Львівський національний університет імені Івана Франка
Сенчина Богданна Володимирівна
УДК: 581.9:581.526.2 (234.421.1)
Еколого-географічні закономірності поширення популяцій аркто-альпійських видів рослин в Українських Карпатах
11.00.05 – біогеографія і географія грунтів
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата географічних наук
Львів – 2001
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана на кафедрі раціонального використання природних ресурсів і охорони природи Львівського національного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук, доцент
Третяк Платон Романович,
Український державний
лісотехнічний університет,
професор кафедри лісівництва.
Офіційні опоненти: доктор географічних наук, професор
Денисик Григорій Іванович,
Вінницький державний педагогічний університет
імені Михайла Коцюбинського,
завідувач кафедри фізичної географії;
кандидат географічних наук, доцент
Кіт Мирон Григорович,
Львівський національний університет
імені Івана Франка,
доцент кафедри біогеографії і географії грунтів.
Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, відділ популяційної екології, м. Львів.
Захист відбудеться 29 серпня 2001 року о 15 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 35.051.08 у Львівському національному університеті імені Івана Франка (79000, м. Львів, вул. П.Дорошенка, 41, ауд. 26).
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Львівського національного університету імені Івана Франка (79005, м. Львів, вул. Драгоманова, 5).
Автореферат розісланий 28 липня 2001 року.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Волошин П.К.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Питання охорони біорізноманіття трансформованих природних ландшафтів набувають все більшої актуальності при виборі оптимальної стратегії раціонального природо-користування та заповідної справи. Практична реалізація цієї проблеми потребує окремого опрацювання теоретичної концепції охорони рідкісних популяцій на основі біогеографічного (загального) та ландшафтно-екологічного (конкретного) наукових підходів.
Значної гостроти проблема охорони біорізноманіття набуває у гірських ландшафтах. Специфіка прояву основних ландшафтоутворю-ючих процесів зумовлює постійно напружений стан взаємозв’язків фітоценозів з їхнім абіотичним середовищем, а відтак – підвищену вразливість рослинного покриву до негативних впливів як природного, так і антропічного характеру.
Найбільш вразливими до цих впливів є популяції реліктових видів рослин, що мали у четвертинному періоді значне територіальне поширення. Частині з них, зокрема тим, що зростають лише в умовах Заполяр’я та високогір’я помірних широт, тобто популяціям аркто-альпійських видів (Meusel, 1943; Pawlowski, 1929), сьогодні загрожує подальше скорочення чисельності і навіть остаточне зникнення. Оскільки обов’язковою умовою забезпечення існування біологічної популяції є збереження її екологічної ніші (Миркин, 1986; Одум, 1986; Уиттекер, 1980), то очевидним є те, що стратегія їх практичного збереження вимагає біогеографічного підходу.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Польові дослідження проводились протягом 1978 – 1999 рр., відповідно до держбюджетної наукової тематики Ботанічного саду Львівського національного університету імені Івана Франка “Еколого-ценотичні принципи охорони рідкісних видів рослин у високогірних ландшафтах Карпат” (номер державної реєстрації: 0194U39212); кафедри раціонального використання природних ресурсів і охорони природи географічного факультету Львівського національного університету імені Івана Франка Ве 659Б “Моніторинг геосистем заходу України” (номер державної реєстрації: 0193V041139), а також госпдоговірної тематики “Обстеження перспективних для заповідання природних комплексів Осмолодського держлісгоспу” (номер державної реєстрації: 0195U38439).
Мета і задачі дослідження. Дослідження виконувалось з метою виявлення еколого-географічних особливостей та встановлення біогеографічних закономірностей розміщення популяцій найбільш поширених аркто-альпійських видів рослин в Українських Карпатах, розробки засад їх охорони. Для досягнення мети необхідно було розв’язати наступні завдання:
1. Вивчити особливості сучасного поширення популяцій аркто-альпійських видів у географічному просторі.
2. Дослідити фітоценотичне й абіогенне середовище аркто-альпійських рослин, встановити їх екологічний оптимум залежно від множини еколого-географічних чинників.
3. Визначити ландшафтно-екологічну та еколого-ценотичну стратегію популяцій аркто-альпійських видів рослин.
4. Розробити біогеографічні підходи для забезпечення відновлення і збереження популяцій аркто-альпійських видів, запропонувати оптимальні охоронно-господарські режими та можливі шляхи розширення популяцій.
Об’єктом дослідження вибрано високогірні природні територіальні комплекси Українських Карпат – життєве середовище аркто-альпійських видів рослин та їх ценопопуляцій.
Предмет дослідження – біогеографічні закономірності поширення аркто-альпійських видів рослин у гірських ландшафтах та екологічна пластичність їх ценопопуляцій.
Методи дослідження. Для отримання інформації використо-вувались польові (картографування, маршрутні, напівстаціонарні і стаціонарні) та камеральні (картометричні, обробка літературних і статистичних матеріалів) методи досліджень. Обробка даних проводилася за допомогою математичних та картометричних методів, оформлення основних результатів досліджень – картографічними методами.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше (на прикладі популяцій 25 видів) отримано біогеографічні характеристики абіотичного та ценотичного середовища для найбільш поширених у Європі аркто-альпійських рослин. Встановлено їхній ландшафтно-екологічний оптимум та еколого-ценотичну стратегію, закономірності поширення у географічному просторі.
Обгрунтовано нові біогеографічні засади відновлення і охорони аркто-альпійських видів, запропоновано оптимальні охоронно-господарські режими у різних функціональних зонах природоохоронних об’єктів та можливі шляхи штучного розширення популяцій цих рідкісних рослин.
Практичне значення одержаних результатів. Запропонована нова біогеографічна концепція охорони та розширення популяцій рідкісних аркто-альпійських рослин може бути застосована у практичній діяльності природоохоронних установ. Вона передана до впровадження Карпатському національному природному парку, природному заповіднику “Горгани” та Осмолодському держлісгоспу, на території якого за нашими рекомендаціями створено ландшафтний заказник загальнодержавного значення “Грофа” (Указ Президента України № 715/96 від 20.08.96 р.).
Особистий внесок здобувача. Проведено детальні польові біогеографічні дослідження у Карпатах та порівняльні маршрутні спостереження у Хібінах, на островах Білого моря, у Приладожжі, Білоруському поозер’ї та на Кавказі.
За зібраними матеріалами сформовано комп’ютерну базу даних, проведено спеціальні ординаційні аналізи, визначено еколого-ценотичні та ландшафтно-екологічні параметри екологічних ніш. Розроблено і обгрунтовано практичні рекомендації щодо збереження та розширення їх популяцій.
Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень доповідались і обговорювались на 30 наукових конференціях, семінарах, нарадах. Серед них: “Этология ландшафтов” (Грузія, Тбілісі-Марткопі, 1987); “Роль ботанических садов в решении проблемы охраны генофонда растений природной флоры” (Росія, Кіровск, 1988); “Системология и междисциплинарные исследования” (Заросляк, 1983, 1985; Драгобрат, 1989); “Состояние растительных ресурсов Восточной Европы” (Росія, Ульяновск, 1992); “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку” (Яремче, 2000); “Проблеми природокористування Карпатського регіону” (Коломия, 2000); Дев’ята наукова сесія екологічної комісії НТШ (Львів, 1998) та ін.
Публікації. За темою дисертації автором опубліковано 34 наукові праці, в т.ч. 5 статей у фахових виданнях, з яких 3 роботи написані особисто, задепоновано 1 монографію (у співавторстві).
Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 150 сторінках друкованого тексту. Складається із вступу, п’яти розділів, висновку, списку використаних джерел (310 найменувань), містить 29 таблиць, 1 рисунок, 2 додатки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Біогеографічні особливості охорони різноманіття регіонального рослинного покриву
Формування сучасних рослинних комплексів географічного ландшафту, в цілому є біогеографічним, історичним та ценотичним явищем, тісно пов’язаним в еволюційному аспекті як з планетарними, так і з континентальними процесами, що з’ясовано у фундаментальних працях багатьох авторів (Вульф, 1944; Зільбер, 1957; Козій, 1963, 1968; Мельничук, 2000; Раскатов, 1953; Удра, Хохряков, 1992; Штогрин, 1961; Walter, 1979; Passendorfer, 1975; Szafer, 1952, 1964 тощо).
Особливе місце у флорі Українських Карпат займають аркто-альпійські види рослин, характер поширення яких спричинений як флуктуаціями материкового зледеніння, утворенням і таненням гірських льодовиків у минулому, так і змінами клімату та формуванням ландшафту в голоцені. Їх сучасні ареали приурочені до альпійсько-субальпійського високогір’я. За К.А.Малиновським (1998) серед аркто-альпійських рослин 31 вид слід вважати рідкісним, з них лише 14 – віднесено до „Червоної книги України“ (1996). На нашу думку 23 аркто-альпійські види потребують повної охорони (Сенчина, 1998, 2001).
Локальна консервативна охорона біорізноманіття нажаль не може забезпечити ефективне збереження популяцій рідкісних аркто-альпійських рослин за межами основних ареалів. Досягти позитивного результату в охороні можна лише зберігаючи їх середовище існування (Воронов, 1973; Морозов, 1970; Погребняк, 1966; Раменская, 1966 тощо). Цим середовищем, з точки зору біогеографії, ландшафтної екології, ландшафтознавства, є природні територіальні комплекси (геокомплекси за В.Б.Сочавою, 1978), зі всіма абіотичними та біотичними компонентами і зв’язками (Гродзинський, 1993).
В цілому поширення популяцій аркто-альпійських видів рослин у багатомірному географічному просторі є мало вивченим. Для розумiння їх сучасного стану та динамічних тенденцій, а також обґрунтування радикальних заходiв щодо охорони, вкрай необхідне вивчення закономiрностей географiчного розповсюдження залежно від дії комплексу біогенних, абіогенних та антропогенних чинників. Вони простежуються у формуваннi ареалiв певної конфігурації, які вiдображають не лише залежнiсть розповсюдження виду вiд сучасних фiзико-географiчних умов, але й просторове віддзеркалення його iсторiї (Толмачов, 1974). Оскільки закономірності, за Д.Л.Армандом (1975), завжди конкретні і зумовлені специфікою відносин, які існують у природі, їх встановлення вимагає збору значного емпіричного матеріалу, а вироблення радикальних шляхів підтримання чисельності і просторових меж цих популяцій – всестороннього біогеографічного пізнання їх екологічних ніш (Сенчина, 1998, 2001).
Методологічні основи, методика та об’єкти досліджень
Ландшафтно-екологічні аспекти фітоценогенезу є інтегральним процесом, що відбувається в умовах відносної залежності і незалежності популяцій не тільки в ході еволюції, але й у просторових мозаїках, відносно екологічних умов конкретних місцезростань (Вальтер, 1979; Шмитхюзен, 1966; Миркин, 1985 та ін.). Тому біогеографічні дослідження повинні базуватись як на ландшафто-знавчих, так і на екологічних та геоботанічних підходах.
Фітоценогенез на локальному рівні природних комплексів є мало дослідженим, складним і дуже суперечливим процесом взаємодії біогенних та абіогенних компонентів, відбору організмів у результаті конкурентної боротьби в умовах конкретних місцезростань, еволюційного розвитку біотопу і ландшафту в цілому. Його пізнання вимагає розробки методик спеціалізованих системних досліджень. Тому, на основі методики польових ландшафтних та геоботанічних досліджень (Міллер, 1996; Полевая геоботаника, 1984) було розроблено спеціальну схему комплексних ландшафтно-геоботанічних досліджень (Третяк, Сидорович, Сенчина, 1986), за якою зібраний матеріал накопичували в електронній базі даних (у середовищі Access–2000). Всього виконано 629 ландшафтно-геоботанічних описів (табл.1).
Таблиця 1
Географічний розподіл об’єктів дослідження
Регіон дослідження | К-ть описів
Хібінські гори | 46
Біле море (о-ви Кандаласької та Чупинської заток) | 24
Карелія (Західне Приладожжя) | 27
Білоруське поозер’я | 25
Українські Карпати (разом): | 493
Горгани | 145
Мармароський масив | 28
Свидовець | 17
Чорногора | 303
Західний Кавказ (Абхазький та Ріцинський хребти) | 14
Всього:
Аналітичні дії виконувались за допомогою стандартних запитів, функцій і процедур, застосовуючи алгоритми флористико-соціологічної школи Браун-Бланке.
Напівстаціонарні дослідження проводились на основі ландшафтної карти фаціального рівня, що була створена напів-інструментальними методами.
Просторове розміщення популяцій аркто-альпійських видів рослин у межах Українських Карпат встановлено на основі матеріалів власних експедиційних досліджень і даних літературних джерел.
Головним критерієм оцінки відношення ценопопуляцій до дії чинника, було прийнято ступінь її спеціалізації, тобто широту представництва в межах певного значення чинникового градієнта. Визначення ступенів проводили на підставі узагальнення характеру дисперсії результатів прямого чинникового (градієнтного) аналізу (Миркин и др., 1989). При узагальненні особливостей спеціалізації ценопопуляцій множину чинників упорядковували за наростанням їх значимості (Сенчина, 2000).
Еколого-ценотична стратегія виду визначалася відповідно до системи синтетичних типів стратегій Б.М.Міркіна (1985).
Ландшафтно-екологічні особливості поширення аркто-альпійських видів рослин
Вплив ландшафтно-екологічних чинників і ценотичних процесів на формування рослинних комплексів у горах найбільш яскраво проявляється на рівні висотних ландшафтних місцевостей (ВМ), що підтверджується значною відмінністю рослинності таких великих екотопів. Аналіз висотної диференціації флори у ландшафтах Українських Карпат показав істотний вплив середовища висотних місцевостей на поширення аркто-альпійських видів рослин (табл. 2).
Рослинність місцевостей давньольодовикового генезису виявилась флористично значно багатшою ніж ВМ пенепленізованого альпійського високогір’я, що зумовлено як теплішим мезокліматом, так і більшою різноманітністю і мозаїчністю екотопічних умов.
У складі локальних рослинних угруповань пенепленізованого та давньольодовикового високогір’я переважають монтанні, альпійські, аркто-альпійські та альпійсько-субальпійські види. В межах нижче розташованих місцевостей переважають неморально-монтанні, монтанні та бореально-монтанні види, що свідчить про менш сприятливі еколого-ценотичні умови для рослин високогір’я, серед яких чимало рідкісних, зокрема аркто-альпійських видів.
Таблиця 2
Розподіл флори у висотних місцевостях Українських Карпат
Висотна місцевість | Кількість
родин | видів
разом | рідкіс-них | аркто–
альпій-ських
пенепленізованого альпійсько-субальпійського високогір’я
(1550–2061 м вище р.м.) | 49 | 179 | 20 | 24
давньольодовикового
субальпійського високогір’я
(1500–1990 м вище р. м.) | 71 | 345 | 30 | 47
давньольодовиково–акумуля-тивного лісистого середньогір’я
(950–1600 м вище р. м.) | 70 | 342 | 21 | 19
крутосхилого ерозійно–
денудаційного середньогір’я
(800–1400 м вище р. м.) | 85 | 421 | 17 | 9
Подальша диференціація рослинності гірських ландшафтів на фоні її загальної континуальності проявляється як певна локальна дискретність кліматичного, едафотопічного, екзомеханічного та часового походження. Визначальне значення для диференціації рослинного покриву мають як відомі локальні кліматичні й едафо-топічні умови гір, так і тривалість фітоценогенезу в умовах різно-вікового рельєфу. Потенціальні можливості сукцесій еквіфінально обмежені екзогенними чинниками (гідрокліматичними, механічними). Різновіковість рельєфу й особливо його молодість у значній мірі визна-чають вираженість часової гетерогенності рослинності, дискретне моза-їчне поєднання лісових, чагарникових, лучних та піонерних угруповань (Сенчина, Третяк, 1996; Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991).
Аналіз матеріалів порівняльних досліджень показав, що в умовах альпійсько-субальпійського високогір’я Західного Кавказу аркто-альпійські види рослин (Anemone narcissiflora, Carex atrata, Myosotis alpestris та інші), внаслідок конкуренції з потужними віолентними ценопопуляціями чагарникової та трав’янистої рослинності, займають дуже обмежені екологічні ніші. Мезокліматичні умови 44° пн.ш., насамперед солярні, очевидно є критичними для їх існування серед агрегацій рослин кам’янистих розсипів та на скелях. Тут вони знаходять фізіологічний мінімум умов для існування і тому малочисельні.
В умовах середньої тайги популяції аркто-альпійських рослин трапляються також зрідка, у місцях несприятливих для поширення типово зональної рослинності (болота, скельні виходи). Проте тут вони не зазнають подібного потужного солярного впливу і є пристосовані до специфічних бідних едафічних та контрастних мікрокліматичних умов, що дозволяє окремим видам (Empetrum hermaphroditum, Juncus trifidus) формувати своє фітоценотичне середовище. У заполярній тайзі (о-ви Білого моря) ситуація аналогічна, однак чисельність ценопопуляцій аркто-альпійських видів рослин вища і деякі з них за межами зімкнутого шпилькового деревостану можуть утворювати синузії.
У лісотундрі Хібін представництво ценопопуляцій аркто-альпійських рослин (нами виявлено 12 видів) є ще вищим, чому сприяють як відповідні кліматичні умови, так і фітоценотичне середовище розріджених деревостанів. Здебільшого аркто-альпійські види утворюють великі за площею синузії, або є чисельними асектаторами мохово-чагарничкової рослинності на вільних від лісу ділянках серед кам’янистих осипищ та скельних відслонень.
Екологічний оптимум аркто-альпійські види знаходять у гірській тундрі Хібін, де вони не зазнають сильного конкурентного впливу інших ценопопуляцій і власне мають можливість бути едифікаторами, субедифікаторами або значними асектаторами рослинних угруповань (Dryas octopetala, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens – всього 17 видів). При переході до полярної гірської пустелі, кліматичні умови якої вже не задовільняють фізіологічні вимоги рослинності, зокрема аркто-альпійських рослин, чисельність їх різко зменшується, а деякі найбільш екологічно пластичні види (Juniperus sibirica, Salix phylicifolia) набувають певних морфологічних пристосувань.
Інтегральний вплив середовища на поширення ценопопуляцій аркто-альпійських рослин Карпат
Результати ординаційного і координаційного аналізу впливу абіотичного та ценотичного середовища на види аркто-альпійського елементу флори показали, що в Українських Карпатах більшість популяцій аркто-альпійських видів знаходить свої екологічні ніші у межах високополонинських ландшафтів давньольодовикового генезису, меншою мірою – середньогірних (полонинських і скибових) (рис. 1). Одиничні знахідки зафіксовані у низькогірних ландшафтах.
Аналіз ландшафтно-екологічної приуроченості популяцій аркто-альпійських видів в Українських Карпатах свідчить про неоднакову пристосувальну здатність цих рослин до умов середовища, що дозволило поділити їх на п’ять умовних груп пластичності (табл. 3).
Таблиця 3.
Кількість а-а видів за групами пластичності стосовно дії чинників
Чинники | Групи пластичності
І | ІІ | ІІІ | ІV | V
абіотичні та загальногеографічні | 2 | 9 | 4 | 5 | 5
ценотичні | 3 | 9 | 5 | 7 | 1
Примітка: а-а –– аркто-альпійські рослини. І – особливо пластичні; ІІ – пластичні; ІІІ –обмежено пластичні; ІV – вузькоспеціалізовані; V – вибагливі.
Екологічні ніші більшості аркто-альпійських видів приурочені, як правило, до відносно молодих едафотопів, які характерні для місць активного обвально-осипного рельєфу в межах привершинних та середніх частин крутосхилів, де основним лімітуючим фітоценогенез чинником є механічні процеси. Такі фації мають обмежене поширення у горах, рідше можуть бути субдомінантними у альпійському та субальпійському ландшафтних ярусах. Тут їх популяції знаходять певний кліматичний оптимум.
Найбільший лімітуючий вплив на поширення ценопопуляцій аркто-альпійських видів рослин виявили: серед загально-географічних та абіотичних чинників – висота над рівнем моря, тип грунту, його змитість та намитість, геохімічний тип едафотопу, тип висотної місцевості; серед ценотичних чинників – тип рослинності.
Аналіз інтегрального впливу цих чинників (табл.4) показав зміну флористичного складу груп пластичності, яка найбільш яскраво проявляється у ІІІ – V групах.
До складу І–ої групи – особливо пластичних (2 види), та ІІ–ої – пластичних рослин (7 видів), увійшли види, пластичність яких, як абіотична, так і ценотична, приблизно співпадає. Виняток складають лише ценотично пластичний вид – Viola biflora, віднесений до І–ої групи, та два особливо ценотично пластичні види – Juncus trifidus і Empetrum hermaphroditum, віднесені до ІІ–ої групи.
Таблиця 4
Інтегральний вплив чинників середовища на поширення Поширення ценопопуляцій у балах. Ценопопуляції зустрічаються; 1 – винятково; 2 – іноді; 3 – часто; 4 – переважно. ценопопуляцій аркто-альпійських видів рослин
Назва виду | Чинники | P
a | b | c | d | e | f | g
Viola biflora L. | 4 | 4 | 4 | 2 | 3 | 4 | 21 | I
Juniperus sibirica Burgsd. | 3 | 3 | 3 | 3 | 4 | 4 | 20
Epilobium alsinifolium Vill | 3 | 3 | 2 | 4 | 3 | 4 | 19 | II
Juncus trifidus L. | 3 | 2 | 3 | 3 | 4 | 3 | 18
Empetrum hermaphroditum Hagerup | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 18
Phleum alpinum L. | 2 | 3 | 2 | 3 | 4 | 4 | 18
Hieracium alpinum L. | 3 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 17
Loiseleuria procumbens (L.) Desv. | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 16
Rhodiola rosea L.^^ Вид занесено до Червоної книги України. | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 2 | 15
Poa alpina L. | 2 | 3 | 2 | 3 | 2 | 2 | 14 | ІІІ
Cerastium lanatum Lam. | 2 | 2 | 3 | 2 | 2 | 2 | 13
Pedicularis verticillata L. | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | 2 | 13
Polygonum viviparum L. | 2 | 3 | 1 | 3 | 2 | 2 | 13
Saxifraga paniculata Mill. | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | 13
Veronica alpina L. | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | 13
Dichodon cerastioides (L.) Reichenb. | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | 1 | 12 | IV
Myosotis alpestris F.W. Schmidt | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 12
Anemone narcissiflora L. | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 12
Arabis alpina L. | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 11
Carex atrata L. | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 | 3 | 11
Saxifraga stellaris L. | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 11
Bartsia alpina L. | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 11
Aster alpinus L.^ | 1 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 10 | V
Dryas octopetala L.^ | 1 | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 10
Oxyria digyna (L.) Hill | 1 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 8
Сума балів | 52 | 56 | 58 | 61 | 61 | 61 | 349
Чинники: a— висота над рівнем моря; b— тип грунту;
c — геохімічний тип едафотопу; d — змитість та намитість грунту;
e — тип висотної місцевості; f — тип рослинності; g — сума балів;
P — групи пластичності видів
До ІІІ–ої групи – обмежено пластичних рослин (6 видів), віднесено три ценотично вузькозпеціалізовані види – Polygonum viviparum, Veronica alpina, Pedicularis verticillata, який, як і Saxifraga paniculata, є однак абіотично пластичним.
До ІV–ої групи – вузькоспеціалізованих рослин (7 видів), віднесено два ценотично пластичні види – Anemone narcissiflora, Carex atrata, з яких другий – є й абіотично вибагливим; один – ценотично обмежено пластичний вид – Myosotis alpestris, і два вибагливих види: ценотично – Saxifraga stellaris, абіотично – Bartsia alpina.
До V–ої групи – вибагливих рослин (3 види), віднесено ценотично вузькоспеціалізований вид – Oxyria digyna і обмежено пластичні види – Aster alpinus, Dryas octopetala.
Еколого-ценотична стратегія аркто-альпійських видів рослин та перспективи їх збереження у Карпатському регіоні
Еколого-ценотична стратегія виду, як інтегральний показник, зумовлена стратегічною поведінкою його окремих популяцій.
У первинних умовах чотирьом видам-едифікаторам (Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens, Juncus trifidus, Juniperus sibirica), властива еколого-ценотична стратегія типу К-віоленти (вибір стабільних місцезростань, пригнічення конкурентів, значна чисельність, морфологічна реакція на зміну умов середовища). Решті видам – субедифікаторам і асектаторам, характерна стратегія типу S-патієнти (здатність пристосовуватися як до несприятливих умов середовища, так і до конкурентного впливу), яка у аркто-альпійських рослин чітко поділяється на два окремі типи SL-патієнти екотопічні і SK-патієнти фітоценотичні.
Вторинні типи стратегій виникають у небагатьох видів, які мають, однак, велике значення в антропогенних сукцесіях. Лише два види-едифікатори (Juncus trifidus, Juniperus sibirica) із вторинним типом стратегії КR володіють великою насіневою продуктивністю, інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом і легко займають простори, які звільнилися. Більшість аркто-альпійських рослин мають консервативну еколого-ценотичну стратегію і слабо пристосовуються до зміни умов середовища, що зумовлює постійне скорочення площ популяцій цих видів. Можливе навіть повне їх зникнення.
Проведені дослідження дали нам підставу сформулювати наше бачення перспектив збереження аркто-альпійських видів рослин у Карпатському регіоні, які визначаються сучасним станом популяцій аркто-альпійських рослин, зумовленим, перш за все, диз’юнктивним характером їх ареалів.
У горах північної півкулі, зокрема у Карпатах, знаходиться незначна частина площі ареалів цих видів. Стан деяких аркто-альпійських популяцій є вже критичним – вони не здатні конкурувати з едифікаторними синузіями в помірних та більш теплих кліматичних умовах, що яскраво проявляється на Кавказі, однак має місце і у Карпатах. У зв’язку з глобальним потеплінням клімату для ряду видів буде спостерігатися подальше скорочення ареалів. Види, які вимагають порушених геотопів звузяться до мінімуму, але збережуться.
Абсолютно заповідний режим на значних територіях може призвести до негативних наслідків, оскільки під впливом едифікаторних синузій (зокрема деревних, чагарникових і трав’янистих видів) різко скоротиться площа відповідних для аркто-альпійських рослин екотопів. Для збереження цих видів необхідний помірний випас, який можливий у окремих функціональних зонах біосферних заповідників, національних і регіональних парків.
За межами абсолютно заповідних територій доцільно проводити штучне підтримання екотопів унікальних та зникаючих видів аркто-альпійських рослин та їх репатріацію у природні умови.
ВИСНОВКИ
1. Протягом голоцену ареали та екологічні ніші аркто-альпійських видів критично скоротилися. Вони представлені головним чином у північних широтах. У горах помірних широт збереглися окремі локалітети, які до останнього часу не були вивчені з біогеографічної, екологічної та динамічної точок зору.
2. В Українських Карпатах більшість популяцій аркто-альпійських видів рослин знаходять свої екологічні ніші в межах високополонинських ландшафтів давньольодовикового генезису, меншою мірою – у середньогірно полонинських і скибових. Лише поодинокі знахідки зафіксовані у низькогірних ландшафтах (Угольському та Буковинсько-крайовому).
3. Аналіз ландшафтно-екологічної приуроченості популяцій аркто-альпійських рослин в Українських Карпатах показав неоднакову пристосувальну здатність цих видів до умов середовища, що дозволило поділити їх на п’ять умовних груп:
а) стосовно абіотичних чинників–
особливо пластичні – Juniperus sibirica, Viola biflora;–
пластичні – Empetrum hermaphroditum, Epilobium alsinifolium, Hieracium alpinum, Juncus trifidus, Loiseleuria procumbens, Pedicularis verticillata, Phleum alpinum, Poa alpina, Rhodiola rosea;–
обмежено пластичні – Cerastium lanatum, Polygonum viviparum, Saxifraga paniculata, Veronica alpina; –
вузькоспеціалізовані – Anemone narcissiflora, Arabis alpina, Dichodon cerastoides, Myosotis alpestris, Saxifraga stellaris;–
вибагливі – Aster alpinus, Bartsia alpina, Carex atrata, Dryas octopetala, Oxyria digyna;
б) стосовно ценотичного середоваща–
особливо пластичні – Juniperus sibirica, Juncus trifidus, Empetrum hermaphroditum;–
пластичні – Anemona narcissiflora, Carex atrata, Epilobium alsinifolium, Hieracium alpinum, Loiseleuria procumbens, Phleum alpinum, Rhodiola rosea, Saxifraga paniculata, Viola biflora;–
обмежено пластичні – Aster alpinus, Cerastium lanatum, Dryas octopetala, Myosotis alpestris, Poa alpina.–
вузькоспеціалізовані – Arabis alpina, Bartsia alpina, Dichodon cerastoides, Oxyria digyna, Pedicularis verticillata, Polygonum viviparum, Veronica alpina;–
вибагливі – Saxifraga stellaris.
4. Лімітуючий вплив на поширення ценопопуляцій аркто-альпійських видів рослин найбільш яскраво проявляють наступні чинники: висота над рівнем моря, тип грунту, його змитість та намитість, геохімічний тип едафотопу, тип висотної місцевості, тип рослинності. Аналіз їх інтегрального впливу вказує на певну зміну флористичного складу III–V груп пластичності.
5. Екологічні ніші аркто-альпійських видів здебільшого приурочені до відносно молодих едафотопів, які є характерними для місць активного обвально-осипного формування рельефу в межах привершинних та середніх частин крутосхилів. В Українських Карпатах такі фації мають обмежене поширення, рідше є субдомінантними в альпійському та субальпійському ландшафтних ярусах, де ці рослини знаходять певний кліматичний оптимум.
6. Оптимальним ценотичним середовищем поширення аркто-альпійських видів є поєднання дрібночагарничкових, трав’янистих та мохово-лишайникових синузій різної ценотичної сформованості. Лише чотири види – Epilobium alsinifolium, Juniperus sibirica, Phleum alpinum, Viola biflora, поширені практично в усіх типах гірської рослинності і є пристосовані до впливу потужних лісових едифікаторних ценопопуляцій.
7. У межах високогірної рослинності корінного типу видам-едифікаторам (Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens, Juncus trifidus, Juniperus sibirica) властива еколого-ценотична стратегія типу К-віоленти, решті видам – субедифікаторам і асектаторам – стратегія типу SL-патієнти екотопічні і SK-патієнти фітоценотичні;–
більшість аркто-альпійських рослин має консервативну еколого-ценотичну стратегію і слабо пристосовується до зміни умов сере-довища, що зумовлює постійне скорочення площ популяцій цих видів;–
вторинний тип стратегії КR виробляється лише у двох видів-едифікаторів (Juncus trifidus, Juniperus sibirica), які володіють великою насіневою продуктивністю, інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом. Це дозволяє їм захоплювати території, які звільнилися в результаті зміни умов середовища.
8. Основним принципом охорони аркто-альпійських видів рослин має бути запровадження диференційованого заповідного режиму та природодоохоронних заходів:–
максимальне збереження відповідних екологічних ніш шляхом абсолютного заповідання (зокрема ВМ давньольодовикового генезису) та часткове включення еконіш у зони традиційного господарювання;–
за межами заповідних територій – штучне підтримання екотопів рідкісних та зникаючих видів аркто-альпійської флори;–
створення при природно-заповідних установах (ботанічних садах, національних парках, біосферних заповідниках тощо) маточників для розмноження рідкісних аркто-альпійських рослин з метою їх збереження, відновлення та подальшої репатріації.
9. Для вибору оптимального природоохоронного режиму необхідний біогеографічний моніторинг за станом популяцій аркто-альпійських рослин. Останній полягає у періодичних ландшафтно-геоботанічних дослідженнях, картуванні унікальних місць поширення, популяційних обліках, фіксації стану природних комплексів і змін еколого-ценотичної стратегії видів.
Основні положення дисертації викладені у наступних публікаціях:
1.Сенчина Б.В. Вплив абіотичних чинників середовища на поширення аркто-альпійських видів рослин // Вісн. Львів. у-ту. Сер. географ. – Львів: Видавничий центр ЛДУ, 2000. – Вип. 26. – С. 90 - 95.
2.Сенчина Б.В. Ландшафтно-екологічні особливості поширення аркто-альпійських видів рослин Українських Карпат // Ландшафт як інтегруюча концепція ХХІ сторіччя: Збірник наук. праць. – К., 1999. – С.279-283.
3.Сапоженкова Т.В., Сенчина Б.В., Дручас І.В. Біологічні особливості насіння деяких високогірних рослин Карпат при інтродукції // Укр.ботан.журн. – К., 1986. – Т.43, №5. – С.28-31.
4.Сенчина Б.В. Аркто-альпійський елемент флори Українських Карпат та його охорона // Україна та глобальні процеси: географічний вимір: Зб. наук. праць. В 4-х т. – Київ: Вид-во географ. літератури “Обрії”, 2001. – Т. 4. – С. 109-112.
5.Біронт Н.В., Сапоженкова Т.В., Сенчина Б.В. Еколого-ценотичні особливості Gentiana asclepiadea L. /Gentianaceae/ та можливості її інтродукції // Укр.ботан.журн. – К., 1993. – Т.50, №1, – С.117-119.
6.Сенчина Б.В., Третяк П.Р. Флористичні типи гірських ландшафтів // Лісівницькі дослідження в Україні: Наук. вісник. – Львів: Укр ДЛТУ, 1996. – Вип. 5. – С.166-170.
7.Сенчина Б.В. Вплив ценотичного середовища на поширення аркто-альпійських видів рослин Українських Карпат // Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку: Матер. міжнар. наук.-практ. конф., присвяч. 20-річчю Карпатського національного парку. – Яремче, 2000. – С.303-307.
8.Божук Т., Сенчина Б. Рослинний покрив Українського Мармарошу: Основні риси та проблеми збереження // Проблеми природокористування Карпатського регіону: Матеріали Міжнародної науково-практичної конференції. – Коломия, ІУПР, 2000. – С. 5-7.
9.Сенчина Б.В. Проблеми збереження та відтворення аркто-альпійської флори високогір'я Українських Карпат // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку: Матер. міжнар. наук.-практ. конф., присвяч. 30-річчю Карпатського біосферного заповідника. – Україна, Рахів, 1998. – Т.2. – С.127-130.
10.Третяк П.Р., Сапоженкова Т.В., Сенчина Б.В. Популяции редких видов флоры Карпатского государственного природного парка: Вопросы их охраны и расширения. – Львов, 1991. – Деп. в Укр.НИИНТИ. – № 761-Ук91. – 145 с.
11.Третяк П.Р., Сидорович Я.М., Сенчина Б.В. Методические рекомендации по подготовке и вводу информации в ЭВМ для ландшафтно-геоботанических исследований. – Львов, 1986. – 32с.
АНОТАЦІЇ
Сенчина Б.В. Еколого-географічні закономірності поширення популяцій аркто-альпійських видів рослин в Українських Карпатах. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата географічних наук за спеціальністю 11.00.05 – біогеографія і географія грунтів. – Львівський національний університет імені Івана Франка, Львів, 2001.
У дисертації досліджуються особливості екологічних ніш аркто-альпійських видів рослин, визначаються еколого-географічні закономірності поширення їх популяцій в Українських Карпатах; зроблений огляд теоретичних положень, зокрема ландшафтно-екологічні аспекти фітоценогенезу. Вперше отримано характеристики абіотичних і ценотичних чинників середовища для популяцій 25 видів аркто-альпійських рослин, зроблено оцінку їх інтегрального впливу, обґрунтовано біогеографічні засади відновлення і охорони аркто-альпійських видів, запропоновано оптимальні охоронно-господарські режими у різних функціональних зонах природоохоронних об’єктів.
Ключові слова: аркто-альпійська флора, екологічна ніша, чинники середовища, еколого-ценотична стратегія виду, ландшафтно-екологічний оптимум, природний територіальний комплекс.
Senchyna B.V. Ecological-geographical regularities of distribution of arcto-alpine plant species populations in the Ukrainian Carpathians. – Manuscript.
Dissertation for the acquisition of the academic degree of a Candidate of Geographical Sciences in Specialty 11.00.05 – Biogeography and Geography of Soils. – Ivan Frank National University of Lviv, Lviv, 2001.
The dissertation studies peculiarities of ecological niches for arcto-alpine plant species, defines ecological-geographical regularities of distribution of their populations in the Ukrainian Carpathians. It contains survey of theoretical statements on landscape-ecological aspects of phytocenogenesis. For the first time characteristics of abiotic and cenotical factors of the environment are gained for the populations of 25 arcto-alpine plant species, the estimations are made for their integrative impact, the biogeographical principles are substantiated for the revitalization and protection of arcto-alpine species, optimal protection-and-utilization regimes are proposed for different functional zones of protected areas.
Key words: arcto-alpine flora, ecological niche, environmental factors, ecological-cenotical strategy of a species, landscape-ecological optimum, natural terrain complex.
Сенчина Б.В. Эколого-географические закономерности распростране-ния популяций аркто-альпийских видов растений в Украинских Карпатах. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук по специальности 11.00.05 – биогеография и география почв. – Львовский национальный университет имени Ивана Франко, Львов, 2001.
Диссертация посвящена изучению эколого-географических особенностей и выявлению биогеографических закономерностей размещения популяций наиболее распространенных аркто-альпийских видов растений в Украинских Карпатах, разработке предпосылок их охраны.
В работе сделан обзор теоретических положений, а именно – концепций формирования современных растительных комплексов географического ландшафта; влияния природных (исторических, общегеографических, абиотических, биотических) и антропогенных факторов на дифференциацию растительности; ландшафтно-экологических аспектов фитоценогенеза; взаимосвязи среда–организм; географических элементов флоры; критических популяций и путей их охраны. Горные экосистемы, в частности Украинские Карпаты – центры уникального биологического и ландшафтного разнообразия, требуют значительного внимания. Особое место в составе карпатской флоры занимают аркто-альпийские виды, характер распространения которых обусловлен флуктуациями материкового оледенения, возникновением и таяньем горных ледников. Локальная консервативная охрана не может обеспечить эффективное сохранение популяций аркто-альпийских растений за границами основных ареалов, так как их экологические ниши сокращаются не только вследствии антропогенных трансформаций ландшафтов, но и изменений климата.
В работе использована специальная схема комплексных ландшафтно-геоботанических исследований. Фактический материал (629 описаний) собран в электронной базе данных (в среде Access–2000).
В диссертации исследованы особенности экологических ниш аркто-альпийских видов растений, определены эколого-географические закономерности распространения их популяций в Украинских Карпатах. Установлено, что большинство популяций аркто-альпийских видов приурочено к ландшафтам древнеледникового генезиса.
В работе впервые получены характеристики абиотических и ценотических факторов среды для популяций 25 видов аркто-альпийских растений. Наиболее сильное лимитирующее влияние проявляют следующие факторы: высота над уровнем моря, тип почвы, ее смытость-намытость, геохимических тип эдафотопа, тип высотной местности, тип растительности. Проведена оценка их интегрального влияния. Большинство аркто-альпийских видов находит свой экологический оптимум в относительно молодых эдафотопах, характерных для мест активного обвально-осыпного формирования рельефа в границах привершинных и средних частей крутых склонов. Оптимальная ценотическая среда – соединение кустарничковых, травянистых и мохово-лишайниковых синузий разной ценотической сформированности.
В результате анализа ландшафтно-экологической и ценотической приуроченности популяций выделены пять груп пластичности аркто-альпийских растений: особопластичные, пластичные, ограничено пластичные, узкоспециализированные, требовательные. Определена эколого-ценотическая стратегия аркто-альпийских видов: большинство владеет консервативной стратегией, вследствии чего они плохо приспосабливаются к изменению условий среды, что ведет к сокращению площадей популяций. Вторичный тип стратегии KR вырабатывается только у двух видов–эдификаторов – они способны захватывать территории, освободившиеся в силу изменений условий среды.
Обосновано биогеографические предпосылки возобновления и охраны аркто-альпийских растений. Основной принцип охраны – введение дифференцированного заповедного режима и природоохранных мероприятий. Для выбора оптимального режима необходим биогеографический мониторинг состояния популяций аркто-альпийских растений (периодические ландшафтно-геоботанические исследования, картирование уникальных мест распространения, популяционные учеты, фиксация состояния природных комплексов, изменения эколого-ценотической стратегии видов).
Ключевые слова: аркто-альпийская флора, экологическая ниша, факторы среды, эколого-ценотическая стратегия вида, ландшафтно-экологический оптимум, природный территориальный комплекс.
Підписано до друку 26.07.2001 р.
Формат 60х90/16. Папір офсетний.
Друк – різографія. Умовн. друк. арк. – 1.
Тираж – 100 прим. Зам. 852.
Віддруковано в ТзОВ “Сплайн” (0322) 98-00-81
Адреса: м. Львів, вул. Коперника, 11
