Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН

Решетников Михайло Володимирович

УДК 635.656:631.527

СЕЛЕКЦІЙНА ЦІННІСТЬ ВИХІДНОГО МАТЕРІАЛУ ДЛЯ

СТВОРЕННЯ СОРТІВ ГОРОХУ З ПОЛІПШЕНОЮ ЯКІСТЮ

ЗЕРНА В СХІДНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

06.01.05 - селекція і насінництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Харків – 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН.

Науковий керівник - кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Чекригін Петро Михейович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, завідувач відділу селекції гороху

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН, заслужений діяч науки і техніки України Шевченко Анатолій Михайлович, Луганський інститут агропромислового виробництва, заступник директора з наукової роботи, завідувач відділу селекції

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Панченко Іван Архипович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, заступник директора з наукової роботи, завідувач відділу якості зерна

Провідна установа - Селекційно-генетичний інститут УААН, м. Одеса

Захист відбудеться “ 30 ” жовтня 2001 р. о 1300 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради

Д 64.366.01 Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН (61060, м. Харків, проспект Московський, 142, тел. 92-23-78)

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва

ім. В.Я. Юр'єва УААН, м. Харків, проспект Московський, 142.

Автореферат розісланий “ 27 ” вересня 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Основними сферами використання зерна гороху є виробництво кормів, продуктів харчового, а в найближчій перспективі і технічного призначення. Таке багатоцільове використання культури потребує створення спеціалізованих сортів для різних напрямків використання зерна та забезпечення у цих сортах специфічних сукупностей біохімічних і технологічних ознак.

Необхідною передумовою створення спеціалізованих сортів гороху є результативне використання генетичного різноманіття культури на основі визначення його селекційної цінності за комплексом ознак якості зерна та іншими господарсько-цінними ознаками.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відповідності з тематичним планом науково-дослідних робіт Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН згідно з науково–технічною програмою “Зернові і олійні культури” та її завданням “Вдосконалити методику селекції гороху і створити нові сорти стійкі до вилягання, посухи, хвороб і шкідників, з підвищеною фіксацією азоту повітря, більш високим вмістом білка в зерні, потенційною урожайністю: зернового використання 60-65 ц/га; зерноукісного використання 55–60 ц/га зерна, 300–350 ц/га зеленої маси” (номер державної реєстрації 0197U012415) і в рамках участі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН у міжнародній науковій програмі ”Carbohydrate Biotechnology Network for Grain Legumes” (контракт із Європейською Комісією № 1С 15-СТ 96–1007).

Мета і задачі дослідження. Метою роботи є забезпечення підвищення результативності регіональної селекції спеціалізованих сортів гороху для різних напрямків використання зерна шляхом визначення селекційної цінності вихідного матеріалу, встановлення характеру успадкування, систем і механізмів генетичного контролю ознак якості зерна і продуктивності.

Для досягнення зазначеної мети були поставлені такі завдання:

·

· дослідити норми реакції конкретних зразків на метеорологічні умови вирощування;

· виявити взаємозв'язки між ознаками якості зерна і продуктивності;

· визначити донорські властивості сортів за ознаками якості зерна та продуктивності, а також характер успадкування й особливості генетичного контролю цих ознак;

· дослідити мінливість біохімічного складу насіння сортів гороху з різним алельним станом гена R у процесі достигання;

· створити новий вихідний матеріал із поліпшеною якістю зерна.

Об'єкт дослідження. Генетичне різноманіття виду Pisum sativum L., гібриди від схрещування сортів гороху.

Предмет дослідження. Селекційна цінність вихідного матеріалу за сукупністю господарсько–цінних ознак, які визначають якість зерна та продуктивність гороху, а також системи і механізми генетичного контролю цих ознак.

Методи дослідження. Використовували такі методи: планування і проведення польового досліду; гібридизації для реалізації діалельних схем і парних схрещувань; обліку продуктивності й елементів її структури; біохімічних і цитологічних досліджень рослин для оцінки біохімічних ознак якості зерна та морфології крохмальних зерен; оцінки кулінарних якостей зерна гороху; біологічної статистики для обробки експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах східного Лісостепу України визначено селекційну цінність вихідного матеріалу гороху з різним алельним станом гена R за комплексом показників якості зерна (вміст білка та незамінних амінокислот, активність інгібіторів трипсину, вміст крохмалю й амілози в крохмалі, кулінарні якості) для створення сортів кормового, харчового і технічного призначення. Встановлено індивідуальні норми реакції зразків гороху на метеорологічні умови вирощування за ознаками якості зерна і виділено форми, які поєднують високі генотипні ефекти з екологічною адаптивністю. Виявлено взаємозв'язки між ознаками якості зерна та продуктивності. Визначено природу генетичного контролю ознак якості зерна гороху. Встановлено характер експресії гена R за біохімічним складом насіння в процесі достигання.

Практичне значення одержаних результатів. Ідентифіковано надійний вихідний матеріал для селекції спеціалізованих за сферою використання зерна сортів гороху. З виділених у результаті досліджень джерел високої якості зерна в Національному центрі генетичних ресурсів рослин України сформовано ознакову колекцію гороху в складі 37 зразків, яка рекомендується для використання в селекційних програмах по створенню сортів із поліпшеною якістю зерна. Встановлено донорські властивості вихідного матеріалу і виділено найкращі гібридні комбінації для аналітичної селекції. Уточнено механізми онтогенетичної експресії гена R, що є передумовою цілеспрямованого добору батьківських форм для схрещувань. Створено три лінії (Л 1277, Л 1274, Л 1814) із поліпшеною якістю зерна, які зареєстровані в Національному центрі генетичних ресурсів рослин України і використовуються як вихідний матеріал для селекції в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва.

Особистий внесок здобувача. Особистий внесок здобувача полягає в проведенні польових і лабораторних дослідів; виконанні біохімічних аналізів, а саме: визначенні активності інгібіторів трипсину, вмісту й фракційного складу крохмалю; аналізі й узагальненні літературних даних за темою дисертації та результатів досліджень. Публікації виконано як самостійно, так і в співавторстві. Внесок здобувача в публікації, виконані в співавторстві, полягає в отриманні експериментальних даних і узагальненні результатів досліджень. Дольова участь здобувача в створенні селекційних ліній – 40%.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи апробовані на засіданнях селекційної секції вченої ради Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН у 1998-2000 рр.; міжнародній конференції присвяченій 90-річчю Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва “Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва” (Харків, 1999); міжнародній конференції “Оптимізація селекційного процесу на основі генетичних методів” (Харків, 1999); Mendel Centenary Congress (Brno, Czech Republic, 2000); 12-ій міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Полтава, 2000).

Публікації. Матеріали дисертаційної роботи висвітлено у 9 публікаціях, серед яких 5 - у фахових виданнях та 4 - у матеріалах міжнародних конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 5 розділів, основних висновків, пропозицій для селекційної практики, списку використаних джерел і 23 додатків. Робота викладена на 307 сторінках машинописного тексту, вміщує 33 таблиці і 10 рисунків. Перелік посилань на літературні джерела налічує 219 найменувань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Шляхи селекційно-генетичного поліпшення

якості зерна гороху (огляд літератури)

Проведено аналіз і узагальнення сучасної літератури за питаннями структури, функцій, систем генетичної регуляції білкового комплексу, антипоживних речовин, вмісту і фракційного складу крохмалю. На цій основі визначено шляхи селекційно-генетичного поліпшення біохімічних ознак якості зерна, а також кулінарних якостей при створенні сортів гороху кормового, харчового і технічного призначення.

УМОВИ, МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Польові досліди проведено на дослідних полях Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, які розташовані в Харківському районі Харківської області в східній частині Лівобережного Лісостепу України.

Метеорологічні умови 1996-2000 років відрізнялись нестабільністю режимів температур і опадів, що добре відображає регіональні особливості і дозволило отримати об'єктивні результати за всіма розділами досліджень.

Матеріалом для досліджень послужили 223 зразки гороху різного еколого-географічного походження, із колекційних фондів Національного центру генетичних ресурсів рослин України. В межах загальної вибірки 180 зразків із гладким фенотипом насіння були ідентифіковані як гомозиготи RR, а 43 зразки з зморшкуватим (мозковим) фенотипом насіння – як носії рецесивної мутації r.

Матеріал для оцінки комбінаційної здатності і генетичних компонентів дисперсії сортів гороху отриманий у результаті реалізації двох діалельних схем схрещувань. Батьківськими формами однієї схеми, реалізованої за другим методом Грифінга, із частковим отриманням реципроків, були п'ять гладконасінних сортів гороху: Уладівський харчовий, 94-165 (Банан), Харківський янтарний (Україна), Орловчанин, Таловец 55 (Росія) та два сорти з мозковим насінням: Дачний (Україна), Адагумский (Росія). Кожен сорт є джерелом однієї чи кількох ознак якості зерна. В ході реалізації цієї схеми схрещувань генетичному аналізу піддавалися вміст білка, крохмалю, амілози в крохмалі, кулінарні якості зерна, продуктивність та елементи її структури.

До іншої діалельної схеми, яку було закладено за першим методом Грифінга, увійшли чотири гладконасінні сорти з контрастним рівнем активності інгібіторів трипсину: Уладівський харчовий (Україна), Красноуфимский 70 (Росія), Богатир чеський (Чехія), Sirius (Словаччина).

Для аналізу мінливості біохімічного складу насіння в процесі достигання було взято насіння 7 сортів із різним алельним станом гена R. Для дослідження використовувалось насіння тільки одного (нижнього) ярусу. Інтервал добору проб складав 2 дні, починаючи з 10 дня після цвітіння і закінчуючи етапом повної біологічної стиглості насіння.

Польові досліди проводили згідно з методикою польового досліду (Доспехов Б.А., 1985), із застосуванням загальноприйнятої для зони східного Лісостепу України технології вирощування гороху. Біохімічні аналізи виконували загальноприйнятими методами (Ермаков А.И., 1987). Вміст білка визначали за К'єльдалем, вміст амінокислот (крім триптофану) - методом рідинної хроматографії кислотних гідролізатів на амінокислотному аналізаторі LKB Alpha plus М 4151 (Швеція), а вміст триптофану – колориметричним методом за реакцією лужних гідролізатів із п-диметиламінобензальдегідом. При цьому вміст амінокислот виражали у відсотках до білка гідролізату. Активність інгібіторів трипсину визначали спектрофотометричним методом із використанням казеїну як субстрату. Вміст крохмалю та амілози в крохмалі аналізували йодометричним методом. Кулінарні якості зерна оцінювали згідно з методикою державного сортовипробування сільськогосподарських культур (1988).

Експериментальні дані обробляли методами дисперсійного, варіаційного, кореляційного і кластерного аналізів. Оцінку практичної цінності зразків гороху здійснювали шляхом сумісного обчислення генотипних ефектів та ступенів екологічної пластичності (Гурьев Б.П., Литун П.П., Гурьева И.А., 1981). Для визначення комбінаційної здатності і генетичних компонентів дисперсії сортів гороху використовували алгоритм Хеймана (Литун П.П., Проскурнин Н.В., 1992). Статистичну обробку дослідних даних виконували на ЕОМ із використанням пакета прикладних програм “ОСГЭ” розробленого в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН.

ОЦІНКА ВНУТРІШНЬОВИДОВОГО ГЕНОФОНДУ ГОРОХУ

ЗА ОЗНАКАМИ ЯКОСТІ ЗЕРНА, ПРОДУКТИВНІСТЮ

І КРУПНІСТЮ НАСІННЯ

В наших дослідах експериментально підтверджено плейотропну регуляцію мутантним геном r біохімічного складу насіння гороху, яка полягала в різкому зниженні вмісту крохмалю (в 1,6-1,7 рази) і практично подвійному підвищенні вмісту амілози в крохмалі. Окрім того, зразки – носії рецесивних гомозигот rr, порівняно з домінантними, відрізнялися підвищеним вмістом білка, зниженими продуктивністю і крупністю насіння. Не зафіксовано істотних відмінностей між гладконасінними й мозковими зразками за активністю інгібіторів трипсину й вмістом незамінних амінокислот. Разом із цим у межах зразків із тотожним алельним станом гена R мали місце істотні відмінності за рівнями біохімічних ознак якості зерна, продуктивністю і крупністю насіння

Ознаки якості зерна, продуктивність і крупність насіння як у домінантних, так і у рецесивних гомозигот за геном R знаходились у значній залежності від метеорологічних умов вирощування. Однак норми реакції зразків гороху на цей фактор мали суто індивідуальний характер і були незалежні від генетично зумовленого рівня цих ознак.

Експериментальна вибірка зразків гороху надійно диференціювалася за генетичними ефектами та екологічною пластичністю за кожною з ознак якості зерна (табл. 1, 2) і продуктивності. В переважній більшості випадків зразки гороху мали середні рівні генотипних ефектів та екологічної пластичності. Зразки з високими генотипними ефектами, як правило, відрізнялися низькою стабільністю ознак якості зерна й продуктивності за роками і, навпаки, екологічно пластичні зразки не мали достатньо високого кількісного рівня цих ознак. Тільки дуже незначна група зразків поєднувала високі генотипні ефекти з високими ступенями екологічної пластичності, забезпеченими адаптивною здатністю генотипу. Саме такі зразки були ідентифіковані як джерела ознак якості зерна й продуктивності.

Корелятивні зв'язки між ознаками якості зерна, продуктивністю і крупністю насіння в переважній більшості випадків були або неістотними, або нестабільно відтворювались за роками. До числа стабільно відтворюваних зв'язків належали

Таблиця 1

Узагальнені результати екологічного випробування зразків гороху з різним алельним станом гена R

за вмістом білка та активністю інгібіторів трипсину (1997–1999 рр.)

Зразок Вміст білка Активність інгібіторів трипсину

Середнє за 3 роки, % Генотипний ефект Ступінь пла-стичності Сума рангів Середнє за 3 роки, мг/г Генотипний ефект Ступінь пла-стичності Сума рангів

еi ранг Ri ранг еi ранг Ri ранг

гомозиготи RR

Цукат (Україна) 23,1 -3,38 3 0,44 1 4 2,4 0,47 1 1,79 3 4

М-320 (Росія) 29,3 2,84 1 1,06 2 3 2,2 0,23 2 -1,29 1 3

P-1801 (Великобританія) 24,5 -2,02 3 0,93 1 4 2,1 0,14 2 3,46 3 5

УД 0100863 (Великобританія) 26,5 0,01 2 1,02 2 4 3,7 1,73 1 3,26 3 4

Polaris (Словаччина) 28,2 1,65 1 0,74 1 2 1,3 -0,67 3 -0,84 1 4

Sirius (Словаччина) 27,7 1,21 2 1,31 3 5 0,9 -1,07 3 0,34 1 4

НІР05 0,4 1,46 - 0,06 - - 0,1 0,28 - 0,13 - -

гомозиготи rr

Совінтер 2 (Україна) 28,0 -1,80 2 0,76 2 4 1,4 -0,40 2 0,88 2 4

Орбита 16 (Молдова) 30,6 0,78 2 0,63 1 3 3,8 2,02 1 2,03 3 4

Фуга (Росія) 28,2 -1,60 2 0,69 2 4 1,8 -0,01 2 2,45 3 5

NGB 100231 (Швеція) 30,4 0,62 2 1,50 3 5 1,2 -0,58 2 1,50 2 4

Early Onward (Великобританія) 31,6 1,80 2 1,13 2 4 1,5 -0,28 2 1,35 2 4

Earlyroy (Нідерланди) 28,1 -1,72 2 1,66 3 5 2,6 0,85 1 -1,44 1 2

НІР05 0,5 2,85 - 0,32 - - 0,1 0,59 - 1,02 - -

Таблиця 2

Узагальнені результати екологічного випробування зразків гороху з різним алельним станом гена R

за вмістом крохмалю та амілози в крохмалі (1997–1999 рр.)

Зразок Вміст крохмалю Вміст амілози в крохмалі

Середнє за 3 роки, % Генотипний ефект Ступінь пла-стичності Сума рангів Середнє за 3 роки, % Генотипний ефект Ступінь пла-стичності Сума рангів

еi ранг Ri ранг еi ранг Ri ранг

гомозиготи RR

Акціонер (Україна) 53,3 1,62 2 0,22 1 3 33,9 1,78 2 2,67 3 5

Вінничанин (Україна) 54,2 2,49 2 1,14 3 5 33,5 1,33 2 3,66 3 5

Малиновка (Росія) 43,2 -8,41 3 1,11 3 6 32,9 0,75 2 -0,49 1 3

Орпела (Росія) 47,2 -4,46 3 0,72 1 4 34,6 2,51 1 2,20 3 4

P-1798 (Великобританія) 56,7 5,02 1 0,31 1 2 30,2 -1,98 3 -2,20 1 4

Finale (Нідерланди) 53,6 1,91 2 0,80 1 3 29,3 -2,87 3 -1,38 1 4

НІР05 1,0 2,66 - 0,06 - - 0,5 1,81 - 0,16 - -

гомозиготи rr

Альфа (Росія) 31,8 1,07 2 1,65 3 5 58,3 -5,22 3 1,54 3 6

Вега (Росія) 27,2 -3,53 3 0,96 2 5 68,6 5,04 1 0,96 2 3

Melton (Великобританія) 25,7 -5,04 3 0,74 1 4 68,8 5,19 1 0,90 2 3

Unwins Onward (Великобританія) 30,2 -0,56 2 1,47 3 5 65,7 2,14 2 1,33 3 5

Wenson (Великобританія) 35,0 4,30 1 0,37 1 2 62,3 -1,29 2 0,71 1 3

Ofi (Чехія) 34,4 3,69 1 0,03 1 2 62,6 -1,00 2 0,63 1 3

НІР05 0,6 1,40 - 0,05 - - 0,5 2,89 - 0,10 - -

кореляції крохмаль : амілоза в крохмалі (у гладконасінних зразків від r=-0,15 до r=-0,52, а у мозкових від r=-0,68 до r=-0,89); білок : крохмаль (у гладконасінних зразків від r=-0,38 до r=-0,54); тривалість розварювання : коефіцієнт розварюваності (у гладконасінних зразків від r=-0,43 до r=-0,60); тривалість розварювання : смакова оцінка (у гладконасінних зразків від r=-0,61 до r=-0,73); коефіцієнт розварюваності : смакова оцінка (у гладконасінних зразків від r= 0,41 до r= 0,62); тривалість розварювання : маса 1000 насінин (у гладконасінних зразків від r=-0,45 до r=-0,62). Однак негативні кореляції між ознаками якості зерна не обмежували можливостей ідентифікації вихідного матеріалу, який сполучає високі рівні цих ознак.

КОМБІНАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ І генетичні компоненти ДИСПЕРСІЇ СОРТІВ ГОРОХУ ЗА ОЗНАКАМИ ЯКОСТІ ЗЕРНА ТА ПРОДУКТИВНОСТІ

Мозкові сорти відрізнялись високими ефектами загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) за вмістом білка й амілози в крохмалі, а гладконасінні сорти – за вмістом крохмалю. Серед мозкових сортів найвищі ефекти ЗКЗ за вмістом білка й амілози в крохмалі мав Адагумский, а за вмістом крохмалю – Дачний. Серед гладконасінних сортів високими ефектами ЗКЗ за вмістом білка відрізнявся 94-165 (Банан), за вмістом крохмалю - Харківський янтарний, 94-165 (Банан), за вмістом амілози в крохмалі – Уладівський харчовий (табл. 3).

Таблиця 3

Ефекти загальної комбінаційної здатності сортів гороху за вмістом білка,

крохмалю й амілози в крохмалі (1997-1999 рр.)

Сорт Вміст

білка крохмалю амілози в крохмалі

1997 1998 1999 1997 1998 1999 1997 1998 1999

Уладівський харчовий -1,42 -0,64 0,39 3,01 2,02 -1,30 -3,10 -1,95 -1,50

Харківський янтарний 0,26 -0,69 -0,72 2,77 2,49 3,15 -3,88 -2,77 -3,54

94-165 (Банан) 0,31 0,13 -0,32 1,50 2,07 3,13 -2,75 -2,46 -3,47

Орловчанин -1,10 -0,30 -0,91 1,87 0,80 2,40 -2,67 -2,69 -3,56

Таловец 55 0,01 -0,39 0,18 1,21 1,59 0,43 -3,16 -1,78 -2,84

Дачний 0,97 1,38 0,19 -4,88 -4,62 -3,79 7,42 5,74 7,71

Адагумский 0,97 0,51 1,19 -5,47 -4,34 -4,02 8,14 5,91 7,20

НІР05 0,25 0,23 0,92 0,57 0,66 0,29 0,30 0,29 0,17

Основним типом успадкування вмісту білка було негативне наддомінування, крохмалю - позитивне наддомінування з істотним впливом адитивних ефектів генів, а амілози в крохмалі - неповне домінування з приблизно рівним вкладом ефектів домінування та адитивних ефектів. Високі рівні вмісту білка й амілози в крохмалі контролюються переважно рецесивними алелями полігенних систем, а вмісту крохмалю – домінантними (табл. 4).

Таблиця 4

Генетичні компоненти дисперсії сортів гороху за вмістом білка,

крохмалю й амілози в крохмалі (1997–1999 рр.)

Генетичний компо-нент дисперсії Вміст білка Вміст крохмалю Вміст амілози в крохмалі

1997 1998 1999 1997 1998 1999 1997 1998 1999

D 3,99 4,08 2,97 140,78 115,31 77,94 294,29 149,64 228,07

H1 6,26 11,96 2,82 171,78 137,74 81,77 276,51 118,95 194,12

a -1,29 -1,28 0,23 -10,34 -10,97 -2,44 -1,19 4,04 7,00

b 0,73 0,75 0,62 1,06 1,16 1,06 1,08 1,11 1,02

F 1 4,72 12,30 5,42 299,77 256,78 159,20 557,04 276,82 410,48

F 2 7,41 6,58 5,20 299,73 236,70 153,51 559,26 255,80 420,22

F 3 7,75 7,49 5,49 304,91 240,60 151,62 567,36 272,02 423,78

F 4 -3,20 9,00 5,06 311,51 239,42 147,32 583,50 271,52 435,18

F 5 5,31 4,29 -3,70 307,28 252,95 121,02 598,02 271,94 417,14

F 6 -4,96 2,80 -0,11 -212,99 -146,16 -141,06 -318,33 -205,89 -396,77

F 7 -3,42 -9,42 0,09 -302,61 -198,61 -140,34 -530,08 -204,37 -394,41

Примітка. - F 1 Уладівський харчовий; F 2 Харківський янтарний; F 3 94-165 (Банан); F 4 Орловчанин; F 5 Таловец 55; F 6 Дачний; F 7 Адагумский

Сорти з низькою активністю інгібіторів трипсину насіння (Богатир чеський і Sirius) відрізнялись найменшими ефектами ЗКЗ. Серед них за ефектами ЗКЗ виділився сорт Sirius (табл. 5). Тип успадкування ознаки за три роки дослідження можна кваліфікувати як неповне домінування з переважним впливом адитивних ефектів. Низький рівень активності інгібіторів трипсину асоціювався з рецесивними алелями полігенних систем (табл. 6).

Таблиця 5

Ефекти загальної комбінаційної здатності сортів гороху за активністю

інгібіторів трипсину (1997-1999 рр.)

Сорт 1997 1998 1999

Уладівський харчовий 0,54 0,78 1,03

Красноуфимский 70 0,53 0,59 0,34

Богатир чеський -0,45 -0,62 -0,54

Sirius -0,61 -0,75 -0,83

НІР05 0,04 0,05 0,04

Таблиця 6

Генетичні компоненти дисперсії сортів гороху за активністю

інгібіторів трипсину (1997–1999 рр.)

Генетичний компонент дисперсії 1997 1998 1999

D 1,39 2,14 1,90

H1 0,71 0,72 0,85

a 0,20 0,39 0,28

b 0,96 0,95 0,98

F Уладівський харчовий 1,95 2,30 2,06

F Красноуфимский 70 1,66 0,79 -1,21

F Богатир чеський -2,35 -1,79 -2,43

F Sirius -1,81 -2,56 -1,46

Найгірші показники кулінарних якостей, а також найгірші ефекти й константи комбінаційної здатності мали мозкові сорти, що свідчить про безперспективність їх безпосереднього використання в селекції на кулінарні якості. Разом із цим, у дослідах зафіксовано істотну різницю за кулінарними якостями гладконасінних сортів. Найкращими ефектами ЗКЗ за тривалістю розварювання і смаковою оцінкою відрізнялися Харківський янтарний і 94-165 (Банан), а за коефіцієнтом розварюваності - 94-165 (Банан) і Таловец 55. Типом успадкування кулінарних якостей було неповне домінування зі значним вкладом адитивних ефектів. Високі кулінарні якості зерна завжди контролювались домінантними алелями полігенних систем.

Найбільш високі ефекти ЗКЗ за насіннєвою продуктивністю було зареєстровано для сортів Харківський янтарний і 94-165 (Банан), тоді як найнижчі - для сорту Орловчанин та мозкових сортів Адагумский і Дачний. Встановлено також істотні відмінності між сортами гороху за ефектами комбінаційної здатності відносно елементів структури продуктивності. Переважним типом успадкування продуктивності було позитивне наддомінування, маси 1000 насінин і кількості насінин у бобі – неповне домінування, кількості продуктивних вузлів і бобів на плодоніжці – повне домінування. В усіх випадках зареєстровано істотний вплив адитивних ефектів. Домінантними алелями полігенних систем контролювались підвищена продуктивність, маса 1000 насінин, кількість продуктивних вузлів та бобів на плодоніжці, а рецесивними - висока кількість насінин у бобі.

Виділені з найкращих комбінацій гібриди з підвищеними якістю зерна й продуктивністю було включено в селекційну програму відділу селекції гороху Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН. Внаслідок селекційного опрацювання цих гібридів, а також гібридів, отриманих у результаті реалізації парних схрещувань, отримано ряд ліній. В результаті випробування ліній у 1999-2000 роках у контрольному розсаднику виділено три кращі лінії: Л 1277 із зниженою активністю інгібіторів трипсину, Л 1274 із поліпшеними кулінарними якостями, Л 1814 із підвищеним вмістом амілози в крохмалі.

МІНЛИВІСТЬ БІОХІМІЧНОГО СКЛАДУ НАСІННЯ ГОРОХУ

В ПРОЦЕСІ ДОСТИГАННЯ

В процесі достигання насіння вміст білка у домінантних і рецесивних гомозигот за геном R різко знижувався з 10 до 16-18 дня після цвітіння, а потім до настання повної біологічної стиглості дещо зростав повільними темпами. Вміст крохмалю та амілози в крохмалі постійно зростав, але найбільш активне накопичення цих сполук здійснювалося до 20-22 дня після цвітіння. Відмінності між сортами з різним алельним станом гена R за вмістом біохімічних сполук чітко виявлялися на всіх етапах розвитку насіння. Однак навіть при тотожному алельному стані гена R не тільки кінцевий рівень вмісту цих сполук, але й сам характер їх накопичення були специфічними для кожного сорту.

ВИСНОВКИ

1. Експериментально підтверджено плейотропну регуляцію мутантним геном r біохімічного складу насіння гороху, яка полягає в різкому зниженні вмісту крохмалю і практично подвійному підвищенні вмісту амілози в крохмалі. Разом із цим, рецесивні гомозиготи rr, порівняно з домінантними, відрізняються підвищеним вмістом білка, зниженими продуктивністю і крупністю насіння. Не зафіксовано істотних відмінностей між гладконасінними й мозковими зразками за активністю інгібіторів трипсину та вмістом незамінних амінокислот.

2. В межах як домінантних, так і рецесивних гомозигот за геном R має місце істотна міжсортова мінливість біохімічних ознак якості зерна:

а) коливання вмісту білка у домінантних гомозигот за геном R склало 23,1-29,3%, а рецесивних - 28,0-31,6%; вмісту метіоніну в білку – відповідно 0,8-1,3% та 0,8-1,2%; триптофану в білку – 0,6-1,4% та 0,7-1,1%; треоніну в білку – 3,0-4,4% та 3,1-4,8%; активності інгібіторів трипсину – 0,9-3,7 мг/г та 1,2-3,8 мг/г. Найбільшою мінливістю відрізняються активність інгібіторів трипсину, вміст триптофану в білку, а вміст білка є найбільш консервативною ознакою.

б) коливання вмісту крохмалю у домінантних гомозигот RR склало 43,2-56,7%, а у рецесивних - 25,7-35,0%; амілози в крохмалі – відповідно 29,3-34,6% та 58,3-68,8%. При цьому мінливість вмісту крохмалю вища, ніж мінливість вмісту амілози в крохмалі.

3. Норми реакції конкретних зразків за ознаками якості зерна й продуктивності на метеорологічні умови вирощування мають суто індивідуальний характер і не залежать від генетично зумовленого рівня цих ознак. Це дозволяє ідентифікувати джерела підвищеної якості зерна й продуктивності, які поєднують високі генотипні ефекти з високою стабільністю цих ознак у різних метеорологічних умовах вирощування.

4. До числа істотних і стабільно відтворюваних за роками корелятивних зв'язків між біохімічними ознаками якості зерна й продуктивності належать кореляції крохмаль : амілоза в крохмалі (у гладконасінних зразків від r=-0,15 до r=-0,52, а у мозкових - від r=-0,68 до r=-0,89) та білок : крохмаль (у гладконасінних зразків від r=-0,38 до r=-0,54). Однак негативні кореляції між ознаками якості зерна не обмежують можливостей ідентифікації вихідного матеріалу гороху, який поєднує високі рівні цих ознак.

5. Сорти гороху надійно розрізняються за ефектами комбінаційної здатності відносно вмісту білка, активності інгібіторів трипсину, вмісту крохмалю, амілози в крохмалі, кулінарних якостей зерна, продуктивності й елементів її структури, що дозволяє визначити їх донорські властивості за цими ознаками.

6. Успадкування досліджених ознак якості зерна, продуктивності й елементів її структури супроводжується наявністю реципрокного ефекту, причому переваги мають комбінації, в яких форма з більш високим рівнем ознаки є материнським компонентом.

7. Вміст і фракційний склад крохмалю насіння гороху фенотипічно відтворюються як результат взаємодії моногенного ефекту гена R з ефектом полігенної системи, що може модифікувати ефект гена R і підсилювати його.

8. Високі рівні вмісту білка, амілози в крохмалі, кількості насінин у бобі та низький рівень активності інгібіторів трипсину контролюються переважно рецесивними алелями полігенних систем, а підвищені рівні вмісту крохмалю, кулінарних якостей зерна, продуктивності, маси 1000 насінин, кількості продуктивних вузлів та бобів на плодоніжці – домінантними. Але за вмістом білка, активністю інгібіторів трипсину й масою 1000 насінин асоціація рівня ознак із концентрацією полігенів одного алельного стану має характер не закономірності, а, швидше, тенденції.

9. Надійним способом розширення генетичної основи комбінаційної селекції гороху на якість зерна є гібридизація між гладконасінними і мозковими сортами. Вона може бути особливо ефективною при створенні високоамілозних сортів технічного призначення з мінімалізованою депресією синтезу крохмалю.

10. Експресія гена R у процесі розвитку насіння має диференційований характер і його ефект найбільш чітко проявляється до 16-22 дня після цвітіння. Однак навіть при тотожному алельному стані гена R не тільки кінцевий рівень вмісту білка, крохмалю й амілози в крохмалі, але й сам характер їх накопичення специфічний для кожного сорту.

ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ

1. Використовувати в практичній селекційній роботі виділені найкращі джерела окремих ознак якості зерна й продуктивності та їх комплексу:

- вмісту білка - гладконасінні зразки Feltham First (Великобританія), Alaska, Columbia (США) та мозкові зразки Вега, Превосходный 240 (Росія); активності інгібіторів трипсину - гладконасінні зразки Solara (Нідерланди), Sirius (Словаччина), УД 0101063 (Колумбія) та мозкові зразки Альфа, Кубанец 1162 (Росія), NGB 100231 (Швеція); вмісту білка й активності інгібіторів трипсину – гладконасінні зразки Calibri (Франція), Polaris (Словаччина), УД 0101063 (Колумбія) та мозкові зразки Кубанец 1162 (Росія), NGB 100231 (Швеція); вмісту метіоніну, триптофану і треоніну – гладконасінні зразки Акціонер (Україна), Renata (Нідерланди);

- вмісту крохмалю – гладконасінні зразки Мутант із Дніпропетровського (Україна), Р-1798 (Великобританія), Плевен 4 (Болгарія) та мозкові зразки Неистощимый (Росія), Wenson (Великобританія), Ofi (Чехія); вмісту амілози в крохмалі - гладконасінні зразки ЛБ-192-81 (Росія), NGB 100866 (Швеція), Electron (Польща), Sommette (Угорщина) та мозкові зразки Каскад (Україна), Perfection Improved Comuz, Tede, (Великобританія), Astra (Нідерланди); вмісту крохмалю й амілози в крохмалі - гладконасінні зразки Аграрій, Акціонер, Вінничанин, Уладівський ювілейний (Україна), Льговский 288 (Росія) та мозкові зразки Саблевидный мозговой (Росія), Konservanda, Tristar (Нідерланди), Fi 726, Unwins Onward (Великобританія), Ofi (Чехія), Sugar Snap (США); вмісту крохмалю і білка – гладконасінні зразки Багатоплідний 1, 94-165 (Банан), Харківський янтарний (Україна), Onyx (Нідерланди) та мозкові зразки Лакстон напівцукровий, Show Perfection (Великобританія), Konservanda (Нідерланди); вмісту амілози в крохмалі і білка – мозкові зразки Вега, Овощной 76, Превосходный 240 (Росія), Hurst Green Shaft (Великобританія);

- кулінарних якостей - гладконасінні зразки 94-165 (Банан), Харківський янтарний, Харківський 29 (Україна), Флагман 2 (Росія), Вікторія Мандорфська (Німеччина);

- продуктивності й вмісту білка - гладконасінні зразки Харківський янтарний (Україна), Верде 1 (Молдова), Алан, Таловец 50 (Росія), Варко (Естонія), Polaris (Словаччина) та мозкові зразки Селена (Україна), Кубанец 1162, Ранний 301 (Росія), Melton (Великобританія), Ofelia (Чехія); продуктивності й активності інгібіторів трипсину – гладконасінний зразок Polaris (Словаччина) та мозкові зразки Альфа, Кубанец 1162 (Росія), Fi 726, Melton (Великобританія); продуктивності й вмісту крохмалю – гладконасінні зразки Грант, Харківський янтарний (Україна), Батыр (Росія), Champion (Франція) та мозковий зразок Elvira (Нідерланди); продуктивності й вмісту амілози в крохмалі – гладконасінні зразки Аграрій (Україна), Алан, Таловец 50 (Росія) та мозкові зразки Селена (Україна), Кубанец 1162 (Росія), Melton, Fi 726 (Великобританія); продуктивності й кулінарних якостей - гладконасінні зразки 94-165 (Банан), Харківський янтарний (Україна).

2. Використовувати форми з більшими рівнями ознак якості зерна й продуктивності як материнський компонент при гібридизації. Розширювати генетичну основу селекції гороху на якість зерна при створенні технічних сортів шляхом гібридизації форм із різним алельним станом гена R.

3. Залучати до гібридизації виділені донори високого вмісту білка – гладко-насінний сорт 94-165 (Банан) (Україна) та мозковий сорт Адагумский (Росія); низької активності інгібіторів трипсину – гладконасінний сорт Sirius (Словаччина); підвищеного вмісту крохмалю - гладконасінні сорти 94-165 (Банан), Харківський янтарний (Україна) та мозковий сорт Дачний (Україна); високого вмісту амілози в крохмалі – гладконасінний сорт Уладівський харчовий (Україна) та мозковий сорт Адагумский (Росія); високих кулінарних якостей і продуктивності – гладконасінні сорти 94-165 (Банан), Харківський янтарний (Україна).

4. Використовувати в селекційній практиці виділені кращі комбінації, які стабільно відтворюють за роками високий рівень ознак якості зерна й продуктивності: вміст білка - Адагумский ґ Дачний, Адагумский ґ 94-165 (Банан), Дачний ґ Харківський янтарний, Харківський янтарний ґ Дачний, Дачний ґ 94-165 (Банан), 94-165 (Банан) ґ Дачний; активність інгібіторів трипсину - Sirius ґ Богатир чеський; вміст крохмалю - Харківський янтарний ґ Дачний; вміст амілози в крохмалі - Адагумский ґ Дачний, Дачний ґ 94-165 (Банан), Таловец 55 ґ Дачний, Адагумский ґ Харківський янтарний, Уладівський харчовий ґ Дачний; кулінарні якості - Харківський янтарний ґ 94-165 (Банан); продуктивність - Уладівський харчовий ґ 94-165 (Банан) та Уладівський харчовий ґ Харківський янтарний.

5. Використовувати створені в результаті досліджень лінії Л 1277, Л 1274 і Л 1814 як вихідний матеріал для регіональної селекції сортів відповідно зернофуражного, харчового і технічного призначення з поліпшеною якістю зерна.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Решетников М.В. Вуглеводний склад та кулінарні якості зерна різних сортів гороху // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. – Полтава: Terra. – 1999. - №5. – С. 7-10.

2. Тимчук С.М., Чекригін П.М., Решетников М.В., Лук'яненко Л.М., Вірченко Л.І. Цінність білка різних сортів гороху // Збірник наукових праць Ордена Трудового Червоного Прапора Інституту землеробства Української академії аграрних наук. – К.: Нора-прінт. - 1999. - Вип. 3. – С. 70-74. (Доля авторства становить 30%: дослідження активності інгібіторів трипсину, участь в узагальненні результатів).

3. Тимчук С.М., Решетников М.В. Біохімічний склад зерна сортів гороху з різним алельним станом гена R // Селекція і насінництво. – Харків: ІР ім. В.Я. Юр'єва УААН. – 2000. – Вип. 83. – С. 121-128. (Доля авторства становить 50%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

4. Тимчук С.М., Чекригін П.М., Решетников М.В. Успадкування ознак якості зерна та продуктивності при гібридизації сортів гороху // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. – Полтава: Terra. – 2001. - №1. – С. 83-86. (Доля авторства становить 30%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

5. Тимчук С.М., Решетников М.В., Деребізова О.Ю., Тимчук В.М. Біохімічний склад достигаючого насіння сортів гороху з різним алельним станом локуса R // Овочівництво і баштанництво. – Харків: Інститут овочівництва і баштанництва УААН. – 2001. – Вип. 45. – С. 15-23. (Доля авторства становить 35%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

6. Решетников М.В., Тимчук С.М., Чекригін П.М. Селекційно-генетичне поліпшення фракційного складу крохмалю гороху // Тези доповідей міжнародної конференції, присвяченої 90-річчю Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва “Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва”. – Харків: ІР ім. В.Я. Юр'єва УААН. – 1999. – С. 197-198. (Доля авторства становить 30%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

7. Тимчук С.М., Решетников М.В., Чекригін П.М., Деребізова О.Ю., Кущенко О.О. Плейотропна регуляція біохімічного складу насіння овочевого гороху локусом R (RUGOSUS) // Матеріали міжнародної наукової конференції “Оптимізація селекційного процесу на основі генетичних методів”. – Харків: Ін-ститут овочівництва і баштанництва УААН. – 1999. – С. 137-139. (Доля авторства становить 35%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

8. Timchuk S.M., Reshetnikov M.V., Chekrygin P.M. and Timchuk N.F. Genetic analysis of starch fraction composition in pea seeds // Poster Abstracts of Mendel Centenary Congress. – Brno (Czech Republic). – 2000. – P. 36. (Доля авторства становить 30%: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).

9. Тимчук С.М., Ткаченко Н.М., Решетников М.В., Тимчук Н.Ф., Кущенко О.О. Накопичення запасних речовин у процесі розвитку насіння гороху і сої // Матеріали 12 міжнародної наукової конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії”. – Полтава: Terra. – 2000. – С. 329-331. (Доля авторства становить 25%: проведення досліджень біохімічного складу насіння гороху в процесі достигання, участь в узагальненні результатів).

Решетников М.В. Селекційна цінність вихідного матеріалу для створення сортів гороху з поліпшеною якістю зерна в східному Лісостепу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 – селекція і насінництво. – Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, Харків, 2001.

В умовах східного Лісостепу України визначено селекційну цінність 223 колекційних зразків гороху з різним алельним станом гена R за комплексом показників якості зерна та продуктивністю. Виділено найбільш цінний вихідний матеріал для селекції сортів кормового, харчового і технічного призначення.

Визначено донорські властивості сортів гороху за ознаками якості зерна і продуктивності, характер успадкування й особливості генетичного контролю цих ознак. Запропоновано шляхи створення сортів гороху з поліпшеною якістю зерна.

Досліджено мінливість біохімічного складу насіння гороху в процесі достигання.

Створено селекційні лінії гороху з поліпшеною якістю зерна: Л 1277, Л 1274, Л 1814.

Ключові слова: горох, селекція, якість зерна, вихідний матеріал, селекційна цінність, успадкування, генетичний контроль, достигання насіння.

Решетников М.В. Селекционная ценность исходного материала для создания сортов гороха с улучшенным качеством зерна в восточной Лесостепи Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство. – Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, Харьков, 2001.

В условиях восточной Лесостепи Украины определена селекционная ценность 223 коллекционных образцов гороха с различным аллельным состоянием гена R по комплексу показателей качества зерна и продуктивности.

Установлено, что в пределах как доминантных, так и рецессивных гомозигот по гену R имеет место существенная межсортовая изменчивость биохимических признаков качества зерна. Нормы реакции конкретных образцов по признакам качества зерна и продуктивности на метеорологические условия выращивания имеют сугубо индивидуальный характер и не зависят от генетически обусловленного уровня этих признаков.

В результате исследований выделены источники комплекса признаков качества зерна и продуктивности для создания сортов кормового, пищевого и технического использования:

- содержания белка и активности ингибиторов трипсина – гладкосемянные образцы Calibri, Polaris, УД 0101063 и мозговые образцы Кубанец 1162, NGB 100231; содержания метионина, триптофана и треонина – гладкосемянные образцы Акціонер, Renata;

- содержания крахмала и амилозы в крахмале – гладкосемянные образцы Аграрій, Акціонер, Вінничанин, Уладівський ювілейний, Льговский 288 и мозговые образцы Саблевидный мозговой, Konservanda, Tristar, Fi 726, Unwins Onward, Ofi, Sugar Snap; содержания крахмала