Національна Академія Наук України

Інститут зоології ім.. І.І Шмальгаузена

Семенюк Станіслав Кузьмич

УДК 599.323.4

Морфо-функціональні особливості, чисельність та просторовий

розподіл рудої полівки(Clethrionomys glareolus )

в широколистяних лісах Середнього Придніпров'я

03.00.08 – зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Херсонського державного педагогічного університету

Науковий керівник – кандидат біологічних наук, доцент

Віталій Олексійович Межжерін,

старший науковий співробітник- консультант

Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, професор Юлій Іванович Крочко,

професор кафедри зоології Ужгородського

державного університету

Кандидат біологічних наук, Анатолій Михайлович Волох,

доцент кафедри мисливствознавства та біоресурсів Таврійської

агротехнічної академії УААН (м. Мелітополь)

Провідна установа – Зоологічний музей ННПМ НАН України (м. Київ)

Захист відбудеться “ 23 “ жовтня 2001 року

о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої Ради

Д 26.153.01 Інституту зоології ім.. І. І. Шмальгаузена НАН України

за адресою: 01030, МСП м. Київ-30, вул.. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці

Інстититуту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат надіслано “15“ вересня

Вчений секретар

Спеціалізованої Ради,

кандидат біологічних наук В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Для любого угрупування організмів характерною рисою є його здатність до тривалого стійкого існування, яке визначається взаємодією різноманітних зовнішніх та внутрішніх факторів. В зв'язку з цим дуже важливою проблемою являється саморегуляція, яка забезпечує виживання організмів як в оптимальних, так і в екстремальних умовах.

Неможливо визначити стан любого живого об'єкту без врахування його взаємодії з навколишнім середовищем. А ця взаємодія завжди реалізується у формі енергетичного балансу. Сам баланс забезпечується досягненням відповідності між енергетичними витратами (потребами) і засобами для їх відновлення, надаваних навколишнім середовищем, які можуть визвати і еволюційні перетворення (Калабухов, 1946; Межжерін, 1987). До ряду таких можливостей, якими розраховують організми і їх угрупування, слід вважати також характер просторового розподілу особин.

Незважаючи на значні дослідження по просторовій структурі різних видів, питання про роль просторового розподілу організмів в підтриманні енергетичного балансу популяції залишається практично нерозкритим. Мало відомо також, як механізми, що забезпечують підтримання енергетичного балансу, проявляють себе на різних рівнях організації живого: організменому, популяційному та біоценотичному.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Основні польові матеріали збиралися в островних лісах Черкаської області, згідно науковій програмі кафедри зоології Київського національного університету під керівництвом В.О. Межжеріна. Базовим центром для досліджень була вибрана територія Канівського державного заповідника, де непогано збереглася аборигенна грабова діброва, яка є важливим біотопом для рудої полівки та інших лісних видів. Отримані результати були також використані при виконанні наукової теми кафедри зоології Херсонського державного педагогічного університету “Антропогенний вплив на фауну Нижнього Придніпров'я та шляхи його оптимізації”.

Національна Академія Наук України

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

Семенюк Станіслав Кузьмич

УДК599.323.4

Просторова структура популяцій європейської популяції рудої полівки (Clethrionomys glareolus Schreb.) в широколиственніх

зоологія

Автореферат

Дисертації на здобуття наукового ступеня

Кандидата біологічних наук

Київ – 2001ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуальність теми. Останнім часом антропогенний вплив на природні системи значно зріс, тому досить актуальним постає вміння передбачати наслідки наших дій та розумно їх коректувати. Зусилля багатьох біологів направлені на пошуки доступних критеріїв, тестів, дозволяючи оцінити стан екосистеми, біоценозу, популяції та окремих організмів.

Ми виходимо із ствердження В.О.Межеріна (1977) про недоцільність вибору організму в якості тест-систем при дослідженні несприятливих впливів на природне середовище проживання, оскільки першими приймають на себе дію руйнуючої антропогенної сили біоценоз і популяція.

Визначити стан любої популяції в просторі і часі неможливо без глибокого розуміння концепції екологічного балансу (Межерін, 1987). Ця концепція відображає основний принцип біології: єдність організму і середовища. Порушення енергетичного балансу веде популяцію до переходу її в стан патології, а потім, можливо, і до загибелі. Підтримує свій енергетичний баланс популяція шляхом диференційованого використання енергії її віковими, статевими і генетичними групами (Шварц, 1969).

Незважаючи на значні дослідження по просторовій структурі різних видів, питання про роль просторового розподілу організмів в підтриманні енергетичного балансу популяції залишається практично нерозкритим.

Зв”язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне дослідження виконане за плановою тематикою наукової роботи кафеди зоології Херсонського державного педагогічного університету “Антропогенний вплив на тваринний світ Нижнього Придніпров”я”. Крім того робота проводилася в зв”язку з необхідністю аналізу результатів моніторингу за станом популяції дрібних гризунів грабової діброви Канівського заповідника. Здійснювався цей моніторинг під керівництвом В.О. Межеріна на протязі останніх тридцяти років.

Мета та завдання досліджень. Метою наших досліджень є виявлення механізмів стійкого проживання рудої полівки на південному кордоні видового ареалу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вивчити:

1. Просторовий розподіл рудої полівки, його сезонну та річну динаміку, а також його роль в забезпеченні відповідності між енергетичними потребами тварин і можливостями середовища.

2. Стан і значення вікової, статевої і просторової структури в підтриманні тривалого стійкого існування лісного виду в песимальних умовах проживання.

3. Динаміку морфофізіологічних показників, які відтворюють ступінь адаптованості виду до змінених умов середовища.

4. Роль просторової структури в підтриманні сезонної та багаторічної динаміки чисельності на видовому кордоні ареалу.

5. Формування і прояв стратегії лісостепового угрупування рудої полівки у відповідності з динамікою просторової структури.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті дослідження просторової структури одного із звичайних видів гризунів лісової та лісостепової зон, яким є руда полівка, було встановлено наявність змін просторового розподілу в процесі росту чисельності від випадкового через агрегований до майже рівномірного.

Досліджено вплив на просторовий розподіл особливостей розмноження.

Показано формування угрупувань виду шляхом дисперсії молодих особин з переважаючим положенням самок.

Виявлено залежність просторової структури від видового різноманіття дрібних ссавців.

Відзначено чергування індивідуальної та групової стратегії популяції в різні періоди популяційного циклу.

Проаналізовано адаптивні зміни деяких морфофізіологічних показників на протязі року.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Детальний аналіз просторового розподілу популяції рудої полівки сприяв розширенню розуміння дії цілого ряду механізмів, що в кінцевому результаті дає можливість використовувати популяцію в якості тест-систем оцінки негативних наслідків діяльності людини на природні екосистеми.

На територіях, що зазнають техногенного забруднення та інтенсивної господарчої діяльності, слід чекати катастрофічних змін чисельності популяцій. Ці зміни будуть супроводжуватися економічними витратами, поширенням шкідливих для людини і домашніх тварин хвороб, загрозою існування тих чи інших видів. Причому, все це не обов'”язково буде супроводжуватись змінами, які протікають на клітинному чи організменому рівнях організації тих форм, які виявляються зв'”язаними з подібного роду наслідками.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно розроблено спосіб математичного визначення просторового розподілу дрібних ссавців, виконані польові дослідження, проведені аналіз та узагальнення отриманих даних. Результати дослідження відображені в дисертації та публікаціях. В наукових статтях, які написані у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. З докладами по матеріалам дисертації автор виступав на слідуючих форумах вчених:

ІІІ съезд ВТО, Москва, 1982. ““Пространственная структура популяций рыжей полёвки в связи с динамикой численности””;

-УІ Всесоюзное совещание по грызунам, Ленинград, 1984. ““Пространственное распределение рыжей полёвки в связи с видовым разнообразием мелких млекопитающих””;

-Всесоюзная конференция зоологов пединститутов, Витебск, 1984. ““Связь пространственного распределения рыжей полёвки с интенсивностью размножения””;

-І!У съезд ВТО, Москва, 1986. ““Сезонная динамика некоторых параметров пространственного распределения Европейской рыжей полёвки Среднего приднепровья””;

-Міжнародна конференція “Проблеми сучасної екології”, Запоріжжя, 2000. ““Роль пространственной структуры в поддержании экологического баланса популяции мелких млекопитающих””.

Публікації. За результатами дисертації опубліковано 110 робіт.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (138 найменувань, з них 32 - іноземних) та додатків і викладена на 134 сторінках (основного тексту 115 сторінок), включає 20 таблиць та 27 малюнків.

ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1

ЛІТЕРАТУРНИЙ ОГЛЯД ЗА ТЕМОЮ І ВИБІР НАПРЯМКІВ ДОСЛІДЖЕНЬ

Поняття “просторова структура ” трактується по ріазному. Ми притримуємося визначення, запропонованого І.О. Шиловим (1977): “Пространственная структура ... выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определённым элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный тип использования территории”. В межах цього визначення розрізняють три типи розподілу особин в: скупчене, випадкове і рівномірне. Вчені називають різні причини і фактори, що обумовлюють той чи інший тип просторового розподілу тварин (Рифлекс, 1979; Флинт,1977; Шилов, 1977; Ивантер, 1975; Шварц, 1980; Панов, 1983; Яблоков, 1987). З одного боку розподіл особин по поверхні залежить від нескінченного різноманіття зовнішніх, по відношенню до членів популяції, умов. З іншого – від біологічних особливостей організмів, що складають популяцію, і в першу чергу від рухливості і ступеню агрегованості.

Просторовий розподіл тісно пов'язаний із щільністю населення. Існує певний рівень щільності, коли суперечні процеси зниження конкуренції і стійкість підтримання контактів знаходяться в оптимальному співвідношенні (Шилов, 1977). Звідси стає зрозумілим, що підтримання оптимальної щільності населення – одна із важливих сторін популяційних адаптацій. І хоча відомо про тісний зв'язок просторової структури із чисельністб, конкретних даних по цьому питанню в літературі немає. Тому особливий інтерес представляє аналіз з допомогою математичних методів дослідження просторового розподілу рудої полівки в зв'язку з її сезонною і багаторічною динамікою чисельності.

Просторова структура популяції тісно зв”язана із щільністю населення. Існує певний рівень щільності, коли суперечні процеси зниження конкуренції і стійкість підтримання контактів знаходяться в оптимальному співвідношенні (Шилов, 1977). Звідси стає зрозумілим, що підтримання оптимальної щільності населення – одна із важливих сторін популяційних адаптацій. І хоча відомо про тісний зв”язок просторової структури із щільністю населення, конкретних даних по цьому питанню в літературі немає. Тому особливий інтерес представляє аналіз з допомогою математичних методів дослідження просторової структури популяції рудої полівки в зв”язку з її сезонною і багаторічною динамікою щільності населення.

Літературний аналіз показує, що питанням просторового розподілу тварин приділяється багато уваги, але ми не зустрічали ще робіт, де б для осмислення отриманих результатів застосовувались узагальнюючі концепції, до числа яких відноситься концепція енергетичного балансу. В її основі лежить уявлення про те, що енергетичні потреби організму, популяції чи біоценозу повинні знаходитись у відповідності з тими можливостями, які пред'”являє навколишнє середовище (Калабухов, 1946, 1978; Межжерін, 19789). С.С. Шварц (1969) зв'”язував енергетичний баланс популяції з її віковими, статевими і генетичними групами. Але до цих пір не зрозумілою була роль просторового розподілу уі підтриманні енергетичного балансу. В нинішній роботі ми вдалися до спроби усунути цю прогалину.

РОЗДІЛ 2

МЕТОДИКА І МАТЕРІАЛ

Дослідження проводилися в широколистяних лісах Середнього Придніпров'”я в усі сезони 1978-1979 років. За цей період було опрацьовано 66 експериментальних площадок. Крім того в роботі використовувалися матеріали, отримані співробітниками кафедри зоології хребетних Київського університету ім.. Тараса Шевченка на території Канівського заповідника в 1972-1973 роках (27 площадок) і 1991-1995 роках (34 площадки).

Для визначення просторового розміщення рудих полівок застосовували метод попереднього підгодовування, який був рекомендований організаторами розділу Міжнародної Біологічної Програми по вивченню вторинної продуктивності популяцій дрібних ссавців. Цей метод полягає в тому, що на площадці розміром 125 х 50 м з інтервалом 5 м після п'”яти діб підгодовування на одну добу виставлялось 250 давилок. Відловлювались практично всі звірки, на схемі площадки відмічались місце потрапляння, вид та стать тварини.

При вивченні просторового розподілу вільно рухливих організмів можна використовувати тільки ті індексі, що розраховуються через чисельність особин в пробах. Для цього на схему досліджуваної ділянки накладається сітка квадратів певних розмірів і підраховується число потраплянь особин в кожний квадрат.

Щоб отримати при вивченні динаміки просторового розподілу особин реальні картини змін в популяції, необхідно порівнювати такі три параметри, як середня густота організмів на всій досліджуваній площі (m-), середня густота організмів в середині скупчень (m*) та індекс агрегованості ( КА ). Формула для підрахування середньої скупченості, а це не що інше, як середня густота всередині скупчень з випадковим розподілом точок в середині, була вперше отримана Ллойдом (Lloyd, 1967):

m*=(m-+d2)/(m--1)

А.В. Смуров (1975) запропонував вимірювати агреговааність розподілу відношенням вільної площі до загальної площі досліджень. Ця величина не може змінюватися від нуля, коли п'”ятнистість в розташуванні відсутня (розподіл випадковий або рівномірний), до величини близької одиниці (при сильній агрегованості), і розраховується по формулі:

KA=(1-m-): m*=(d2 m-):(m-2+d2-m-)

При аналізі інтенсивності розмноження рудої полівки враховувався стан репродуктивних органів самок (Свириденко, 1958; Тупікова, 1854). У статево -недозрілих самок матка тонка, маленька. Вагітність визначали по ембріонам. Самок, що народжували, визначали по плацентарним плямам.

При визначенні віку рудих полівок використовували метод, розроблений Т.В. Тупіковою з співавторами (1970). Він дозволяє визначити вік кожного екземпляру з точністю до двох місяців.

Фізіологічний стан тварин в популяції визначали за методом морфофізіологічних індикаторів (Шварц, 1958; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968; Межжерін, 1977). В якості показників використовували такий комплекс ознак: маса серця, печінки, нирки і маса тіла звірків.

Для визначення видового різноманіття дрібних ссавців була використана функція ШЗенона (Shannon, Weawer, 1963), яка має виглядвиражається формулою:

H-=е()log(), або H-=ерilog рi

РОЗДІЛ 3

КОРОТКА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Наведено стислу характеристику природних умов досліджуваних територій. Проаналізовані особливості рель”єфу та клімату в період досліджень.

Руда полівка належить до фонових видів лісів помірного клімату і всюди надає перевагу освітленим ділянкам лісу, галявинам, вирубкам з багатим підростом з лісового різнотрав'”я. Вивчення територіального розміщення рудої полівки показує тісний зв'”язок з певними типами місцевості, що характеризується комплексом орографічних, флористичних, мікрокліматичних та біоценотичних умов (Семенюк, 1982).

Велику роль в житті полівок, особливо в період зимівлі і перехідні періоди, відіграє мікроклімат. На лісових ділянках із слабким травостоєм і підліском в малосніжні зими з періодичними відлигами та морозами складаються досить несприятливі умови, в результаті чого щільність тварин під весну знижується досить різко. Звичайно полівки надають перевагу зволоженим місцям: влітку травостій тут щільніший і різноманітніший. Але якщо ці ділянки розташовані в пониззях, рівнинних місцях із невиразними формами мікрорель”єфу, то взимку, в результаті підтавання та ущільнення снігу, грунт і лісова підстилка промерзають, а весною все затоплюється під час снігорозтавання. Полівки на таких ділянках практично зникають.

РОЗДІЛ 4

ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ РУДОЇ ПОЛІВКИ

4.1. Динаміка чисельності.

Порівняння даних про щільність населення рудих полівок в різних частинах ареалу викликає певні утруднення, оскільки автори використовують різні методи її визначення. Вважають, що найбільш висока і стійка чисельність рудої полівки представлена в хвойно- широколистяних і широколистяних лісах Західної і Східної Європи. Вона може досягати 100-150 ос./га, але частіше всього залишається в межах 10-40 ос./га.

Необхідно відмітити відсутність подібного ритму в коливаннях чисельності рудої полівки в різних частинах ареалу. Е.В. Івантер (1975) відмічає , що спалахи чисельності носять локальний характер, не проявляють широкої географічної синхронності та чіткої періодичності і визначаються місцевими причинами.

Для і рудих полівок досліджуваної нами території характерна певна динаміка щільності населення по сезонам – максимальна восени і мінімальна весною. Так восени 1978 року щільність популяції рудої полівки була високою і в середньому складала 49,1 ос./га. Взимку 1979 року відбувається значне скорочення чисельності рудих полівок. Середня щільність населення – 27 ос./га. На початок весни щільність населення досягає свого мінімуму – в середньому 7 ос./га. Влітку 1979 року популяція рудих полівок поступово відновлює свою чисельність. Щільність населення в цей період ще порівняно невелика, в середньому 11,7 ос./га. Восени 1979 року популяція досягає піка своєї чисельності. Щільність населення дещо нижчае, ніж попередньою осінню, але також досить висока і становить в середньому 47,9 ос./га.

4.,2. Морфофізіологічна характеристика.

Аналіз сезонних змін маси тіла та індексів внутрішніх органів рудих полівок дозволяє виділити на протязі повного життєвого циклу тварин чотири чітко визначені фази, які характеризуються конкретним рівнем обмінних процесів і особливостями біології .

Перша фаза – весняний стрибок в рості і розвитку рудих полівок, що перезимували. Охоплює період з березня по травень, характеризується різким збільшенням маси тіла, індексів нирок, збереженням високих показників індексів серця. Тварини виходять із зимової депресії, йде швидке статеве дозрівання. Збільшення індексів деяких органів свідчить про інтенсифікацію обміну речовин в організмі і збільшення активності полівок, що в кінцевому результаті напрямлено на забезпечення спарювання тварин, нормальне протікання вагітності та лактацію.

Відповідні зміни в організмі тварин виявлені і описані для другої та третьої фази життєвого циклу. Четверта фаза припадає на зиму і характеризується стабілізацією морфофізіологічних показників, зниженням енергетичних потреб, що забезпечують відповідність між потребами та можливостями.

Таким чином, сезонна динаміка маси тіла та індексів органів рудих полівок відображає ті процеси, що протікають в їх організмі і спрямовані на вирішення основної задачі – підтримання ними енергетичного балансу. І

5.3. Розмноження.

Питанню розмноження рудих полівок в популяціїі ми надаємо особливого значення, оскільки від цього процесу залежить відновлення чисельності після її зниження та формування просторового розподілу. При регуляції щільності населення рудих полівок характеру відтворення належить більша роль, ніж смертності, оскільки перше забезпечує економію витрат енергії і тим самим визначає більш ефективне підтримання енергетичного балансу.

В досліджуваних нами лісних масивах Середнього Придніпров'”я розмноження рудих полівок починається в березні, а закінчується в жовтні, коли популяція досягає піка своєї чисельності. В процесі розмноження зростання чисельності населення, а відповідно, і стан самої популяції залежить від числа виводків і кількості малят в приплоді. В різні роки на досліджуваних нами експериментальних ділянках середнє число плацентарних плям, що припадають на одну самку, яка народжувала, складало від 5 до 6,4. Восени процес розмноження згасає. Більшість самок виявляються яловими, менша частина – годуючими. Ще в кінці вересня виявляли поодиноких вагітних та годуючих самок. Середнє число плацентарних плям на самку, що народжувала, в цей період дещо більше п'”яти.

4.4.Вікова і статева структура.

Вікова структура служить своєрідним буфером, що запобігає населенню від загибелі у випадку серйозних, але короткочасних несприятливих впливів. При елімінації однієї із генерацій інша здатна в певній мірі відновити цю втрату шляхом прискорення росту та статевого дозрівання, більш активної участі їх в розмноженні (Іван тер, 1975).

Із усіх зловлених нами звірків детальний вік був визначений для значної частини полівок усіх сезонів 1979 року. До початку весняного розмноження полівки були представлені особинами, що перезимували із пізньокінцево літніх та осінніх виводків минулого року, віком 5-9 місяців. В березні-травні з'”являється перша генерація, або перша вікова група, в липні вікова структура ускладнюється появою приплоду від полівок, що перезимували і першого приплоду – прибулих першої генерації (друга група). До кінця літа старих звірків віком 10 місяців доживає небагато. Переважають уже особини пізнього часу народження (1-3 міс.), дещо менше особин раннього часу народження (4-10 міс.). Восени, в жовтні 1979 року, тільки на окремих досліджуваних ділянках траплялись поодинокі особини, що перезимували. ПроЗате збільшився процент молодих рудих полівок останніх приплодів.

Таким чином, співвідношення молодих і дорослих особин змінюється від весни до осені. Найбільш складною вікова структура населення рудої полівки є влітку, коли здійснюється процес інтенсивного розмноження. Восени, коли щільність населення досягає максимальних показників, вікова структура суттєво спрощується, зимою вона стає ще простішою, а весною в популяції зберігаються звірки практично однієї генерації. Популяція, відповідно, таким способом забезпечує підтримання енергетичного балансу. Складна вікова структура, що потребує великих затрат енергії для свого підтримання, проявляється тоді, коли можливості середовища виявляються найсприятливішими. Взимку руді полівки характеризуються самою простою віковою структурою, оскільки можливості середовища в цей час досить обмежені.

Статевому складу населення дослідниками надається велике значення (Наумов, 1963; Шварц, 1969; Кубанцев, 1972), оскільки він може виступати як фактор внутрішньо- популяційної регуляції і виявляє суттєвий вплив на потреби та можливості популяції. Наші обліки чисельності показують, що весною самці, як правило, чисельно переважають над самками і це переважання коливається в значних межах (57,2 % - в квітні 1973 і 70% - в березні 1979 року). З погляду К.П.ФБілонова (1978), чисельне переважання самців в весняно-літній період являється загальною закономірністю для деяких видів мишлоовидних гризунів і необхідно якраз в той час, коли відбувається найінтенсивніше розмноження тварин. Однак в наших дослідженнях самці переважають над самками тільки весною, в початковий період розмноження. В червні-липні частіше самки переважають над самцями (54,6% в 1972 році, 66,2% - в 1973 році і 52,8% - в 1979 році). Це узгоджується з твердженням ряду авторів про те, що співвідношення статей 1:1 або навіть незначне переважання самок характерно в період росту чисельності населення, а в періоди фази піка чи падіння чисельності починають переважати самці (Кубанцев, 1967, 1979; Наумов та ін., 1969; Дьяконов, 1970; Шаталова, 1970). Самці рудої полівки на досліджуваних ділянках починають дещо переважати в кінці літа і восени, коли більшу частину рудих полівок складає молодняк.

РОЗДІЛ 5

ПРОСТОРОВИЙ РОЗПОДІЛ РУДОЇ ПОЛІВКИ ТА ЙОГО ДИНАМІКА

5.1. Сезонні зміни просторового розподілу.

Ранньою весною просторовому розподілу рудої полівки, як правило, притаманний тип випадкового розподілу. Звичайно, в окремі роки або окремих місцях, які звичайно класифікують як “стації переживання”, спостерігається скупченість звірків, обумовлена нерівномірним розподілом ресурсів по території, а також, можливо, і деякими іншими причинами. Але вже в квітні при середній щільності населення на площадках 13 ос./га переважає агреговане розміщення рудих полівок на досліджуваних площадках. Пояснюється це появою парцелярних угрупувань, коли біля кожної самки тримається 1-2 самця, а потім з'”являється молодняк.

Влітку із збільшенням щільності населення росте процент агрегованих поселень (72%), кількість і розміри самих агрегацій. Збільшення розмірів агрегацій супроводжується зниженням показників скупченості в них ( r = 0,74). Отже, розміри агрегацій збільшуються не тільки завдяки росту щільності населення, а і за рахунок розширення індивідуальних ділянок окремих особин.

Восени руді полівки досягають максимуму своєї чисельності. В цей період відмічено найбільший процент площадок з агрегованим типом поселень (75%) і найбільша щільність в скупченнях (в середньому 7,2 ос./0,1 га). Частина території, не зайнятої скупченнями, знижується до мінімуму, тобто заселяються практично всі придатні для проживання ділянки, здійснюється диференційоване використання ресурсів, перш за все, харчових. Більш високій щільності звірків на площадці відповідає більша щільність їх і в агрегаціях ( r =0,90), відбувається процес насичення простору.

Взимку руді полівки зберігають свої угрупування, однак процент агрегованих поселень вже менший, ніж восени. В цей період значно знижується щільність населення і площа скупчень. Відмічена позитивна кореляція між щільністю населеної ділянки і середньою щільністю скупчень.

Таким чином, динаміка щільності рудих полівок в кожний із сезонів супроводжується закономірною зміною типів просторового розподілу, кількості і розмірів агрегацій, середньої щільності організмів в скупченнях. Розкрити причинно-наслідкові зв'”язки відмічених закономірностей допомагає весь комплекс досліджень, здійснений нами.

5.2. Залежність просторового розподілу від щільності населення.

Проведений аналіз змін просторового розподілу популяції рудої полівки в роки з різною щільністю населення дозволив виявити певні закономірності. Влітку в роки депресії чисельності для населення характерна висока ступінь агрегованості, що сприяє створенню необхідних умов для ефективного розмноження і знижує смертність молодих особин, які мають можливість використовувати досвід тих, що перезимували. Звичайно, скупченість в таких агрегаціях незначна і вони відокремлені одна від одної вільним простором, завдяки чому створюються перешкоди на шляху поширення хвороб. Крім того, відбувається швидке відновлення кормових ресурсів на вільній території.

Процес відновлення чисельності не супроводжується суттєвими змінами показників агрегованості, зростає лише скупченість в агрегаціях. Однак, при досягненні пікових значень щільності населення, ситуація суттєво змінюється – агрегованіість зменшується в 4-5 разів, а скупченість особин різко зростає.

Зникнення агрегованості обумовлене тим, що зростаюча щільність рудих полівок насичує простір настільки, що розподіл особин по території виявляється практично регулярним, а їх індивідуальні ділянки із-за високої скупченості перекриваються. Інакше кажучи, заповнюється практично весь доступний для існування особин простір, багато із тварин вимушені перебувати в стані песимуму. Досить очевидно, що в таких умовах полівки зазнають всі негативні ефекти, пов'”язані з перенаселенням – нестачу їжі, відсутність необхідної кількості і якості сховищ, зростання агресивності, стрес. До того ж, висока скупченість на великих площинах приваблює до себе хижаків і, в поєднанні з наслідками перенаселення, сприяє епізоотіям і інвазіям. До цього треба добавити, що висока скупченість при відсутності виразної агрегованості призводить до виснаження ресурсів на всій території, яку освоює популяція. Зникають ділянки, де б ці ресурси могли відновлюватися. Останнє стає причиною повільного відновлення чисельності населення в періоди, які слідують за вибухами чисельності.

Зв”язок 5.3. Зв'язок просторового розподілу з морфофізіологічними показниками.

Восени зростанню ступеня агрегованості сприяють зменшення індексів нирки тварин. Взимку високому ступеню агрегованості відповідають зменшені індекси нирки, печінки та підвищені індекси серця.Аналіз даних по масі тіла і індексам внутрішніх органів рудих полівок на площадках з

різною просторовою структурою показав, що стан організму тварин, який залежить від умов середовища, впливає на розподіл звірків в різні сезони таким чином, що в популяції, з одного боку, підтримується постійний контакт між особинами, а з другого – пом”якшується внутрішньовидова конкуренція.

Так, в важкий для тварин зимовий час скорочення щільності з одночасним посиленням ступеню агрегованості відбувається за рахунок відмирання старих самців з більшою масою тіла і самок з різною масою тіла. Оскільки умови енергозбереження погіршуються, в першу чергу гинуть звірки з підвищеними потребами.Проявляється груповий ефект, коли у колективно зимуючих звірків знижується рівень обміну речовин, понижується температурний оптимум

і вони в порівнянні з поодинокими особинами легше переносять несприятливі впливи навколишнього середовища (Башеніна, 1977 та ін.). Полівки, які адаптувалися до важких умов, в пошуках їжі вимушені більше рухатись. Завдяки таким пристосувальним особливостям організму, агрегації рудих полівок продовжують існувати, контакт між особинами розрідженої популяції підтримується.

В літній час швидке збільшення чисельності призводить до збільшення розмірів агрегацій і зменшенню середньої щільності організмів в скупченнях. Це досягається за рахунок витіснення на вільну територію молодих особин, для яких характерні дещо нижчі показники маси тіла, рівень обмінних процесів, активність.

Отримані закономірності можна пояснити, враховуючи вплив зовнішніх умов та стан щільності популяції. Так восени більш високі потреби в енергії характерні для старшовікової групи самок, які приймали участь в розмноженні. Очевидно, вони в першу чергу починають відмирати, так як їх вартість життя вище. Це дає підстави вважати, що зниження енергетичних потреб кожної особини забезпечує виживання більшому їх числу і сприяє зростанню ступеню агрегованості.

Взимку ємність середовища знижується ще більше і тепер, щоб забезпечити виживання, необхідно зменшити енергетичні потреби тварин і самих агрегацій. Це досягається шляхом зниження енергетичних потреб кожної особини і зменшення числа споживачів енергії в агрегації. В результаті від осені до зими ми спостерігаємо зниження енергетичних потреб кожною особиною, зменшення розмірів агрегацій та середньої щільності організмів в скупченнях. В популяції відбувається перехід до реалізації індивідуальної стратегії, що взагалі може приводити до повного зникнення агрегацій.

Влітку спостерігається швидке збільшення щільності населення рудих полівок за рахунок появи молодих особин, які освоюють вільну територію, чим сприяють зниженню КА та m*. При цьому на площадках, де більше молодих і нижче КА, потреби в енергії зменшені.

.

5.4. Зв'”язок просторового розподілу з інтенсивністю розмноження, віковою та статевою структурою.

Дослідження процесу розмноження рудих полівок у зв'”язку з віковою та статевою структурами популяції допомагає краще визначити динаміку просторового розподілу на протязі року. ВУстановлено, що в кінці зими і на початку весни, коли щільність населення досягає самих низьких показників, відбувається розпад агрегацій. Однак з початком розмноження вони знову утворюються, так як відбувається формування парцел, до складу яких входять самка і декілька самців, що перезимували. Це призводить до того, що їх добові індивідуальні ділянки перехрещуються, в наслідок чогощо призводить до різкого зростаєння навантаження на ресурси території, яку займає парцела. В той же час навантаження знижується там, звідки перемістилися самці і самки, що утворили агрегацію. Таким чином, там, де навантаження зростає, ресурси убувають, а там, де воно знижується, іде їх приріст, тобто і тут проявляється дія всезагального закону збереження.

З появою молодняка, здатного до самостійного способу життя, агрегація починає збільшуватися в розмірах одноразово знижуючи скупченість особин. Цьому сприяє та обставина, що за межами агрегації іде приріст ресурсів. Збільшення простору, який займає агрегація, дозволяє вирішити ряд проблем. По-перше, проходить упорядкування індивідуальних ділянок, що усуває конкуренцію всередині агрегацій, знижується навантаження на ресурси, крім того зменшується можливість розповсюдження хвороб, менше приваблюється увага хижаків. По-друге, розширення агрегацій не призводить до того, що молодняк залишає її, а це забезпечує передачу досвіду від особин старших вікових груп, що є вкрай необхідним при освоєнні ними території. Тому важко погодитись із ствердженням про те, що молодняк, починаючи самостійне життя, одразу ж перетворюється в мігрантів.

Восени ситуація починає суттєво мінятися. Хоча і зберігається агрегованість поселень, однак самі агрегації зазнають значних змін. Із них зникають засновники парцел, які утримували навколо себе молодняк. Вікова структура популяції сильно спрощується. Це виключає диференційоване використання ресурсів, що неодмінно повинно породжувати конкуренцію. Щоб уникнути від цього, особини заповнюють вільний простір. Агрегованість знижується, а скупченість збільшується в зв'язку з досягненням максимальних показників щільності населення на момент закінчення розмноження.

Зменшення особин старших вікових груп має для популяції подвійне позитивне значення. По-перше, з неї на початку зими зникають ті особини, які в силу своїх великих розмірів і прийняття участі у розмноженні характеризувались більш високими потребами енергії. По-друге, розпад парцелярних угрупувань і перехід молодняка до самостійного життясті робить їх більш доступними для хижаків, що в період уповільнення розмноження збільшує некомпенсовану смертність і призводить до швидкого зниження чисельності населення з наближенням зими. В результаті популяція входить в зиму при низьких енергетичних потребах: невеликі індивідуальні потреби поєднуються з малою кількістю споживачів.

РОЗДІЛ 6

ПРОСТОРОВИЙ РОЗПОДІЛ НАСЕЛЕННЯ ДРІБНИХ С ССАВЦІВ ТА ЙОГО ВПЛИВ НА

РОЗПОДІЛ РУДОЇ ПОЛІВКИ

6.1. Сезонна динаміка щільності населення дрібних ссавців. Нами було виявлено, що для дрібних ссавців в угрупуванні характерна закономірна сезонна динаміка щільності різновидового населення. Весною вона буває мінімальною, влітку збільшується, досягаючи піка восени, після чого починається її спад, табл..6.1.

Таблиця 6.1.

Кореляційна залежність між щільністю та видовим різноманіттям (Н) дрібних ссавців

Сезон Кількість площадок r Середнє значення

Н- Ос./га

09.11.1978 7 0,75 1,70 121,8

01-02.1979 13 0,45 1,39 110,7

08.1979 13 0,37 1,30 69,7

09-10.1979 9 0,02 1,61 101,7

6.2. Просторовий розподіл дрібних ссавців. По мірі змін щільності різновидового населення на протязі року змінювався і просторовий розподіл тварин в угрупуваннях. Переважаючим типом просторового розподілу в усі сезони являється агрегований. Поряд з цим у вказані періоди зустрічається також регулярний розподіл, а восени і випадковий. Завдяки сумісному проживанню на поверхні декількох видів мишовидних гризунів, що відрізняються між собою вимогами до умов проживання, вибірковістю кормів, придатні для проживання ділянки заселені на протязі року більш-менш рівномірно. А при змінах щільності різновидового населення в першу чергу змінюється щільність звірків в скупченнях, а потім уже змінюються розміри агрегацій.

6.3. Залежність просторового розподілу рудої полівки від просторового розподілу інших дрібних ссавців.

Показники просторового розподілу рудої полівки знаходяться в певному зв'”язку з відповідними показниками і щільністю різновидового населеннядрібних ссавців в угрупуванні. Агрегації рудих полівок при збільшенні щільності різновидового населеннядрібних ссавців в угрупуванні зменшуються в своїх розмірах. При цьому відповідно збільшується щільність полівокзвірків в скупченнях. Про це свідчить також високий позитивний зв'”язок між щільністю рудих полівок в скупченнях популяції і щільністю дрібних ссавців в агрегаціях угрупування ( r =0,89). В зимовий і літній періоди ступінь агрегованності рудих полівок знаходиться в прямій залежності від ступеню агрегованості всього населення дрібних ссавців. В такій же залежності в осінньо-зимовий період знаходиться середня щільність рудих полівок в агрегаціях і середня щільність дрібних ссавців в агрегаціях всього угрупування.

РОЗДІЛ 7

ДЕЯКІ МЕХАНІЗМИ РЕГУЛЯЦІЇ ЧИСЕЛЬНОСТІ

Традиційно механізми саморегуляції досліджують на організменому рівні, пов”язуючипов'язуючи їх перш за все з реалізуючими функціями і адаптаціями, що виробляються в процесі еволюції. А ось популяційні механізми регуляції випадають із поля зору. Головні наші зусилля були спрямовані на вивчення ролі просторового розподілу в процесах, які забезпечують підтримання гармонічних відносин одновидового угрупування з його навколишнім середовищем. Якщо бути більш точним, то вимагалось дослідити, як живеорганізм вирішує проблеми пристосування на популяційному рівні своєї організації.

Головним результатом цих досліджень треба вважати установлення факту динаміки просторового розподілу населення, який виявляє регулюючу дію на ресурси середовища. Cуть цієї регуляції полягає в слідуючому.

В кінці зими і на початку весни має місце індивідуальне освоєння території. Особини розподіляються в просторі таким чином, щоб уникнути утворенню агрегацій. Така стратегія виявляється найбільш доцільною в умовах, коли концентрація харчових об'єктів на одиницю простору виявляється найменшою. Отже, баланс досягається таким чином, що рівномірному розподілу харчових об'єктів відповідає розріджений розподіл її споживачів по території.

Одноразово з цим така стратегія дозволяє знизити індивідуальну смертність, оскільки розсіяний розподіл по території при загальній низькій щільності перешкоджає розповсюдженню хвороб і не приваблює увагу хижаків, що сприяє збереженню “маточного поголів'я”. Це дуже важливий момент, оскільки в нормі всі особини, що перезимували, приймають участь в розмноженні і визначають послідуючий успіх відтворення.

З початком розмноження відбувається зміна стратегій. Руда полівка починає освоювати простір шляхом утворення угрупувань. Самки, що перезимували, “притягують” до себе самців, що перезимували, і таким чином дають початок створенню агрегацій. Цей процес супроводжується накладанням індивідуальних ділянок одна на одну. В результаті такого накладання відбувається нерівномірне використання ресурсів: в одних точках простору воно суттєво зростає, в інших – різко знижується. Там, де інтенсивність поглинання кормів виявляється незначним, відбувається швидке їх відновлення, що робить цю частину простору дуже привабливою для послідуючого її заселення. Таким чином, змінивши стратегію, популяція забезпечує баланс ресурсів: в одному місці, де скупченість особин зростає, їх кількість убуває, в іншому, звідки споживачі їжі уходять, кількість ресурсів прибуває.

Зміна стратегії і утворення агрегацій, до складу яких входять декілька самок і самців, що перезимували, забезпечують високу надійність процесу відтворення: вірогідність зустрічі статей дуже висока, а тому і процент вагітних самок виявляється досить великим. Правда, утворення угрупувань, які знижують вірогідність загибелі окремих особин, починають приваблювати до себе хижаків і сприяють більш швидкому розповсюдженню хвороб. В результаті індивідуальна смертність також зростає. Компенсація за рахунок відтворення призводить до того, що в угрупуваннях відбувається швидка зміна поколінь. Від неї виявляється залежним послідуюче зростання чисельності популяції. Не випадково для багатьох дрібних ссавців було показано, що хід розмноження та рівень чисельності залежать від наявності статево дозрілих самців.

Поява в агрегації молодняка різко збільшує в ній скупченість, що має виражені негативні наслідки. В той же час привабливість простору, що знаходиться за межами агрегації, зростає в зв'язку з приростом на ньому ресурсів. Це в нормі і є стимулом для розширення площі, зайнятої агрегаціями. В результаті відмічається збільшення агрегацій при одноразовому зниженні скупченості (щільності) в них. Тут, відповідно, знову ж таки забезпечується баланс: зростаюче навантаження на ресурси по периферії агрегації, компенсується її зниженням в самій агрегації. Це усуває, або в крайньому разі, суттєво пом'якшує конкуренцію і тим самим знижує сукупні затрати енергії всієї групи. Природно, що це сприяє процесу відтворення.

По мірі зростання чисельності популяції відбувається заповнення простору, як за рахунок розширення агрегацій, так і за рахунок утворення нових, які утворюються внаслідок включення в розмноження прибулих особин