УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД - НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

ШОЛОХОВА Тетяна Олександрівна

УДК 635.9:582.584:631.527

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ І СЕЛЕКЦІЯ КАННИ САДОВОЇ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі Української академії аграрних наук.

Науковий керівник: доктор біологічних наук РАБОТЯГОВ Валерій Дмитрович, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр, завідувач відділу нових технічних і лікарських культур

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Горницька Ірина Петрівна, Донецький державний ботанічний сад НАН України, провідний науковий співробітник групи тропічної і субтропічної флори

кандидат біологічних наук, доцент Теплицька Людмила Михайлівна, Таврійський Національний університет ім. В.І.Вернадського Міністерства освіти і науки України, доцент кафедри фізіології рослин та біотехнології

Провідна установа: Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, відділ квітниково-декоративних рослин

Захист відбудеться "12" грудня 2001 р. о 10 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 при Нікітському ботанічному саді - Національному науковому центрі за адресою: 98648, Україна, Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр.

Факс: (0654) 33-53-86

E-mail: nbs1812@ukr.net

З дисертацією можна ознайомитись в науковій бібліотеці Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру за адресою: 98648, Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр.

Автореферат розісланий "04" листопада 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, к.б.н. Садогурський С.Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед орнаментальних і красивоквітучих садових і паркових рослин канна садова (Canna x hybrida Hort.) займає одне з головних місць.

У світі нараховується понад тисячу сортів канни. Але, на жаль, багато з них не мають практичної значимості, так як погано пристосовані до грунтово-кліматичних умов півдня України. У зв'язку з цим необхідне розширення робіт з виведення нових вітчизняних сортів з метою збагачення існуючого сортименту канни високодекоративними та адаптованими до місцевих екологічних умов культиварами. Важливою основою для цього може стати всебічне вивчення біологічних особливостей інтродукованих закордонних і вітчизняних сортів, представлених у колекції Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру (НБС - ННЦ). Вони дозволять розкрити гібридологічні можливості сортів канни, виявити серед них донорів найважливіших біологічних ознак і виділити якісно новий вихідний матеріал для селекції.

Одним з основних методів одержання нових перспективних сортів канни є гібридизація. Удосконалення методів створення генофонду канни, що має комплекс найважливіших біолого-господарських ознак, є актуальним на цей час. Безсумнівну актуальність має застосування способів, раніше не використовуваних у селекції канни, наприклад, інбридинг у ряді поколінь - спосіб формоутворення, що сприяє підвищенню рівня гомозіготності.

Актуальною проблемою, що вимагає вирішення, залишається виявлення закономірностей успадковування найбільш важливих з точки зору декоративності кількісних і якісних ознак, визначення позитивного і негативного ефекту при використанні інбридингу.

Оскільки в промисловому квітникарстві відсутній стандарт на посадковий матеріал канни, посадка різноякісних живців, чи ділених кореневищ призводить до невирівняності рослин на квітниках за висотою і строками цвітіння, а значить і до зниження декоративного ефекту в озелененні. У зв'язку з цим необхідним є вивчення морфогенезу вегетативних органів канни, що дозволить вирішити ряд питань розмноження, селекції і культивування нових сортів у промисловому квітникарстві.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконані в рамках науково-дослідної програми НБС - ННЦ з 1991 по 2000 рік за завданням "На основі вивчення генофонду квіткових рослин, удосконалення методів інтродукції і селекції виділити і створити високодекоративні сорти з цінними господарськими і біологічними ознаками для збагачення промислового сортименту відкритого і захищеного ґрунту півдня України" (№ держреєстрації 0197U004317) і планом аспірантської підготовки.

Мета і задачі дослідження. Ціль даної роботи полягає у виявленні біологічних і морфогенетичних особливостей видів і сортів канни, закономірностей формоутворення для збагачення генофонду культури.

У зв'язку з поставленою метою в роботі вирішувалися такі завдання:

·

· виявити за морфобіологічними показниками і високими декоративними якостями кращі види і сорти як донорів цінних ознак;

· провести цитогенетичний аналіз двох гібридів та інтродукованих батьківських форм (визначити число хромосом і особливості їхньої структурної організації);

· установити особливості успадкування 17 морфобіологічних ознак у потомстві, одержаному від міжвидових, міжсортових схрещувань і полікросу, а також в інбредних лініях (першому, другому, третьому поколіннях) сорту A.Wendgausen;

· розробити на основі всебічного вивчення особливостей онтогенезу рослини канни рекомендації з масового розмноження і вирощування якісного посадкового матеріалу.

Об'єкт дослідження – процес формоутворення і успадковування морфобіологічних ознак.

Предмет дослідження – біологічні особливості видів і сортів роду Canna L.

Методи дослідження. 1) методи вивчення біологічних особливостей онтогенезу рослини (І.В. Вайнагій, І.П. Ігнатьєва, О.М. Пономарьов, Є.А. Ходачек); 2) польовий метод – вивчення залежності коефіцієнта вегетативного розмноження від варіантів посадкового матеріалу; 3) Фельген-Гімза метод фарбування хромосом у сполученні з кількісним скануванням метафазних хромосом (О.О. Гостєв, С. Аскер) для цитогенетичного аналізу; 4) методи селекції - міжвидова, міжсортова гібридизація та інбридинг з подальшим індивідуальним добором; 5) методи математичної статистики – для оцінки вірогідності отриманих результатів і побудови регресійних моделей, що дозволяють визначити частку питомого впливу важливих декоративних ознак.

Наукова новизна одержаних результатів. На основі вивчення морфогенезу вегетативних органів канни, багаторічного трав'янистого полікарпіка з підземним кореневищем, дано опис послідовних фаз зміни в часі системи пагонів і кореневої системи інтродукованих сортів Andenken an Wilgelm Pfitzer, A.Wendgausen, Clara Buisson; встановлено біоморфологічна різноякісність посадкового матеріалу канни, вирощуваного у виробництві, від якої залежить вирівняність рослин у посадках і їх декоративність.

У роботі розширено спектр використання інбридингу як одного з методів селекції канни. Вперше в селекції культури канни використано інбридинг у трьох поколіннях і одержано чисті лінії сорту A.Wendgausen. У результаті детального комплексного дослідження вперше в умовах півдня України встановлено: комбінаційні можливості 15 батьківських форм, механізми формоутворення при міжвидовій і міжсортовій гібридизації, закономірності успадкування основних декоративних і господарсько-цінних ознак. Вперше виявлено цитогенетичні особливості батьківських форм і двох високодекоративних гібридів, визначено хромосомні числа і їхня структурна організація. На основі порівняльного аналізу віддалених гібридів F1, отриманих у результаті схрещувань крупноквіткових сортів канни різних садових груп з видом Canna glauca L., встановлено, що даний вид є донором ознаки самоопадання в'янучих квіток. Це дозволяє суцвіттю зберігати декоративність тривалий час.

Вперше розроблено шкалу оцінки забарвлення квіток канни, що дозволило привести якісну ознаку до достовірної параметричної оцінки. Створено насіннєвий фонд канни, що складається з видів, сортів і ліній, для подальшої селекційної роботи.

Практичне значення одержаних результатів. Застосовані нами принципи і методи селекційної роботи результативні і дозволяють збагатити існуючий асортимент квіткових культур України новими високодекоративними сортами канни, що не поступаються закордонним аналогам.

Виділено 2 види і 5 сортів канни, що є донорами цінних декоративно-господарських ознак. Це дозволяє прискорити селекційний процес при створенні нових сортів з високими орнаментальними якостями.

Отримані результати за біоморфологичною різноякісністю посадкового матеріалу можуть бути використані при розробці стандарту на посадковий матеріал канни для України.

Створено генофонд, що нараховує 49 видів, сортів і форм канни, на його базі здійснюється вивчення біології культури, продовжуються селекційні роботи. Виділено 5 перспективних форм - кандидатів в сорти. Сорт "Апофеоз" знаходиться в Державному випробуванні.

Для популяризації культури та випробування сортів на півдні України розмножено і передано у виробництво для озеленення 100 тисяч ділених кореневищ сортів канни.

Особистий внесок здобувача полягає в самостійній розробці і виконанні науково-дослідної програми, аналізі наукової літератури, проведенні досліджень з віддаленої і близькоспорідненої гібридизації, постановці і здійсненні польових дослідів, обробці та узагальненні експериментальних даних, підготовці публікацій.

Разом з керівником виконано: вибір об'єктів і методик досліджень, розробка структури дисертаційної роботи.

Створено сорт канни "Апофеоз", оригінаторами якого є Шолохова Т.О. і Феофілова Г.Ф. з часткою участі співавторів 50 %.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень відображались у звітах з 1991 по 2000 р., щорічно доповідались на засіданнях відділу квітникарства і вченої ради НБС - ННЦ; на 9 міжнародних конференціях: I, II, VI, VIII науково-практичні конференції молодих вчених “Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства” (Ялта, 1993, 1994, 1998, 2000 р.); 8-а, 12-а наукові конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Київ, 1995; Полтава, 2000); “Современные проблемы научных исследований и развития садоводства, субтропического растениеводства и цветоводства” (Сочі, 1999); 7-а конференція молодих вчених у Чехії (Lednice, 1999); IV міжнародна наукова конференція “Проблеми квітникарства і декоративного садівництва” (Ялта, 2000).

Публікації. За матеріалами досліджень, що наводяться в дисертації, опубліковано 16 наукових праць, в тому числі 5 статей у фахових виданнях.

Структура дисертації. Дисертація викладена на 210 сторінках машинописного тексту, складається зі вступу, 8 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаної літератури, додатків і включає 44 таблиці, 62 рисунки. У списку літератури 259 найменувань, у тому числі 112 іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ТЕОРЕТИЧНЕ І ПРАКТИЧНЕ ВИВЧЕННЯ РОДИНИ CANNACEAE JUSS.

(Огляд літератури)

Здійснено огляд літератури з систематики і ботанічного опису родини Cannaceae Juss., історії введення канни в культуру, походження, методів селекції і класифікації садових канн (Canna x hybrida Hort.). На його основі розроблено програму досліджень за темою дисертації.

ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єктами виконаних досліджень є 5 видів - Canna flaccida Rosc., C. glauca L., C. lutea Mill., C. speciosa Rosc., C. warscewiczii Dietr., 15 сортів і гібридів канни групи Крозі - America, Clara Buisson, Louis Cayeux, Luise von Ratibor, The President, A.Wendgausen, Алупка, Гурзуф, Дарунок Сходу, Кримські Зорі, Маестро, Октябрь, Отблєск Заката, Пламя Крима, Юність і 3 сортозразки: Andenken an Wilgelm Pfitzer, Feuervogel, Крон, що відносяться до групи орхідеєподібних.

Вивчення морфогенезу вегетативних органів Canna x hybrida Hort. проводили відповідно до методичних вказівок І.П. Ігнатьєвої (1983); біологічні особливості цвітіння сортів Feuervogel і Дарунок Сходу досліджували за методикою О.М. Пономарьова (1960).

Фенологічні спостереження, вивчення видів, сортів і сіянців, одержаних внаслідок гібридизації, інбридингу і полікросу сіянців, здійснювали за загальноприйнятими методиками. Усього було запилено 26800 квіток. У результаті було одержано 10846 насінин канни, що після скарифікації і висіву складали селекційний фонд культури.

Для визначення числа хромосом використовували Фельген - Гімза метод забарвлювання в сполученні з кількісним фотометричним скануванням метафазних і прометафазних хромосом (Аскер, Гостєв, Крилов, 1985; Gostev, Asker, 1979). Аналіз макроструктури хромосом здійснювали за допомогою фотометричних пристроїв, що реєструють величину оптичної щільності по довжині хромосоми. Використання Фельген-реактиву, як ДНК-специфічного кількісного барвника, дозволяє допускати лінійну залежність між кількістю матеріалу, що абсорбував барвник (у даному випадку хроматину), та інтегрованою оптичною щільністю (integrated optical density - IOD), що вимірюється при скануванні в умовних одиницях і посередньо відображає величину хромосом і хромосомних структур (Fukui, 1997).

Отримані біометричні дані оброблені методами математичної статистики (Зайцев, 1983, 1984; Лакін, 1980; Мауринь, Тардов, 1975; Румшинський, 1971). Обсяг вибірки для кожного експерименту визначався, виходячи з вимог математичної статистики, з урахуванням реальних обмежень (невелика чисельність насінного потомства в деяких комбінаціях схрещувань) і коливається від 10 до 160 рослин у різних дослідах.

ГРУНТОВО-КЛІМАТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРИТОРІЇ НІКІТСЬКОГО БОТАНІЧНОГО САДУ

Дослідження проводились у відділі квітникарства НБС - ННЦ з 1990 по 2000 р. Територія НБС - ННЦ характеризується м'яким терасовим рельєфом. Грунти колекційно-селекційної ділянки канн – коричневі середньопотужні важкосуглинкові слабкохрящувато-щебеневі на продуктах руйнування глинистих сланців. Клімат західного південобережного району – субтропічний.

Роки досліджень відрізнялися за температурним режимом і опадами. Так 1990 р. характеризувався посухою в період проведення схрещувань (сума опадів в липні – 5,0 мм) і перезволоженням в подальшому. 1991-1992 рр. відрізнялися оптимальним зволоженням протягом всього періоду гібридизації канни і дозрівання насіння. У 1993 р. протягом всього періоду вегетації канни була посуха. Посуха 1994 р. не дозволила одержати гібридне насіння і виконати селекційну програму 1995 року, так як екстремальні умови перешкоджали нормальному розвитку зав'язі. Найвища теплозабезпеченість спостерігалася влітку та восени 1999 р., коли накопичення активних і ефективних температур постійно перевищувало середні богаторічні норми.

ВИДОВЕ І СОРТОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ CANNA L. – РЕЗЕРВ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ РОБОТИ

Надана коротка ботанічна характеристика вивчених об'єктів, що відображає їхні морфобіологічні особливості, і представлені принципи підбору сортів і видів для селекційної роботи.

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ І РОЗВИТКУ

CANNA x HYBRIDA HORT.

Біологія проростання насіння. Інтерес до вивчення проростків Canna x hybrida Hort. не випадковий. Знання їхньої морфології і біології дозволяє повніше уявити життєвий цикл і процес формування системи пагонів дорослої рослини канни. Вивчення біології проростання насіння показало, що при звичайному висіванні воно проростає неодночасно протягом двох років. Причиною цього є склерифікована насінна шкірка. Тому перед висівом насіння надпилювали надфілем до появи перисперма. Насіння проростало дружно при оптимальній температурі в термостаті 240С протягом 3-7 діб. При неконтрольованих параметрах середовища в теплиці проростання насіння розтягується до 14 діб. Нами вперше відзначено, що для насіння C. x hybrida Hort. характерна наявність оперкулума краплеподібної форми. Розвиток зародка починається з росту шийки сім'ядолі. Зародковий головний корінь починає розвиватися через 6-8 діб після проростання насіння. Відразу після цього на гіпокотилі розвиваються 4 зародкові придаткові корені, розташовані по колу.

Проростання підземне, оскільки сім'ядоля частково залишається в насінині і прихована під поверхнею землі. Проросток віддалений від насінини шийкою сім'ядолі, отже, проростання - ремотивне. Піхва сім'ядолі утворює трубку, що вгорі закінчується сім'ядольною щілиною. Таким чином, нами встановлено, що тип проростання канни садової – ремотивно-трубчатий.

Розвиток монокарпічного пагона (від сходів до цвітіння). Вивчення біології проростання насіння і морфогенезу вегетативних органів канни дозволило виявити ряд особливостей. У фазі 1-го листка конус наростання головного пагона диференційований на зачатки 3-5-го листка і примордій 6-го листка. Розвертаючись, перший листок розриває піхву сім'ядолі по довжині (рис. 1 А). Фаза 2-го листка настає через 30-34 доби після появи сходів. На відміну від 1-го листка низової формації 2-й листок диференційований на піхву і листову пластинку (рис. 1 В).

Рис. 1. Етапи розвитку сіянця канни (сорт A.Wendgausen).

А, В – зовнішній вигляд сіянця; Б – поздовжній розріз насіння і базальної частини пагона.

1 – гаусторій сім'ядолі; 2 – шийка і піхва сім'ядолі; 3 – халазальний перисперм; 4 – насінна шкірка; 5 – базальна частина стебла; 6 – перший листок; 7 – головний корінь; 8 – придаткові корені.

У першій декаді червня, через 70 діб після висіву, у більшості сіянців (62 %) розвертається 5-6-й листок. У фазі 7-8-го листка відбувається поступове стовщення стебла в акропетальному напрямку, що поширюється на всі міжвузля до 8-го листка.

Дослідженнями встановлено, що у фазі 9-10-го листка відбувається перехід пагона в генеративний період. У першій декаді серпня, через 4 місяці після висіву насіння, забарвлюються бутони перших квіток. Через тиждень внаслідок швидкого подовження міжвузлів покривних листків, суцвіття висувається за межі листка і починається цвітіння головної осі суцвіття в акропетальному напрямку. Тривалість його цвітіння в середньому 25 діб.

До кінця першого року життя в канни, вирощеної з насіння, розвивається головний пагін, який являє собою ортотропне кореневище з 7-8-и метамерів з укороченими міжвузлями і плагіотропну сферу бічних бруньок другого-четвертого порядків. Репродуктивна частина головного пагона складається з 2-3-х метамерів і закінчується суцвіттям.

Другий рік життя рослини. До кінця другого періоду вегетації рослина являє собою систему пагонів, що гілкуються симподіально (рис. 2). На вегетативній частині головного пагона розвиваються два пагони другого порядку, один з яких завжди більш потужний. Кореневище головного пагона – ортотропне, пагонів другого порядку – плагіотропне.

Рис. 2. Будова рослини канни (сорт A.Wendgausen) наприкінці другого року життя. А – система пагонів і типи придаткових коренів; Б – поздовжній розріз вегетативної частини головного пагона; В – квітконіс з плодами в пазухах прицвітків. I-V – порядки пагонів; а – частина квітконоса; б – кореневище рослини.

Біологія цвітіння. Аналіз динаміки цвітіння двох сортів, що відносяться до різних садових груп канн, виявив в умовах півдня України істотні відмінності. Квітки орхідеєподібного сорту Feuervцgel переходять з однієї фази в іншу швидше, ніж сорту Дарунок Сходу, що належить до групи канни Крозі. Детальне вивчення добового ритму розвитку квіток дозволило нам виявити, що розкриття квітки орхідеєподібного сорту Feuervцgel починається у вечірній час (з 2100 до 2200), у той час як квітки сорту Дарунок Сходу (група канни Крозі) розкриваються в ранці наступного - з 4 до 6 години. Взагалі для канни характерне те, що в обох сортів, незалежно від приналежності до тієї чи іншої садової групи, перехід в останню підфазу, що передує розкриттю квітки, відбувається з 16 до 17 години. На цей час доби приходиться максимум добової температури. Визначено тісний зв'язок між максимальним підвищенням добової температури повітря і розкриттям пиляка в пухкому бутоні. Відносна вологість повітря для канни не є лімітуючим чинником, оскільки дозрівання пилку проходить в умовах "вологої камери" у бутоні.

МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ І ВИВЧЕННЯ УСПАДКОВУВАННЯ КІЛЬКІСНИХ І ЯКІСНИХ ОЗНАК У CANNA L.

Віддалена гібридизація і успадковування ознак у F1 і F2. У селекції квітково-декоративних культур, у тому числі і канни, важливим джерелом комбінативної мінливості є віддалена і міжсортова гібридизація.

У результаті схрещення сортів Luise von Ratibor і Feuervцgel з видом С. glauca L. до 96 % отриманих сіянців успадкували фенотип виду. Нами проведено дослідження батьківських форм і двох гібридів, що успадкували крупноквітковість, з метою визначити число хромосом і вивчити особливості їхньої структурної організації. Усі досліджувані сортозразки, за винятком виду С. glauca L. (2n=18), виявилися триплоїдами (2n=3х=27).

Аналіз експериментальних даних показав, що при гібридизації 5 видів між собою у всіх можливих комбінаціях до утворення насіння призвели тільки реципрокні схрещування С. glauca L. і C. warscewiczii Dietr. Отримане потомство характеризувалося однаковістю за забарвленням квітки. Статистична характеристика кількісних ознак у F1 реципрокних схрещувань С. glauca L. і C. warscewiczii Dietr. вказала, що коефіцієнти варіації (V, %) основних декоративних ознак не високі (3,4-23,8 %), отже, потомство відносно вирівняне. Встановлено взаємозв'язок висоти рослини і комплексу факторних ознак методом покрокової регресії (табл. 1). Сумарна частка питомого впливу комплексу ознак, взначена коефіцієнтом детермінації (R2), з достовірністю 0,95 складає для F1 комбінації схрещування (С. glauca L. х C. warscewiczii Dietr.) 99,8 %, на долю неврахованих факторів приходиться 0,2 %. Таким чином, на варіювання висоти рослини істотний вплив чинить генотип. Виявлено трансгресивне успадкування ознаки "висота рослини" у F1 від реципрокних міжвидових схрещувань С. glauca L. і C. warscewiczii Dietr. Усі віддалені гібриди перевищують за висотою вихідні види (рис. 3).

Міжсортова гібридизація (діалельні схрещування) і успадковування ознак у F1. У схему неповних діалельних схрещувань були включені високодекоративні рожевоквіткові сорти: Luise von Ratibor, Кримські Зорі, Отблєск Заката, Юність. Нами відзначено низьку зав'язуваність насіння, що обумовлено триплоїдністю сортів Luise von Ratibor і Кримські Зорі, і відсутність перспективних гібридних форм, що відповідаєть сучасним вимогам у квітникарстві. Сорти A. Wendgausen, Октябрь, Пламя Крима схрещувалися за схемою повних діалельних. Аналіз зав'язуваності плодів у реципрокних схрещуваннях (A.Wendgausen х Пламя Крима), (A.Wendgausen х Октябрь) і (Октябрь х Пламя Крима) у 1991 році дозволив виявити ряд особливостей (табл. 1).

Рис. 3. Розподіл за висотою рослин вихідних видів і потомства F1.

У комбінаціях схрещувань A.Wendgausen х Пламя Крима, A.Wendgausen х Октябрь, Октябрь х Пламя Крима відсоток зав'язуваності плодів приблизно у два рази вищий, ніж у зворотних схрещуваннях. Це необхідно враховувати у подальшій роботі з селекції даних сортів. Знаючи відсоток плодоутворення у проаналізованих вище комбінаціях схрещувань, можна розрахувати обсяги гібридизації для одержання репрезентативних вибірок. Нами виявлено, що в потомстві від реципрокних схрещувань сортів Пламя Крима і A.Wendgausen 67,0 - 71,4 % рослин успадковує забарвлення листка сорту A.Wendgausen (табл. 2). Розподіл гібридів за забарвленням квітконоса в F1 комбінації схрещування Пламя Крима х A.Wendgausen йшло з перевагою сіянців із зеленим квітконосом. Частка таких рослин складала в 1990 р. 60,7 %, у 1991 р. - 71,4 %.

Таблиця 1

Відсоток плодоутворення при міжсортовій гібридизації

Комбінації схрещувань Кількість Відсоток плодоутво-рення Загальна кількість насінин, шт.

запилених квіток, шт. плодів, що зав'язалися,шт.

+ A.Wendgausen x > Пламя Крима 873 95 10,9 208

+ Пламя Крима x > A.Wendgausen 1087 50 4,6 56

+ A.Wendgausen x > Октябрь 240 81 33,8 227

+ Октябрь x > A.Wendgausen 168 32 19,0 51

+ Октябрь x > Пламя Крима 184 21 11,4 27

+ Пламя Крима x > Октябрь 218 12 5,5 24

Таблиця 2

Розподіл сіянців від міжсортової гібридизації за якісними ознаками (%)

Рік Комбінація схрещування Кількість Забарвлення листка Забарвлення квітконоса Забарвлення квітки, клас

рослин шт. зе-лене зелено- фіоле-тове фіоле-тове зе-лене зелене з фіолет. штрихами зелено-фіоле-тове фіо-лето-ве I II III IV V

1990 Пламя Крима х A.Wendgausen 28 71,4 7,1 21,5 60,7 0 0 39,3 14,3 46,4 3,6 3,6 32,1

A.Wendgausen х Пламя Крима 103 67,0 5,8 27,2 31,1 1,0 1,9 66,0 11,6 64,1 5,8 18,5 0

1991 Пламя Крима х A.Wendgausen 14 71,4 0 28,6 71,4 0 0 28,6 14,3 50,0 7,3 7,3 21,1

A.Wendgausen х Пламя Крима 95 67,4 2,3 30,3 29,5 2,6 3,1 64,8 10,5 60,0 3,5 26,0 0

1992 Пламя Крима х A.Wendgausen 10 50,0 10,0 40,0 60,0 0 0 40,0 10,0 50,0 10,0 10,0 20,0

A.Wendgausen х Пламя Крима 45 62,2 4,4 33,4 33,3 11,1 11,1 44,4 11,1 51,1 8,9 28,9 0

Примітка. Класи забарвлення квітки: І – квітки світліші, ніж у сорту Пламя Крима; ІІ – квітки за забарвленням близькі сорту Пламя Крима; ІІІ – квітки темніші, ніж у сорту Пламя Крима; IV – квітки за забарвленням близькі сорту A.Wendgausen; V – забарвлення не характерне для вихідних форм (квітки червоні, в зіву жовті).

На частку рослин з фіолетовими квітконосами, що успадковують фенотип материнської форми, приходилося 39,3 і 28,6 %, відповідно. У потомстві схрещування A.Wendgausen х Пламя Крима виявлено зворотну закономірність - переважають сіянці з фіолетовими квітконосами. За забарвленням квітки основна частина гібридів у F1 реципрокних схрещувань (46,4-64,1 %) відноситься до другого класу, тобто успадковує забарвлення сорту Пламя Крима. Гібриди, що успадковують забарвлення квітки сорту A.Wendgausen відносяться до IV класу. Встановлено, що на прояв даного фенотипу впливає сорт, обраний як материнська форма.

Інбридинг і успадковування ознак у I1, I2, I3 сорту A.Wendgausen. Виявлення закономірностей успадкування ознак в інбредних потомствах сорту A.Wendgausen дозволило одержати певне уявлення про генетичні особливості сорту при використанні інбридингу як методу в селекції канни. Насіння трьох інбредних поколінь одержували внаслідок примусового самозапилення в межах одного суцвіття при повній ізоляції рослин. При цьому розвивалося повноцінне насіння. Відзначено тенденцію зниження зав'язування плодів канни у межах лінії по поколіннях, що узгоджується з даними по ряду інших культур. Отримане інбредне потомство проаналізоване за 17 морфобіологічними ознаками: висота рослини, довжина і ширина листка, забарвлення квітконоса і квітки, висота квітки, діаметр1 квітки (відстань між альфа (a) і гама (g) стамінодіями), діаметр2 квітки (відстань між бета (b) стамінодієм і губою), ширина a, b, g стамінодіїв, ширина губи, ширина тичинки-пелюстка, ширина маточки, кількість завитків, кількість генеративних і вегетативних пагонів.

Для вихідного сорту A.Wendgausen характерне жовте забарвлення квітки з рівномірною червоною крапковою пігментацією. Добір сіянців за забарвленням квіток, здійснюваний за органолептичними критеріями, у даному випадку мав труднощі. У зв'язку з цим виникла необхідність створення шкали оцінки забарвлення квіток канни. Розроблена шкала включає для сіянців сорту A.Wendgausen 5 класів у порядку посилення інтенсивності забарвлення пігментації і зміни характеру її розподілу на елементах квітки. Цей захід дозволив нам привести непараметричну ознаку до параметричної оцінки. Встановлено, що частка сіянців, що близькі до вихідного сорту в ряді поколінь, зростає. Особливий інтерес становлять інбредні низькорослі (горшкові) форми (50–65 см), що відрізняються високою декоративністю. Серед них є такі, котрі в два рази менші за висотою, ніж вихідний сорт. Це дає можливість одержати багатий вихідний матеріал із сприятливим сполученням ознак для подальшого індивідуального добору.

На основі порівняльного вивчення мінливості декоративних ознак і величин коефіцієнта варіації (V, %) для кожної ознаки в інбредних потомствах і в популяціях F1, одержуваних протягом тих же років від полікросу, визначено тенденції до зменшення чи збільшення ступеня варіювання. У потомстві від полікросу чітко виражена тенденція збільшення ступеня варіювання. Особливо це виявляється у фенотипічному розмаїтті забарвлень квітки.

РОЗМНОЖЕННЯ КАННИ САДОВОЇ

У ході експерименту було проведено порівняльне вивчення структури пагонів, що розвиваються за один період вегетації з частин діленого кореневища (4 варіанти досліду). Дисперсійний аналіз підтвердив гіпотезу про істотність впливу пропонованих варіантів на вихід посадкового матеріалу від однієї рослини з достовірною імовірністю Р = 0,95. При цьому гіпотезу про істотний вплив сорту на варіанти було відкинуто, тобто пропоновані варіанти істотно розрізняються між собою незалежно від сорту.

ВИСНОВКИ

1. На основі виявлених особливостей росту і розвитку, біології цвітіння, насіннєвого і вегетативного розмноження і вивчення потомства, одержаного від віддаленої, міжсортової гібридизації та інбридингу, встановлено закономірності мінливості і успадкування основних ознак декоративності канни. Порівняльний аналіз різних методів селекції, побудовані регресійні моделі взаємозв'язку комплексу декоративних ознак видів і сортів дозволили виявити особливості процесу формоутворення, значно прискорити селекційний процес і підвищити ефективність цілеспрямованої гібридизації канни.

2. В результаті вивчення морфогенезу канни садової виявлено особливості процесу формування структури пагонів дорослої рослини, що є невід'ємною основою при штучному розмноженні канни. Показано, що перехід вегетативного пагона до генеративного стану наступає у фазі 9-10-го листка, а цвітіння в умовах Криму починається через 120 діб після висіву насіння. До кінця 2-го року життя рослина канни являє собою систему пагонів, що галузяться симподіально.

3. Встановлено, що в умовах Криму насіння дозріває через 30 діб після закінчення цвітіння квітки і для насіння канни садової характерна наявність оперкулума; тип проростання насіння – ремотивно-трубчастий.

4. Встановлено залежність біоморфологічних параметрів вегетативно розмножених особин канни садової від типу посадкового матеріалу, класифікованого за такими якісно-кількісними показниками, як біометрична характеристика кореневища, а також кількість і ступінь розвитку бруньок.

5. В результаті порівняльного дослідження закономірностей успадкування ознак в F1 від міжвидових схрещувань Canna glauca L. і Canna warscewiczii Dietr., доведено трансгресивне успадкування ознаки "висота рослини". Успадкування ознаки "забарвлення квітконоса" у віддалених гібридів йде за типом повного домінування, що необхідно враховувати при створенні нових форм.

6. Визначено хромосомні числа у двох інтродукованих сортів (Feuervogel, Luise von Ratibor) і двох гібридів (Крон, Кримські Зорі). Усі вони виявилися триплоїдами (2n = 3x = 27).

7. Вперше в селекції канни використано метод інбридингу для створення низькорослих високодекоративних форм. Підтверджено, що інбридинг у ряді поколінь негативно впливає на висоту рослин канни, що відзначено і в інших культур. Регресійний аналіз показав, що в успадкуванні кількісних ознак у випадку інбридингу сорту A.Wendgausen має місце взаємодія генів, що контролюють, принаймні, дві ознаки. У лінії А спостерігався тісний позитивний зв'язок висоти рослини із шириною листка (R2 = 0,665), у лінії Б – висоти рослини з довжиною листка (R2 = 0,533), з достовірною імовірністю Р = 0,95.

8. Побудовано математичні моделі взаємозв'язку забарвлення квітки і комплексу факторних ознак у потомствах I1, I2 і I3 інбредних ліній сорту A. Wendgausen (R = 0,511-0,563) з достовірністю 0,95. Установлено зчеплений характер успадкування забарвлення квітки і квітконоса. Розроблено шкалу оцінювання забарвлення квіток канни, що дозволяє привести дану якісну ознаку до достовірної параметричної оцінки.

9. Виявлено 2 комбінації схрещувань, що становлять інтерес для селекції за основними ознаками декоративності квітки. Коефіцієнти варіації (V, %) цих ознак склали для A.Wendgausen х Пламя Крима 40,23-58,13 %, Пламя Крима х A.Wendgausen 46,09-70,45 %. У реципрокних схрещуваннях сортів A.Wendgausen і Пламя Крима встановлено переважний вплив батьківської форми на забарвлення листка і квітконоса сіянців, а материнської форми – на забарвлення квітки сіянців. У потомстві виділено форми, що поєднують у собі високу декоративність і низькорослість.

10. Відібрано 15 високодекоративних форм, 5 з них – кандидати в сорти. Виведений сорт канн "Апофеоз" переданий у Державне випробування.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. На основі експериментального вивчення морфогенезу вегетативних органів канни розроблено 4 класи посадкового матеріалу канни, що відповідають 4 типам ділених кореневищ, які відрізняються за довжиною, діаметром кореневища, кількістю і розмірами бруньок відновлення Застосування при висаджуванні ділених кореневищ, відібраних за класами, дозволяє створювати вирівняні за висотою і строками цвітіння насадження канни садової та підвищує у 8-10 разів вихід посадкового матеріалу у промисловому квітникарстві.

2. Для використання в культурі і селекції пропонується створена колекція сортів і гібридів канни, для розширення асортименту квітково-декоративних культур рекомендується використання в різних типах садово-паркового оформлення низькорослих перспективних гібридних форм і сорту "Апофеоз", що відрізняється високими орнаментальними якостями.

3. В селекції на декоративність рекомендується використовувати сорти канни Октябрь, Пламя Крима і A.Wendgausen, як джерела високої декоративності і низькорослості, що мають високу комбінаційну здатність в схрещуваннях.

4. При гібридизації необхідна кастрація квітки, її слід проводити у фазі пухкого бутона; запилення квіток сортів орхідеєподібних канн слід проводити у вечірні години (з 2100 до 2200), а сортів групи Крозі – у ранкові (з 600 до 1000).

Список опублікованих праць за матеріалами дисертації

1. Феофилова Г.Ф., Гостев А.А., Шолохова Т.А., Мудрик И.А. Цитогенетические основы селекции канны // Бюл. Никит. ботан. сада. – 1990. – Вып. 71. – С. 113-115.

2. Шолохова Т.А. Использование инцухта в селекции канны // Бюл. Никит. ботан. сада. – 1997. – Вып. 78. – С. 83-86.

3. Шолохова Т.А. Морфогенез вегетативных органов канны садовой // Бюл. Никит. ботан. сада. – 1997. – Вып. 78. – С. 86-88.

4. Щудро-Шолохова Т.А. Анализ наследования признаков в инбредном потомстве канны садовой // Інтродукція рослин. – К., 1999. - № 3-4. – С. 138-139.

5. Шолохова Т.А. Интродукция канны в Никитском ботаническом саду // Інтродукція рослин. – К., 2000. - № 1. – С. 138-139.

6. Шолохова Т.А., Феофилова Г.Ф. К биологии размножения канны гибридной садовой (Canna x hybrida hort.) // Матер. I міжнар. конф. "Актуальні питання ботаніки і екології". – Київ, 1993. – С. 118.

7. Шолохова Т.А. Цитогенетические особенности родительских форм и гибридов канны садовой // Матер. II междунар. конф. "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства". – Ялта, 1994. – С. 48.

8. Шолохова Т.А. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов канны садовой // Матер. 8-й междунар. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии". – Киев, 1995. – С. 158.

9. Шолохова Т.А. Результаты использования инбридинга у канны садовой // Матер. 6-й междунар. конф. "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства". - Часть 2. – Цветоводство. - Ялта, 1998. – С. 165-167.

10. Шолохова Т.А. Интродукция канны в Крыму // Тезисы междунар. конф. "Современные проблемы научных исследований и развития садоводства, субтропического растениеводства и цветоводства". – Сочи, 1999. – С. 29-30.

11. Щудро-Шолохова Т.А. Наследование признаков цветка в инбредных линиях канны сорта Вендгаузен // Матер. 7-й междунар. конф. молод. учен. - Czech Republic, 1999. – Р. 243-245.

12. Шолохова Т.А. Изучение наследования некоторых признаков у инбредных потомств канны садовой сорта Вендгаузен // Матер. 8-й междунар. конф. по садоводству. Ч. I. – Ялта, 2000. – С. 170-173.

13. Шолохова Т.А. Изучение морфогенеза вегетативных органов канны садовой в онтогенезе // Матер. 12 міжнар. наук. конф. “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії”. – Полтава, 2000. – С. 355-357.

14. Феофилова Г.Ф., Шолохова Т.А. Канны элегантны и неприхотливы // Цветоводство. – 1991. - № 4. – С. 9-11.

15. Феофилова Г.Ф., Шолохова Т.А. Выращивание канны садовой в Крыму. Информ. листок № 028-92. – Симферополь: ТЭИ, 1992. – 4 с.

16. Шолохова Т.А. Заморская гостья – канна садовая // Новый фермер и садовод. – М., 1998. - № 4. – С. 24-26.

АНОТАЦІЯ

Шолохова Т.О. Біологічні особливості і селекція канни садової. – Рукопис.

Дисертація на здобуття ученого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр, Ялта, 2001.

Дисертація присвячена вивченню видових і сортових колекційних зразків канни. На базі цих даних виявлено особливості проростання насіння, ритми росту і розвитку рослин, біології цвітіння. Установлено, що тип проростання насіння канни садової – ремотивно-трубчатий. На основі вивчення морфогенезу вегетативних органів канни дано опис послідовних фаз зміни в часі системи пагонів і зроблено висновок про біоморфологічну різноякісність посадкового матеріалу. Встановлено ступінь мінливості і домінування декоративних і морфобіологічних ознак при міжвидовій, міжсортовій гібридизації, інбридингу і полікросі канни. Застосовано інбридинг у трьох поколіннях як ефективний метод селекції канни з метою одержання чистих ліній і наступного добору високодекоративних низькорослих форм. Розроблено шкалу оцінювання забарвлення квіток канни. Визначено число і структурну організацію хромосом батьківських форм і гібридів.

Відібрано 5 перспективних форм-кандидатів в сорти. Сорт "Апофеоз" знаходиться в Державному випробуванні.

Ключові слова: канна, біологічні особливості, морфогенез, проростання насіння, система пагонів, формоутворення, мінливість, успадкування, чисті лінії.

АННОТАЦИЯ

Шолохова Т.А. Биологические особенности и селекция канны садовой. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Ялта, 2001.

Диссертация посвящена изучению видов и сортов коллекции канны НБС - ННЦ. Выявлены особенности прорастания семян, ритмы роста и развития растений, биологии цветения. Установлено, что тип прорастания семян канны садовой – ремотивно-трубчатый. На основе изучения морфогенеза вегетативных органов канны дано описание последовательных фаз изменения во времени системы побегов и корневой системы интродуцированных сортов. Сделан вывод о биоморфологической разнокачественности посадочного материала, выращиваемого в производстве, что оказывает отрицательное влияние на выравненность растений в посадках и снижает их декоративность. Полученные результаты могут быть использованы при разработке в Украине стандарта на посадочный материал канны.

Определены лучшие виды (Canna glauca L., Canna warscewiczii Dietr.) и сорта (A.Wendgausen, Luise von Ratibor, Крымские Зори, Октябрь, Пламя Крыма), отличающиеся высокой декоративностью, длительным цветением, наиболее пригодные для использования в качестве доноров ценных признаков при выведении перспективных для юга Украины новых сортов. Анализ комбинационной способности показал, что лучшими компонентами при гибридизации являются сорта A.Wendgausen и Пламя Крыма. Изучена степень изменчивости декоративных и хозяйственно-ценных признаков при межвидовой, межсортовой гибридизации, инбридинге и поликроссе. Установлено, что наиболее изменчивыми по основным декоративным признакам были: две инбредные линии сорта A.Wendgausen, гибриды, полученные от реципрокных скрещиваний сортов A.Wendgausen и Пламя Крыма, и от поликросса.

Применен инбридинг в трех поколениях - метод селекции канны, позволяющий получить чистые линии для последующего отбора высокодекоративных низкорослых форм. Результатами подтверждено, что инбридинг в ряду поколений оказывает отрицательный эффект на высоту растений. У исходного сорта A.Wendgausen высота растений 100-120 см, у сеянцев инбредной линии А – 68,0-79,0 см, линии Б – 56,7-71,1 см. Регрессионный анализ показал, что в наследовании количественных признаков в случае инбридинга сорта A.Wendgausen имеет место взаимодействие генов, контролирующих, по крайней мере, два признака. У линии А выявлена тесная положительная связь высоты растения с шириной листа (R2= 0,665), у линии Б – высоты растения с длиной листа (R2=0,533) с достоверностью 0,95.

Построены математические модели взаимосвязи признака окраска цветка и комплекса факторных признаков в инбредных и гибридных потомствах. Впервые разработана универсальная шкала оценки окраски цветков канны, что позволило привести качественный признак к достоверной параметрической оценке.

У отдаленных гибридов от реципрокных межвидовых скрещиваний Canna glauca L. и Canna warscewiczii