного подолання наступного навантаження і до підвищення його працездатності. Як відомо, саме системі кровообігу і, насамперед, серцю, належить провідна роль в забезпеченні повноцінної працездатності організму при фізичних навантаженнях. Тому об’єктивна та адекватна оцінка змін окремих структур серцевого м’яза під впливом фізичних тренувань є однією з актуальних проблем сучасної спортивної морфології (Ганджа І.М. і співав., 1993; Гнатюк М.С., 1994; Петров Ю.А і співав., 1991; Fagard R.H., 1996; Shapiro L.M., 1997).

Численні дослідження адаптаційних процесів, які виникають в серці спортсмена, виявили значну варіабельність їхніх проявів (Солодков А.С. і співав., 1992; Чапоров В.Н., 1992; Maron B.J. et al., 1994) і залишили суперечливими уявлення про закономірності морфогенезу серцевого м’яза при фізичних навантаженнях.

Регулярні фізичні тренування призводять до характерних змін в системі кровообігу. Фізіологічне збільшення серця, тобто його гіпертрофія, є однією з найпомітніших адаптаційних змін (Меерсон Ф.З. і співав., 1981; Непомнящих Л.М. і співав., 1996; Чинкин А.С., 1986; Mackey E.S. et al., 1990). Гіпертрофія серця є складним загальнобіологічним процесом, який виникає і розвивається в ході пристосування організму до нового, більш високого рівня його функціонування і є однією із основних адаптивних реакцій серцево-судинної системи і організму в цілому (Боднар Я.Я., 1990; Кочаров А. і співав., 1992; Потапов А.В. і співав., 1992; Johnson E. et al., 1990).

Незважаючи на те, що вивченням змін, які виникають в серці при фізичних навантаженнях, займаються давно, в роботах, присвячених гіпертрофії серця, рідко піднімаються питання, що стосуються фізіологічної гіперфункції частин серцевого м’яза при фізичних навантаженнях, та й погляди на функціональні і морфологічні зрушення гіпертрофованого серця у спортсменів часто є суперечливими (Платонов В.Н., 1994; Чазов Е.И., 1991; Dahan M. et al., 1997; George K. et al., 1998), тому вони вимагають подальшої розробки і уточнення.

Важлива роль у вирішенні проблеми вивчення перебудови міокарда під впливом фізичних тренувань належить кардіометрії (Автандилов Г.Г., 1990; Кирьякулов Г.С. і співав., 2000), яка дозволяє одержати кількісну характеристику виникаючих при цьому процесів і явищ, більш глибоко вивчити і логічно пояснити їх. Однак морфометричні дані про серце, які є в сучасній медико-біологічній літературі, не дають повного та комплексного уявлення про функціонально-морфологічні зміни в усіх його структурних компонентах. Майже відсутні дослідження, присвячені особливостям перебудови передсердь при фізичних навантаженнях.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація є фрагментом планової науково-дослідної роботи Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я.Горбачевського “Оптимізація гемодинаміки і окисно-відновних процесів інгібіторами ангіотензинперетворюючого фактора і адаптогенами у хворих на хронічну недостатність кровообігу з дифузною патологією міокарда”, шифр теми ІК-97, номер держреєстрації 0193U023939. Автором особисто виконано її розділ “Морфогенез серцевого м’яза під впливом фізичних навантажень”.

Мета роботи. Встановити індивідуальні структурно-функціональні варіанти адаптаційних процесів в частинах серця при динамічних фізичних навантаженнях, з’ясувати їхню залежність від особливостей вегетативної регуляції серця.

Задачі дослідження:

1. Визначити гравіметричні, планіметричні, об’ємні та гістостереометричні параметри частин серця інтактних експериментальних тварин, вияснити їхню залежність від особливостей вегетативної регуляції серцевого м’яза.

2. Дослідити та систематизувати структурно-функціональні варіанти перебудови всіх камер серця експериментальних тварин при систематичних фізичних навантаженнях.

3. Вияснити характер та направленість змін міоендокринних клітин передсердь у експериментальних тварин при систематичних фізичних навантаженнях.

4. Встановити залежність між варіантами адаптаційних процесів в частинах гіперфункціонуючого серця та особливостями вегетативної регуляції серцевого м’яза.

Об’єкт дослідження: динамічні фізичні навантаження.

Предмет дослідження: особливості адаптаційних процесів в серці експериментальних тварин при фізичних навантаженнях.

Методи дослідження: масометричний та планіметричний – для визначення структурної перебудови органа; мікрометричний – для кількісної оцінки зрушень структурної рівноваги в серці щурів; гістологічний та електронномікроскопічний – для вивчення морфології міокарда на різних рівнях структурної організації; пульсометричний – для визначення типу вегетативної регуляції серцевої діяльності; математичний та статистичний - для об’єктивізації отриманих кількісних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше за допомогою комплексу морфофункціональних методів дослідження (гістологічний, морфометричний, електронномікроскопічний, пульсометричний) найбільш повно вивчена варіабельність структурних елементів всіх відділів міокарда інтактних білих щурів на різних рівнях його структурної організації та вияснена їхня залежність від особливостей вегетативної регуляції серцевого м’яза. Досліджено та систематизовано варіанти адаптаційних процесів у частинах гіперфункціонуючого серця при помірних динамічних фізичних навантаженнях і вияснена їхня залежність від особливостей вегетативної регуляції серцевої діяльності. Вперше встановлено, що систематичні тренування супроводжуються помірно вираженою структурною перебудовою частин серцевого м’яза, яка характеризується різними варіантами гіпертрофії та розширення камер серця і має збалансований та пропорційний характер на тканинному і клітинному рівнях структурної організації. Вперше одержані дані про те, що при збалансованих впливах симпатичної та парасимпатичної ланок вегетативної нервової системи на роботу серця відмічається помірна рівномірна гіпертрофія та розширення частин серця з переважанням цих процесів у лівому шлуночку; домінування ваготонічних впливів супроводжується більшим ступенем розширення камер серця в порівнянні із зростанням їхньої маси; посилення симпатичних впливів характеризується переважним збільшенням маси досліджуваних частин серцевого м’яза.

Вперше встановлено, що фізичні навантаження посилюють синтетичну та секреторну активність кардіоміоцитів. При домінуванні вагосимпатичних впливів на серцевий м’яз найбільш виражене зростання відносного об’єму мітохондрій спостерігається в серцевих міоцитах лівого шлуночка, а переважаюче збільшення кількості секреторних гранул – в кардіоміоцитах лівого передсердя.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про взаємозв’язки між закономірностями структурної перебудови відділів міокарда при фізичних навантаженнях і особливостями вегетативної нервової регуляції серця можуть стати надійною базою для розробки практичних рекомендацій для осіб, що займаються фізичними тренуваннями, спортом, інтенсивною фізичною працею.

Детальне дослідження з допомогою кількісних методів особливостей адаптаційних процесів в частинах серця при фізичних навантаженнях дозволило зрозуміти і логічно пояснити механізми пато- і морфогенезу гіпертрофованого серця, прогнозувати їх і в деякій мірі впливати на них, що є важливим на сучасному етапі розвитку медико-біологічної науки.

Результати досліджень впроваджені в наукову роботу ЦНДЛ і морфологічних кафедр Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я.Горбачевського, практичну роботу патогістологічної лабораторії Тернопільського обласного патологоанатомічного бюро, а також в навчальний процес кафедр нормальної анатомії Тернопільської державної медичної академії та фізіології людини і тварин Волинського державного університету.

Особистий внесок здобувача. Самостійно здійснено інформаційний пошук, аналіз джерел літератури з теми. На основі визначення актуальності проблеми і її розкриття в науковій літературі сформульовано мету та задачі роботи, обгрунтовано вибір об‘єкта і методів дослідження. Автор особисто приймала участь у виконанні значної частини експериментальних та морфофункціональних досліджень, виконала статистичну обробку результатів, їхній аналіз, узагальнення та дала їм інтерпретацію. Дисертант здійснила розробку основних теоретичних та практичних положень роботи. У публікаціях, виконаних у співавторстві, автору належить основна ідея розробки та практичне виконання наукової роботи.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідалися та обговорювалися на ІІІ, ІV та V Міжнародних медичних конгресах студентів і молодих вчених (Тернопіль, 1999-2001), підсумковій науковій конференції Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я.Горбачевського (Тернопіль, 2001), науковій конференції “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин“ (Київ, 2000).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 наукових праць, з яких 4 - у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України.

Структура дисертації. Матеріали дисертації викладені на 165 сторінках машинописного тексту. Дисертація складається зі вступу, 4-х розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел літератури та додатків. Робота ілюстрована і документована 43 рисунками ( 25 мікрофотографій, 18 діаграм) та 18 таблицями. Перелік використаних літературних джерел складається із 305 бібліографічних описів (в тому числі 220 вітчизняних та 83 іноземних). Обсяг ілюстрацій, додатків та бібліографічних описів займає 54 сторінки машинопису.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали і методи дослідження. Об’єктами дослідження стали серця 86 щурів-самців лінії Вістар з масою тіла (184,0 ± 7,3) г, які щоденно, на протязі 2-х місяців плавали у воді при температурі близько 30-33°С. Час разового перебування у воді збільшувався поступово від 3 до 60 хвилин. 67 щурів-самців лінії Вістар аналогічного віку і статі, які знаходилися в звичайних умовах віварію, склали контрольну групу.

Визначення типу вегетативної регуляції серцевої діяльності здійснювалося з допомогою пульсометрії (Баевский Р.М., 1986). При цьому для розрахунку різних показників серцевого ритму реєстрували не менше 100 кардіоінтервалів електрокардіограми у ІІ-му відведенні. В залежності від вегетативної регуляції серцевого м‘яза контрольні та експериментальні тварини були розділені на 3-и групи: 1-а група включала щурів із збалансованим впливом симпатичної та парасимпатичної ланок вегетативної нервової системи, 2-а - з посиленими ваготонічними і 3-я – з посиленими симпатотонічними впливами на регуляцію серцевої діяльності.

Евтаназія білих щурів здійснювалася декапітацією. При цьому дотримувалися “Методичних рекомендацій по виведенню тварин з експерименту” (1985).

Комплексне дослідження серцевого м’яза проводилося за допомогою морфологічних вимірів на всіх рівнях його структурної організації. Програма макроморфометрії серця включала методи окремого зважування його частин, планіметрію та об‘ємні виміри. За допомогою тканинного стереометричного методу визначались відносні об‘єми строми, паренхіми і капілярів, а також стромально-паренхіматозні та ядерно-цитоплазматичні співвідношення (Автандилов Г.Г, 1990).

Для проведення світлооптичних, гістологічних та морфометричних досліджень шматочки певних розмірів вирізалися із передньої і задньої стінок лівого та правого шлуночків, міжшлуночкової перегородки, правого та лівого передсердь та папілярних м’язів, фіксувалися в 10 % нейтральному формаліні і після відповідного проведення їх заливали в парафін (Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982). Зрізи фарбували гематоксилін-еозином, за ван-Гізон, залізним гематоксиліном, азокарміном Гейденгайна і толуїдиновим синім. Парафінові зрізи, а також мікропрепарати, зафарбовані гематоксилином і еозином, досліджувалися в поляризованому світлі із допомогою універсальних мікроскопів МБД-6, МБД-15, “Люмам-Р8”.

При дослідженні ізольованих кардіоміоцитів визначали їх довжину і діаметр. Окремі клітини отримували методом лужної дисоціації (50 %-м КОН) фіксованої формаліном тканини (Бродський В.Я. та співав., 1983).

Гемомікроциркуляторне русло досліджувалось наливанням коронарних судин туш-желатиновою сумішшю.

Для електронномікроскопічного дослідження маленькі шматочки серцевого м’яза фіксували в 2,5 % розчині глютаральдегіду і 1,0 % розчині чотирьохокису осмію, обезводнювались в спиртах, ацетоні і заливалися в епоксидні смоли. Ультратонкі зрізи, які були виготовлені на ультрамікротомі УМТП-2, після фарбування в 1,0 % водному розчині уранілацетату контрастували цитратом свинцю, продивлялись на електронних мікроскопах ПЕМ-100 і ЕМВ-100ЛМ. При електронномікроскопічному дослідженні в світловому полі мікроскопа проводилася стереометрія ультратонких зрізів шлуночків і передсердь з визначенням відносного об’єму мітохондрій, міофібрил, мітохондріально-міофібрилярного індексу і відносного об‘єму секреторних гранул.

Кількісні показники обробляли статистично. Достовірність різниці між порівнювальними кількісними величинами встановлювали за допомогою критерія Стьюдента (Автандилов Г.Г , 1990). Для більш глибокого вивчення функціональних та стуктурних змін частин серця, виявлення причинно-наслідкових відношень між морфометричними показниками частин серцевого м’яза та деякими показниками кардіоритму, проводили кореляційний аналіз.

Результати досліджень занесені в базу даних і оброблені статистично в “Excel-97”; текстовий набір – в “Word - 97” (операційна система Windows-98 ).

Дослідження проведені на базі кафедри нормальної анатомії та ЦНДЛ Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я.Горбачевського.

Основні результати дослідження.

Комплексним морфометричним дослідженням частин серця інтактних білих щурів було встановлено, що найбільшу масу мав лівий шлуночок; майже у 2-а рази меншою була маса правого шлуночка. Найменші гравіметричні параметри спостерігалися у лівому та правому передсердях, при цьому маса останнього дещо переважала в порівнянні із таким же масометричним показником лівого передсердя. Планіметричні виміри ендокардіальної поверхні частин серця показали, що її площа у правого шлуночка перевищувала аналогічну у лівого на 19,8 %, а приносний об’єм правого шлуночка контрольної групи білих щурів у 1,5 рази був більшим за аналогічний показник лівого шлуночка. Просторові характеристики лівого та правого передсердь були дещо меншими, причому площа ендокардіальної поверхні правого передсердя на 15,6 % переважала аналогічний морфометричний параметр лівого передсердя.

Вищеприведені цифрові величини свідчать про те, що в неушкодженому серці інтактних білих щурів переважають масометричні параметри лівого шлуночка, а просторові характеристики правого шлуночка є суттєво більшими в порівнянні із лівим. Можна сказати, що така неоднорідність масометричних та просторових характеристик частин непошкодженого серця відображає особливості його функціонування.

Аналогічна гетерогенність знайдена при гістометричному дослідженні відділів міокарда. Виявлено, що найбільших величин досягали діаметри кардіоміоцитів лівого шлуночка. Діаметри серцевих м’язових клітин правого шлуночка мали менші розмірні характеристики. Найменшими були величини, що характеризували товщину кардіоміоцитів в передсердях. При цьому діаметри досліджуваних структур в лівому передсерді дещо переважали в порівнянні із такими ж показниками правого передсердя.

Довжина кардіоміоцитів у частинах неураженого серцевого м’яза білого щура також була різною. Найбільшої довжини досягали серцеві м’язові клітини правого передсердя, а найкоротшими виявилися кардіоміоцити лівого шлуночка.

Відомо, що ядро та цитоплазма клітини в певній степені відокремлені між собою, але в той же час вони тісно інтегровані і складають разом єдину структурно-функціональну систему. Ізольоване вивчення лише ядра або цитоплазми дає одностороннє уявлення про ці структури. Отже, дослідження ядерно-цитоплазматичних відношень може представляти та демонструвати більш глибокий аналіз взаємозв’язків ядра та цитоплазми.

В наших спостереженнях між розмірами ядра та цитоплазми кардіоміоцитів знайдений тісний позитивний кореляційний зв’язок (в середньому r > ,65). При цьому ядерно-цитоплазматичні відношення в передсердях дещо переважали в порівнянні із такими ж в шлуночках серця. Зростання даних показників в передсердях свідчить про те, що досліджуване відношення змінене на користь ядра. Вказані дані відображають функцію перерахованих частин серця: міокард шлуночків працює більш інтенсивно в порівнянні з передсердями. Ядерно-цитоплазматичні відношення є надійними та об’єктивними показниками оцінки прижиттєвого стану клітин.

Відомо також, що найбільш стабільними в частинах серця ссавців є гістостереометричні показники (відносний об’єм кардіоміоцитів, відносний об’єм капілярів та сполучної тканини, капілярно-кардіоміоцитарні і стромально-паренхіматозні відношення). При цьому найбільшу частину міокарда займають кардіоміоцити, а найменшу - капіляри. Відносний об’єм строми в обох передсердях дещо переважає в порівнянні із шлуночками серця.

Отримані кількісні характеристики неураженого серця білого щура на всіх рівнях його структурної організації суттєво доповнюють та розширюють поняття про принцип оптимальності, який має місце в біологічних системах (Образцов И.Ф. і співав., 1989; Розен Р., 1989).

Аналогічні стабільні показники (відносні об‘єми мітохондрій та міофібрил) спостерігаються і на субклітинному рівні структурної організації. Знайдені відмінності при морфометрії серця різними дослідниками пояснюються, в основному, особливостями методичних підходів до досліджуваних структур (Автандилов Г.Г., 1990).

В даний час для оцінки функціонального стану серцево-судинної системи широко використовується визначення співвідношень між симпатичними та парасимпатичними впливами, тому що особливості вегетативного тонусу дають уявлення про компенсаторні можливості організму. Слід зауважити, що серед дослідників немає єдиної думки щодо домінування одного з відділів вегетативної нервової системи у людей, які систематично тренуються. В наших дослідженнях за допомогою пульсометрії було встановлено, що у інтактних білих щурів контрольної групи збалансовані симпатичні та парасимпатичні впливи на серцеву діяльність зустрічалися у 25 тварин (37,3 %), переважання ваготонічного тонусу мало місце у 11 щурів (16,4 %), а симпатичного – у 31 дослідної тварини (46,3 %). У білих щурів, які на протязі 2-х місяців виконували помірні динамічні фізичні навантаження, вказані співвідношення вегетативного гомеостазу, відповідно, складали – 27,9, 52,3 та 19,8 %. Вищеприведені показники свідчать про те, що у тренованих тварин збільшуються ваготонічні реакції.

Аналізом результатів окремого зважування частин серця у білих щурів, що виконували динамічні фізичні навантаження, виявлено різні адаптаційні варіанти структурної перебудови частин серця. Встановлено, що вони залежали від типів вегетативної регуляції серцевого м‘яза. Так, у тварин із збалансованими впливами симпатичної та парасимпатичної ланок вегетативної нервової системи на роботу серця, під впливом фізичних навантажень маса серцевого м‘яза досягала (868,6 ± 12,9) мг, що на 11,9 % більше, ніж в групі інтактних тварин. При цьому гіпертрофія серця виникала за рахунок збільшення маси всіх його частин. Однак ріст маси міокарда у відділах серцевого м‘яза був різним. Так, в даних експериментальних умовах маса лівого шлуночка перевищувала контрольні величини на 13,9 %, правого – на 7,0 %, лівого передсердя – на 12,8 %, правого передсердя – на 9,1 %. Приведені дані свідчать, що гіпертрофія частин серця була помірною і дещо переважало зростання мас лівого шлуночка та лівого передсердя. Суттєве збільшення серцевого індекса (11,6 %) свідчило про гіпертрофію серця, а зниження шлуночкового індекса на 6,6 % - про порушення співвідношень між масами шлуночків за рахунок переважання масометричних характеристик лівого шлуночка. Сказане також підтверджувалося динамікою відсотків мас вказаних відділів серця. Отримані дані суттєво доповнюють морфологічні методи дослідження і є досить точними у визначенні ступеня гіпертрофії відділів гіперфункціонуючого серця (Гнатюк М.С., 1994).

У дослідних тварин з переважанням симпатичного та парасимпатичного типів вегетативного статусу зміна досліджуваних показників мала таку ж динаміку, як і в попередній групі. Так, у білих щурів, регуляція серцевої діяльності яких здійснювалася, в основному, за рахунок автономного контуру, маса серцевого м’яза зростала з (776,0 ± 13,2) до (908,1 ± 10,8) мг, тобто, на 17,0 %. В цих умовах в гіпертрофічний процес були втягнуті всі відділи серця: маса лівого шлуночка зростала на 19,8 %, правого – на 10,9 %, лівого передсердя – на 15,9 %, правого передсердя – на 11,9 % в порівнянні з масометричними характеристиками інтактних контрольних тварин. Нерівномірність гіпертрофії частин серця при фізичних навантаженнях вела до зміни його відносних показників: суттєво зростав індекс Фултона (на 16,7 %) і знижувався шлуночковий індекс (на 7,3 %), що свідчило про переважаючу гіпертрофію лівого шлуночка.

У тварин, в яких відмічалося напруження регуляторних механізмів, маса серцевого м’яза виявилася істотно збільшеною - (916,2 ± 12,3) мг і перевищувала аналогічний контрольний показник на 19,6 %. В даній експериментальній групі всі відділи серцевого м’яза були в найбільшій мірі втягнутими в гіпертрофічний процес. Зокрема, маса лівого шлуночка зросла на 20,6 %, правого – на 12,0 %, лівого передсердя – на 17,9 %, правого передсердя – на 13,4 %. Динаміка індекса Фултона, який збільшився на 17,4 %, і шлуночкового індекса, який знизився на 7,0 % в порівнянні з контролем, вказувала на порушення співвідношень між шлуночками серця з переважанням гіпертрофії лівого шлуночка.

При планіметричному дослідженні було виявлено, що під впливом фізичних навантажень просторові характеристики камер серця білих щурів мали тенденцію до зростання, причому ступінь їх збільшення був різним і залежав від типу вегетативної регуляції роботи серцевого м’яза. Так, у щурів-нормотоніків площа ендокардіальної поверхні лівого шлуночка зростала з (106,0 ± 3,0) до (121,0 ± 2,0) мм?, тобто на 14,1 %, правого шлуночка – з (127,1 ± 2,1) до (136,0 ± 3,0) мм?, тобто на 7,1 %. Майже аналогічна динаміка спостерігалася при аналізі змін просторових характеристик лівого та правого передсердь, хоча незбалансованість між ними була меншою в порівнянні із шлуночками.

Розвиток просторових характеристик камер серця тварин з нормотонічним типом вегетативної нервової системи підтверджувався аналізом об‘ємних вимірів. Так, приносний об‘єм лівого шлуночка в цих умовах експерименту зростав на 14,1 %, виносний – на 13,9 %, резервний – на 14,2 %. Така ж тенденція спостерігалася при аналізі об‘ємних характеристик правого шлуночка: об‘єм приносний даної камери серця збільшувався на 11,5 %, виносний – на 18,3 %, резервний – на 9,2 %.

Динаміка вищенаведених показників у експериментальних тварин з симпатичними і парасимпатичними впливами на роботу серцевого м’яза виявилася досить варіабельною. Так, у тварин, регуляція серцевої діяльності яких здійснювалася, в основному, за рахунок автономного контуру, площа ендокардіальної поверхні лівого шлуночка становила (129,0 ± 3,0) мм?, що на 21,7 % більше, ніж в щурів контрольної групи, правого шлуночка – (146,0 ± 4,0) мм?, що на 14,9 % більше від аналогічного контрольного показника, що свідчило про те, що ступінь розширення лівого шлуночка під впливом фізичних навантажень дещо переважав у порівнянні із правим. Це підтверджувалося зростанням планіметричного індекса на 6,4 %. Порушення між співвідношеннями просторових характеристик передсердь були незначними. Демонстративними виявилися об‘ємні виміри шлуночків серця: приносний об‘єм лівого шлуночка у тварин даної групи зростав з (17,0 ± 0,3) до (21,0 ± 0,4) мм?, тобто на 23,5 %, виносний – з (8,6 ± 0,1) до (10,2 ±0,2) мм?, тобто на 18,6 %, резервний – з (8,4 ± 0,1) до (10,8 ± 0,3) мм?, тобто на 28,6 %. Аналогічна тенденція виявлена при аналізі об‘ємних характеристик правого шлуночка: приносний об‘єм був збільшеним на 19,2 %, виносний – на 11,7 %, а резервний – на 23,9 %. Резервний об‘єм лівого шлуночка переважав аналогічний параметр правого на 4,7 %.

У експериментальних тварин, в яких відмічалось напруження регуляторних механізмів, ступінь змін просторових характеристик частин серця був меншим. Так, площа ендокардіальної поверхні лівого шлуночка зростала лише на 8,4 %, правого – на 4,7 %, хоча тенденція до переважаючого збільшення лівого шлуночка зберігалася. Об‘ємні характеристики змінювалися таким чином: приносний об‘єм лівого шлуночка зростав на 8,8 %, виносний – на 10,7 %, резервний – на 9,6 % в порівнянні з аналогічними показниками контролю. В правому шлуночку ці параметри збільшувалися, відповідно, на 7,6, 6,3, 8,7 %.

При порівнянні ступенів розширення шлуночків та передсердь серця при фізичних навантаженнях у тварин з різними типами вегетативної нервової системи виявлено, що найбільше зростали просторові характеристики у тварин з ваготонічним типом регуляції серцевого м‘яза, а найменше – з симпатотонічним.

На наш погляд, заслуговує уваги збільшення об’ємних параметрів шлуночків серця при фізичних навантаженнях. А.В.Свищев (1981) вважає, що різниця між об’ємом притоку і відтоку (резервний об’єм) є характеристикою залишкового об’єму порожнини шлуночка. Названий дослідник вказує, що за рахунок залишкового об’єму шлуночки в момент функціонального напруження можуть викинути додаткову кількість крові, не чекаючи наступної діастоли, тобто залишковому об’єму шлуночка належить важлива роль в забезпеченні нормального кровообігу при адаптаційній перебудові серця в умовах його гіперфункції і він служить важливим показником резерву гемодинаміки.

Слід відмітити, що наші дослідження свідчать про збільшення резервного об’єму лівого та правого шлуночків серця експериментальних тварин у всіх 3-х групах. Причому, в найбільшій мірі вказаний параметр зростав у щурів, регуляція серцевої діяльності яких здійснювалася, в основному, за рахунок автономного контуру. У експериментальних тварин, в яких відмічалося напруження регуляторних механізмів, резервний об’єм шлуночків збільшувався в найменшій мірі. Це вказує на те, що структурна перебудова серцевого м’яза в цих експериментальних умовах направлена на підвищення резервних можливостей центральної гемодинаміки. Слід вважати, що це один із багатьох адаптаційних компонентів, що дозволяє тренованому серцю виконувати максимальну роботу, яка за об’ємом та потужністю недоступна нетренованому міокарду: чим більша діастолічна ємкість шлуночка, і, відповідно, резервний об’єм крові, тим більш ефективно серце адаптується до навантаження. Це виражається в тому, що серцевий викид забезпечується більш високим ударним об’ємом крові при низькій частоті серцевих скорочень.

Отже, наші дослідження показали, що у тварин-нормотоніків помірна гіпертрофія всіх відділів серця поєднується з невеликим розширенням його камер, причому ці процеси дещо переважають у лівому шлуночку. У білих щурів з переважанням ваготонічних впливів на роботу серця ступінь розширення камер серця був дещо більшим в порівнянні із зростанням їхньої маси. Слід відмітити, що у фізіологічних умовах у тварин, в регуляції роботи серця яких домінують місцеві механізми управління, динаміка морфометричних показників серцевого м‘яза при помірних фізичних навантаженнях подібна до такої ж тренованого серця спортсменів. Цю думку ми зустрічаємо в деяких авторів (Амосов Н.М. і співав., 1989; 1992; Миннахметов Р.Р. і співав., 1999). У експериментальних тварин, в яких відмічалося посилення симпатичних впливів на роботу серця, зростання маси досліджуваних частин серцевого м‘яза в значній мірі домінувало над їх розширенням.

Окрім макрометричних змін структури міокарда при його гіперфункції були виявлені і мікрометричні зрушення в будові серця. Деякі автори (Keul J. et al., 1989; Lukacikova E. et al., 1985) важливим показником гіпертрофії м‘язових клітин серця вважають діаметр кардіоміоцитів. Так, під впливом систематичних фізичних навантажень у експериментальних тварин із нормотонічним типом вегетативної нервової системи діаметр кардіоміоцитів лівого шлуночка зростав на 23,5 % і становив (18,90 ± 0,42) мкм, правого – на 12,0 % - (13,90 ±0,19) мкм, лівого передсердя – на 11,4 % - (10,70 ± 0,18) мкм, правого – на 7,2 % - (9,50 ± 0,15) мкм. Слід зазначити, що в цих умовах експерименту у всіх відділах серця збільшувався діаметр ядер, при цьому порушень між просторовими характеристиками ядра та цитоплазми кардіоміоцита не спостерігалося, що підтверджувалося стабільністю ядерно-цитоплазматичних відношень. Вищенаведені дані свідчать, що ступінь гіпертрофії серцевих міоцитів лівого шлуночка домінував в порівнянні з іншими відділами міокарда.

Необхідно зауважити, що у білих щурів даної групи відмічалося також зростання довжини кардіоміоцитів. Так, довжина серцевих м‘язових клітин лівого шлуночка збільшувалася у 1,3 рази, правого – у 1,8, лівого передсердя – у 1,2, правого – у 1,14 рази.

Мікрометричними вимірами частин серця експериментальних тварин, в яких домінували ваготонічні впливи на роботу серцевого м‘яза, встановлено, що діаметр кардіоміоцитів лівого шлуночка зростав з (15,30 ± 0,30) до (18,90 ± 0,30) мкм, тобто на 23,5 %, правого шлуночка – з (12,40 ± 0,24) до (14,10 ± 0,21) мкм, тобто на 13,7 %, лівого передсердя – з (9,60 ± 0,20) до (10,90 ± 0,19) мкм, правого передсердя – з (8,86 ± 0,16) до (9,80 ± 0,14) мкм, тобто, на 13,1 і 10,6 % відповідно. Ядерно-цитоплазматичні відношення в цих умовах суттєво не змінювалися, що вказувало на стабільність структурного гомеостазу кардіоміоцитів (Саркисов Д.С., 1985). Довжина серцевих м‘язових клітин лівого шлуночка у цих тварин зростала на 19,9 %, правого – на 14,0 %, лівого передсердя – на 17,9 %, правого – на 11,9 %. Отже, збільшення просторових характеристик лівих відділів серця переважало в порівнянні з аналогічними морфометричними показниками правих.

У білих щурів, в яких домінували симпатичні впливи на роботу серця, мікрометричні параметри змінювалися аналогічно вищеописаним. Зокрема, діаметр кардіоміоцитів лівого шлуночка зростав на 25,5 %, правого – на 16,9 %, лівого передсердя – на 16,6 %, правого – на 11,7 %. Ядерно-цитоплазматичні відношення в даному випадку теж були стабільними. Довжина кардіоміоцитів у тварин даної експериментальної групи збільшувалася, відповідно, на 8,0, 4,7, 7,9 та 5,8 %.

Отже, гіпертрофічний процес у відділах серця при фізичних навантаженнях супроводжується потовщенням та подовженням кардіоміоцитів і має збалансований і пропорційний характер на тканинному та клітинному рівнях структурної організації міокарда. Переважаюче збільшення діаметрів серцевих м‘язових клітин у тварин-симпатотоніків в порівнянні з ваготоніками підтверджує вищесказану думку, що посилення симпатичних впливів на роботу серця супроводжується домінуючим зростанням маси відділів міокарда. Твердження про те, що при переважанні вагусних впливів в більшій мірі розвивається розширення камер серця, підкріплюється тим фактом, що у тварин-ваготоніків довжина кардіоміоцитів при фізичних навантаженнях зростає в найбільшій мірі.

При гістостереометричному дослідженні виявлено, що в тварин-нормотоніків стромально-паренхіматозні та капілярно-кардіоміоцитарні співвідношення залишалися стабільними. Аналогічна динаміка вищеназваних показників спостерігалася і в двох інших експериментальних групах.

Кількісним вивченням ультраструктур частин серця білих щурів з нормотонічним типом вегетативної нервової системи встановлено, що при досліджуваній гіперфункції серця в кардіоміоцитах змінювалися деякі кількісні показники, а саме, в лівому шлуночку відносний об‘єм мітохондрій зростав на 5,0 %, відносний об‘єм міофібрил не змінювався. В правому шлуночку досліджувані ультраструктури змінювалися незначно. В кардіоміоцитах передсердь зростав відносний об‘єм секреторних гранул: в лівому передсерді – на 8,1 %, в правому – на 5,3 %.

Динаміка вищеописаних показників змінилася в двох інших експериментальних групах. У тварин, в яких домінували парасимпатичні впливи на серце, відносний об‘єм мітохондрій в кардіоміоцитах лівого шлуночка зростав на 7,0 %, правого – на 4,1 %. Тенденцію до незначного збільшення мав відносний об‘єм міофібрил, який в серцевих м‘язових клітинах лівого шлуночка зростав на 1,0 %, правого – на 1,5 %. Встановлено також, що в кардіоміоцитах передсердь зростали відносні об‘єми секреторних гранул: в лівому – на 18,5 %, правому – на 10,9 %.

Суттєво змінювалися кількісні характеристики ультраструктур частин серця експериментальних тварин, в яких домінували симпатичні впливи на серце. Так, відносний об‘єм мітохондрій кардіоміоцитів лівого шлуночка зростав на 11,9 %, правого – на 6,9 %. Відносний об‘єм міофібрил в лівому шлуночку збільшився на 5,1 %, у правому – на 1,9 %. У щурів даної групи відмічене істотне зростання секреторних гранул, зокрема, в лівому передсерді – на 10,3 %, правому – на 7,6 %.

Слід зауважити, що при допомозі світлооптичних та електронномікроскопічних методів дослідження досить важко знайти різницю в структурі частин серця тренованих та нетренованих дослідних тварин, а також відмінності морфогенезу відділів гіперфункціонуючого міокарда при різних типах вегетативної регуляції. Більш глибоко, всесторонньо та адекватно визначити функціонально-структурні особливості частин непошкодженого серця, направленість морфогенезу, варіанти адаптаційних процесів у відділах гіперфункціонуючого міокарда при фізичних навантаженнях дозволяє морфометрія. Остання є особливо цінною тоді, коли проводиться на всіх рівнях структурної організації досліджуваного органа. При цьому вона суттєво розширює можливості дослідника, дозволяє кількісно оцінити процеси та явища, що вивчаються, найбільш повно провести морфологічні та функціональні паралелі між ними, логічно пояснити їх (Автандилов Г.Г., 1990).

Отже, помірні систематичні фізичні навантаження супроводжуються посиленням синтетичної та секреторної активності кардіоміоцитів, причому у тварин ваго- і симпатотоніків відносний об‘єм мітохондрій найбільше зростає в серцевих м‘язових клітинах лівого шлуночка, а істотне збільшення кількості секреторних гранул спостерігається в кардіоміоцитах лівого передсердя.

Особливий інтерес представляє описана динаміка змін ендокринного апарату кардіоміоцитів передсердь під впливом фізичних навантажень. Отримані результати проведених досліджень свідчать, що при помірних систематичних тренуваннях суттєво збільшується кількість секреторних гранул. Це вказує на те, що в даних умовах активізується секреторна функція кардіоміоцитів. Секреторні гранули є поліпептидом, попередником натрійуретичного гормону, якому властива діуретична та натрійуретична функція; він також є антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон і займає важливу роль в регуляції тонких клітинних та тканинних взаємовідношень (De Bold A.J. 1987; Deghenghi R., 1996). Збільшення секреції вищеназваного передсердного пептиду суттєво впливає на гемодинаміку: його основна дія – вазорелаксація, в результаті якої зменшується артеріальний тиск і проходить перерозподіл периферичного кровообігу.

Найбільша секреторна активність передсердних кардіоміоцитів при фізичних навантаженнях мала місце у щурів, де домінували парасимпатичні впливи в регуляції серцевої діяльності. Отже, в цих спостереженнях артеріальний тиск повинен бути найнижчим.

Таким чином, у експериментальних тварин під дією фізичних навантажень виникають різні варіанти структурної перебудови частин серцевого м‘яза, які проявляються в збільшенні їх маси і розширенні камер серця, причому дані процеси переважають у лівому шлуночку і лівому передсерді. Тобто, найбільшого вираження структурні зміни міокарда набувають в тих його частинах, де гіперфункція і гіпертрофія переважає.

Отримані результати проведеного дослідження свідчать, що найкраще пристосування організму до фізичних навантажень забезпечує оптимальне співвідношення принципів автономності і централізації управління серцевим ритмом, яке спостерігається у тварин з нормотонічним та помірно вираженим ваготонічним типами регуляції серцевого м‘яза.

ВИСНОВКИ

У дисертації проведено теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової задачі, що виявляється у встановленні особливостей розвитку адаптаційних процесів в серці при фізичних навантаженнях у тварин із різним вегетативним статусом, яка вирішена комплексом морфометричних та морфофункціональних досліджень і призначена як основа для розробки нових методів профілактики і корекції порушень серцевої діяльності у спортсменів, та зроблено висновки:

1. Морфометричні показники частин серця інтактних експериментальних тварин з нормотонічним, ваготонічним та симпатотонічним типами регуляції серцевої діяльності суттєво не відрізняються між собою.

2. Систематичні помірні динамічні фізичні навантаження супроводжуються гіперфункцією і гіпертрофією всіх частин серця, яка характеризується порушенням співвідношень між масометричними та просторовими характеристиками відділів міокарда на органному рівні, а на тканинному та субклітинному рівнях його структурної організації має збалансований та пропорційний характер, що свідчить про стабільність структурного гомеостазу.

3. При систематичних фізичних навантаженнях резервні об’єми порожнин лівого та правого шлуночків серця, які є важливими показниками резерву гемодинаміки, збільшуються у всіх експериментальних групах, причому, в найбільшій мірі вказані параметри зростають у щурів з ваготонічним типом регуляції серцевої діяльності (в лівому шлуночку – на 28,6 %, правому – на 23,9 %), а в найменшій – у тварин з симпатотонічним типом (в лівому шлуночку – на 9,6 %, правому – на 8,7 %).

4. Фізичні навантаження посилюють синтетичну та секреторну активність кардіоміоцитів. При домінуванні вагосимпатичних впливів на серцевий м’яз найбільш виражене зростання відносного об’єму мітохондрій спостерігається в серцевих міоцитах лівого шлуночка (на 7,0 %), а переважаюче збільшення кількості секреторних гранул - в названих структурах лівого передсердя (на 18,5 %).

5. Варіанти адаптаційних процесів в частинах міокарда залежать від вегетативної регуляції. При збалансованих впливах симпатичної та парасимпатичної ланок вегетативної нервової системи на роботу серця відмічається помірна рівномірна гіпертрофія та зростання просторових характеристик частин серця з переважанням цих явищ у лівому шлуночку (на 13,9 і 14,1 % відповідно). Домінування вагусно-холінергічних впливів супроводжуються більшим ступенем розширення камер серця (на 21,7 %) в порівнянні із зростанням їхньої маси (на 19,8 %); посилення симпатичних впливів викликає переважне збільшення маси досліджуваних частин серцевого м’яза (на 20,6 %) порівняно із збільшенням просторових характеристик (на 8,4 % ).

практичні рекомендації

1. Для адекватного виявлення принципів структурно-функціональної організації відділів серцевого м’яза у експериментальних тварин та їхніх змін при гіперфункції доцільно використовувати морфометричні методи дослідження.

2. Одержані результати можуть використовуватися для оцінки гіпертрофічних перетворень в частинах серця при його гіперфункції.

3.