НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ТКАЧУК Світлана Алімовна

УДК: 619: 611: 616 – 053: 636. 934. 57

ВІКОВІ ЗМІНИ СКЕЛЕТА СТИЛО – ТА ЗЕЙГОПОДІЯ ГРУДНОЇ І ТАЗОВОЇ КІНЦІВОК АМЕРИКАНСЬКОЇ НОРКИ

16.00.02. – патологія, онкологія і морфологія тварин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата ветеринарних наук

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному аграрному університеті Кабінету Міністрів України.

Науковий керівник: доктор ветеринарних наук, професор Рудик Станіслав Костянтинович, Національний аграрний університет, завідувач кафедри анатомії сільськогосподарських тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, професор Криштофорова Беса Владиславівна, Кримсь-кий державний аграрний університет, завідувач кафедри анатомії та фізіології тварин

доктор ветеринарних наук Березкін Олександр Георгійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмаль-гаузена НАН України, провідний науковий співробітник відділу еволюційної морфології хребетних

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра зоології

Захист відбудеться “19“ вересня 2001 р. в 12 00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 24.004.03 в Національному аграрному університеті за адресою: м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 11, навчальний корпус 10.

Автореферат розісланий “ 16 ” серпня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Міськевич С.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Класичним завданням функціональної морфології є причинне пояснення анатомічних структур, які є її об‘єктом та повинні від-повідати принципу оптимального розвитку. Суть цього принципу полягає в тому, що кожний крок перебудови організації в процесі еволюції від вихід-ного морфофункціонального стану предка до кінцевого результату розвитку повинен бути найбільш адаптованим. Кожний етап еволюції повинен від-повідати вирішенню цього оптимізаційного завдання [А.Н. Северцов, 1950; І.І. Шмальгаузен, 1964; В.Г. Касьяненко, 1953, 1961; И.В.  Хрусталева, 1984; Л.С. Гамбарян, 1990; Humphrey Louise T, 1998].

Структурні перебудови відбуваються протягом всього онтогенезу і є головною складовою морфогенезу кістки. Здатність кісткової системи до структурної перебудови забезпечує розвиток за принципом постійно діючих адаптацій до умов і особливостей зовнішнього “механічного поля” [Fr. Pauwels, 1980; J.C. Fung, 1981; Н.А. Слесаренко, 1988; К.П. Мельник, В.І. Кликов, 1991; В.Ю. Кирюхин, Ю.Ш. Нешин, 1997].

Вагомість та інтерес вивчення онтогенетичних перетворень полягає в розумінні та виявленні основних факторів, які впливають на формування живого організму і періоди його розвитку. Пріоритет скелета полягає в тому, що він є лабільною системою, яка відіграє важливу роль у здійсненні життєво необхідних потреб, добуванні їжі та розмноженні. Це забезпечує виживання організму та процвітання видів [A. Riesenfeld, 1978; Л.К. Нинов, 1981; С.А. Тарасов, 1986; В.Г. Ковешников, 1992; Н.Ф. Бамбуляк, 1992; В.Е. Исаенков, 1997].

Вияснення закономірностей росту і розвитку скелета дозволяє не тільки правильно зрозуміти суть всіх процесів, які відбуваються в кістках, але і цілеспрямовано їх регулювати, забезпечуючи здоров’я і продуктивність тва-рин. Знання інтенсивності росту кісток тварин на кожній стадії їх розвитку представляє інтерес, головним чином, в аспекті визначення вікової норми та проведення чіткої межі між нормою та патологією.

Адекватне біомеханічним умовам середовища удосконалення скелета, є одним з прогресивних факторів еволюції. У процесі онтогенезу в скелеті відбуваються перебудови, які обумовлені пластичністю кістки як органа. Вони забезпечують гармонію між механічним завданням і морфологічною структурою [Н.А. Слесаренко, Е.В. Гришина, 1988]. Особливого значення набувають викладені вище можливості кісткової тканини у хутрових звірів в процесі їх росту та розвитку в умовах кліткового утримання. В таких, штучно створених людиною умовах, і проявляються структурно-функціональні адаптації до конкретних умов життя. З цього приводу важливим є виявлення основних біомеханічних змін, які відбуваються в процесі індивідуального розвитку живого організму. На сучасному етапі біомеханіка, яка виникла як науковий напрямок на межі біології, механіки та математики, переживає період становлення та інтенсивного розвитку. Аналіз літератур-них даних дозволяє зробити висновок, що вирішення багатьох питань морфології, і особливо біомеханіки скелета локомоторного апарату, далекі від завершення. Біомеханічні дослідження проводились на окремих скелетних елементах тільки дорослих особин або особин певного віку.

Неможливо достатньо повно зрозуміти ріст та розвиток скелетної систе-ми, зокрема трубчастої кістки, без врахування вікових особливостей будови кісткової тканини. Гістологічна структура кісткової тканини служить ґрун-товним критерієм в оцінці функціональної перебудови кістки.

Таким чином, тільки при комплексному підході до вивчення питань рос-ту та розвитку живого організму, зокрема кісткової системи, можна отримати чіткі знання і реалізувати їх при теоретичному обґрунтуванні проблемних питань морфології та практичному їх втіленні у виробництво.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Дисертаційна робота є частиною наукової теми “Вивчення морфологіч-них змін органів соми та внутрішніх органів у домашніх тварин в залежності від виду тварин, віку та умов утримання”, яку розробляє колектив вчених кафедри анатомії ім. В.Г. Касьяненка Національного аграрного університету. Реєстраційний номер теми 0196U01917.

Мета і задачі дослідження. Дослідити динаміку деяких найважливіших морфологічних та біомеханічних характеристик довгих трубчастих кісток кінцівок американської норки в постнатальний період онтогенезу і виявити закономірності морфологічних та біомеханічних змін кісток в процесі їх росту, алометричні тенденції та статеві особливості розвитку останніх.

Виходячи з наміченої мети, в роботі були поставлені наступні задачі:

- проаналізувати динаміку маси тіла американської норки;

- провести морфометрію та визначити відносний приріст кісток стило- та зейгоподія;

- одержати кількісні співвідношення між головними морфологічними показниками кісток та масою тіла;

- виявити алометричні тенденції та статеві відмінності відносного росту кісток кінцівок;

- провести експериментальні дослідження по визначенню межі та за-пасу міцності кісток на різних етапах розвитку;

- дослідити найголовніші особливості розвитку кісткової тканини на гістологічному рівні;

- визначити найбільш специфічні етапи розвитку трубчастих кісток кінцівок американської норки в постнатальному періоді онтогенезу.

Об’єкт дослідження – американська норка (Mustela Visоn Schreber) від народження до дворічного віку.

Предмет дослідження – довгі трубчасті кістки грудної і тазової кінці-вок американської норки (стило- та зейгоподії).

Методи дослідження – морфологічні (морфометричні, біомеханічні, гістологічні) – визначення закономірностей кількісних та якісних змін в пост-натальному періоді онтогенезу американської норки.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведені ком-плексні морфобіомеханічні дослідження трубчастих кісток стило- та зейгоподія американської норки в постнатальному періоді онтогенезу та подана характеристика статевих змін цих звірів в умовах виробництва України. Встановлено закономірності зниження інтенсивності росту кісток з віком тварини, яке відбувається хвилеподібно, а саме, в деяких вікових періодах при загальному його зниженні відбувається підвищення росту. Найбільша інтенсивність росту спостерігається від 10 до 20 доби життя тварин, найменша – від 240 до 635 доби. Вперше показано, що становлення зрілості скелета кінцівок відбувається на 240 добу життя американської норки.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень можуть бути використані в практичній ветеринарній медицині та у звірів-ництві при розведенні та вирощуванні норки, увійти в посібники та довідники з порівняльної морфології та біомеханіки. Одержані дані можуть бути використані ортопедами-травматологами, а також інженерами, які працюють в галузі біомеханіки. Основні результати дисертаційної роботи знайдуть застосування в навчальній роботі і при підготовці підручників і посібників з морфології. Їх вже використовують в навчальній роботі на кафедрах анатомії сільськогосподарських тварин НАУ, анатомії і фізіології тварин Кримського державного аграрного університету, анатомії людини, оперативної хірургії та гістології медичного факультету Ужгородського державного університету, нормальної анатомії Тернопільської державної медичної академії ім. І.Я. Горбачевського, анатомії людини Івано-Франківської державної медичної академії, нормальної анатомії людини Луганського державного медичного університету, анатомії свійських тварин Харківського зоо-ветеринарного інституту, нормальної анатомії Львівського державного медичного університету ім. Данила Галицького, анатомії людини Вінницького державного медичного університету та на кафедрі зоології Ужгородського державного університету.

Особистий внесок здобувача. Підбір матеріалу та методик, всі експериментальні дослідження за темою дисертаційної роботи, огляд літератури, статистична обробка та аналіз отриманих даних, висновки та пропозиції виробництву виконані дисертантом особисто.

Апробація результатів досліджень. Матеріали дисертації доповідались на ІІ Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографо-анатомів України (Луганськ, 16-18 вересня 1998), науково-теоретичній конференції професорсько-викладацького складу, аспірантів та науковців за підсумками науково-дослідної роботи в 1998 році (м. Кам’янець-Подільський, 1999), науково-практичній конференції, присвяченій 80-чю факультету ветеринарної медицини НАУ (м. Київ, 2000).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 5 наукових статей, в т.ч. в журналі “Український медичний альманах”(1), збірнику “Науковий вісник Національного аграрного університету”(3), науковому збірнику “Аграрна наука – селу”(1).

Структура та об’єм дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, огляду літератури, матеріалу та методик досліджень, результатів власних досліджень, аналізу та узагальнення результатів досліджень, висновків, пропозицій виробництву, списка використаних джерел та додат-ків. Робота викладена на 158 сторінках компютерного тексту, ілюстрована 31 рисунком, 19 таблицями. Список використаних літературних джерел включає 273 джерела, в тому числі – 83 іноземних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Матеріал та методики дослідження

Матеріалом дослідження були довгі трубчасті кістки стило- та зейгоподія грудної та тазової кінцівок самців і самок американської норки (Mustela Visоn Schreber) у віці від народження до 635 доби. Увесь об’єм досліджуваного матеріалу подано в табл. 1.

Кількість вікових періодів норок визначали із врахуванням того, щоб рівномірно охопити увесь відрізок часу від народження до дорослого стану. Всього відібрано 72 голови американської норки (відповідно – 36 голів самок і самців).

Норки вирощувались на звірофермі агрофірми “Проскурів” с. Ружична Хмельницької області. Умови кліткового утримання звірів відповідали зоо-гігієнічним нормативам, а годівля була збалансована по поживним речови-нам. Для отримання приплоду були відібрані 25 самок американської норки 10-12 місячного віку, масою в межах 800-900 г.

Таблиця 1 – Середньостатистичні показники маси тіла американської норки в постнатальному періоді онтогенезу, M±m, n=36

Вік, (діб) | Самці | Самки

Новонароджені | 8,910,40 | 8,740,28

10 | 19,660,55 | 18,220,45

20 | 94,822,36 | 87,794,96

30 | 170,188,19 | 143,603,42

45 | 410,8331,54 | 322,505,04

60 | 451,6715,34 | 439,0029,83

90 | 756,8331,25 | 626,6721,77

240 | 930,0035,59 | 648,3333,53

365 | 1048,0017,75 | 804,003,58

635 | 1116,6749,07 | 823,3311,86

В дослідженнях були використані такі методики: анатомічне препа-рування, морфометрія, алометрія з елементами регресійного та кореляцій-ного аналізів, методики визначення біомеханічних властивостей кісток і моментів інерції поперечних перерізів, методики виготовлення гістологічних препаратів кісток.

Лінійні характеристики кісток (довжина, діаметри) визначали за допо-могою штангенциркуля згідно розробленої нами схеми на основі загально-прийнятих анатомічних точок промірів (U.V.Durst, 1936, В.И. Ипполитова, 1964, В.П. Алексеев, 1966). Всього було зроблено 3388 вимірювань.

Відносний приріст кісток в довжину і товщину визначали за методом І.І. Шмальгаузена (1984).

Закономірності алометричних змін лінійних характеристик, а також їх похідних – площ і моментів інерції перерізів кісток, руйнуючого навантаження кісток в залежності від маси тіла тварин були отримані в результаті регресійного та кореляційного аналізів ( Л.З.Румшинський, 1971) у вигляді степеневої залежності y = axb, де y – та чи інша характеристика кістки (довжина, діаметр, площа компактної кісткової тканини і т.п.), х – маса тіла тварини, а і b – параметри зв’язку характеристик з масою тіла (К.Шмидт-Ниельсен, 1987). Обчислювали коефіцієнт кореляції r.

Межу та умовний запас міцності кісток, їх геометричні показники в середньому поперечному перерізі (площа перерізу, екстремальні моменти інерції Imax i Imin, індекси компактної кісткової тканини) визначалпи за методикою К.П. Мельника, В.І. Кликова (1991).

Гістологічні дослідження були проведені на плечовій та стегновій кістках новонароджених тварин, а також тварин 20,- 45-, 90-, 240- добового та однорічного віку. Кістки після рентгенографії фіксували у 10%-вому розчині нейтрального формаліну, вирізали зразки із середини діафіза, які декальцінували у 8%-вому розчині азотної кислоти. Далі знежирювали, зневоднювали в ацетоні та спирті наростаючої міцності і після спирт-ефіру заливали в блоки целоїдином. Одержані гістологічні зрізи (товщиною близько 10 мкм) фарбували гематоксиліном та еозином за Ван Гізон (Г.А. Меркулов, 1961).

Цифровий матеріал досліджень оброблено статистично на комп'ютері ASUS AGP – V3800.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ АНАЛІЗ

Динаміка маси тіла в постнатальному періоді онтогенезу

Нами визначені середньостатистичні значення маси тіла самців та самок американської норки в різні вікові періоди – від народження і до дорослого стану (635 діб) (табл.1). Значення маси тіла самців достовірно вищі (р<0,05), ніж самок.

У 90 добовому віці маса тіла самця складає 68%, а самки – 76% від маси дорослої особини.

В період від народження до дорослого стану коефіцієнт варіації середнього показника маси тіла у самців, як правило, вищий (Kv=2,9 – 13,3%), ніж у самок і є більш сталою величиною. За цим показником самки норки кліткового утримання дещо раніше ніж самці досягають дефінітивного стану. Середній показник маси тіла дорослих самок приблизно на 26% нижчий, ніж у самців.

Швидкість росту маси тіла варіює. Мінімальні її значення (0,95-1,07) спостерігаються відразу після народження та після 90 доби (1 г за добу і менше). Максимальне значення – 16 г/добу у віці 30-45 діб. Після 45 доби і протягом наступних 15 діб швидкість росту в середньому знижується в 5,9 рази у самців і в 1,5 рази у самок. Після 60 доби швидкість нарощування маси тіла підвищується у самців до 10 г/добу, у самок до 6 г/добу. Ці показники зберігаються протягом наступного місяця. Маса тіла самців і самок до цього часу майже досягає рівня маси тіла дорослої тварини і темпи її збільшення різко уповільнюються.

Нами встановлено, що нарощування маси тіла норки (в обох випадках для самців і самок) в постнатальний період розвитку, підпорядковане експоненціальному закону росту. Цей закон характеризує багато які біологічні обєкти, що ростуть і розвиваються (Р. Розен, 1969) .

Характерною особливістю є те, що швидкість нарощування маси за різні періоди постнатального розвитку відбувається нерівномірно. Мінімальні значення цього показника зафіксовані на початку і в кінці досліду, максимальні – в інтервалі 30-45 діб. Суттєве уповільнення швидкості росту маси тіла спостерігається в період 45-60 доби, при чому у самців воно проявляється більш різко ніж у самок. В цей період часу цуценята переходять на самостійне харчування. Середній показник маси тіла дорослих самок складає 73,7% від маси тіла самців. Стабілізація середнього показника маси тіла у самок відбувається раніше ніж у самців.

Відносний приріст кісток стило- та зейгоподія грудної і тазової

кінцівок американської норки

Грунтуючись на понятті та дослідженнях (І.І. Шмальгаузен, 1984) відносного приросту, нами були визначені зміни лінійних показників в рості морфологічних структур довгих трубчастих кісток самців та самок норки. Нами виявлені періодичність та гетерохронія і встановлені основні періоди росту. Так, період від 10 до 20 доби характеризується найінтенсивнішим ростом всіх морфологічних структур; від 45 до 60 доби спостерігається загальне уповільнення росту морфологічних структур довгих трубчастих кісток; інтенсивні зміни в рості відбуваються до 90 доби життя; період від 90 до 635 доби характеризується поступовим уповільненням росту морфологіч-них структур та збільшенням нерівномірності росту показників між самками та самцями.

Алометричний ріст трубчастих кісток кінцівок норки

в постнатальному періоді онтогенезу

Оцінюючи ступінь кореляційних зв’язків між лінійними характеристи-ками і масою тіла, встановили, що між довжиною кістки і масою тіла у всіх випадках має місце тісний кореляційний зв’язок (r>0,99). Правило ізометричного росту свідчить про те, що лінійні розміри повинні збільшува-тися пропорційно масі тіла в степені 0,33.У наших дослідженнях для всіх кісток (плечова, променева, стегнова та великогомілкова кістки) спосте-рігається перевищення значення показників степеня, тобто b>0,33 (табл.2).

Елементи тазової кінцівки наростають в довжину швидше, ніж такі грудної кінцівки. Швидкість росту дистальних ланок перевищує швидкість росту проксимальних, як для грудної, так і для тазової кінцівок. Про це свідчить параметр b середнє значення якого для плечової кістки дорівнює 0,400, а для променевої – 0,444; для стегнової – 0,453, а для великогомілкової – 0,473 (табл. 2).

Статевий деморфізм проявляється у швидкості росту кісток в довжину. У самців швидкості росту проксимальних елементів (плече і стегно) вищі ніж у самок (p<0,55), і навпаки, швидкості росту дистальних елементів (передпліччя і гомілка) у самок більші ніж у самців (p<0,55).

В кінці активної фази росту кістки кінцівок у дорослих самців в середньому на 12-13% довші, ніж відповідні у самок. Середні значення степеня алометричних залежностей діаметрів кісток від маси тіла в постнатальному періоді онтогенезу норки більш варіабельні, ніж аналогічні показники для довжини. Менші значення показника b характерні для проксимальних кісток, більші — для дистальних (табл. 3).

Таблиця 2 – Параметри алометричної залежності довжини трубчастих кісток кінцівок американської норки (мм) від маси тіла (г)

Кістка | Стать | а | bSb | r

Плечова | ?

?

?+? | 3,24

3,35

3,28 | 0,4010,0003

0,3970,0003

0,4000,0001 | 0,993

0,995

0,995

Променева | ?

?

?+? | 2,18

2,05

2,07 | 0,3990,0005

0,4110,0003

0,4440,0001 | 0,955

0,990

0,992

Стегнова | ?

?

?+? | 2,06

2,70

2,36 | 0,4740,0003

0,4310,0003

0,4530,0001 | 0,994

0,995

0,994

Велико-гомілкова | ?

?

?+? | 2,24

2,25

2,24 | 0,4720,0003

0,4730,0004

0,4730,0002 | 0,994

0,994

0,994

n: самців — 36, самок — 36, разом –72

При цьому діаметри проксимальних елементів (r= 0,924-0,941) більш тісно корелюють з масою тіла, ніж діаметри дистальних (r=0,861-0,932)табл. ).

Кістки тазових кінцівок потовщуються швидше ніж кістки грудних.

В інших кістках переважає ріст сегментальних діаметрів над сагіталь-ними.

Середні значення швидкості росту діаметрів у самців достовірно вищі, ніж у самок (р<0,05). Отже, перевагу росту кісток в товщину, над їх довжиною можна пояснити умовами існування норки (кліткове утримання).

Таблиця 3 – Параметри алометричної залежності сагітального та сегментального діаметра середини діафіза трубчастих кісток кінцівок американської норки

Кістка | Стать | Сагітальний діаметр (мм) | Сегментальний діаметр (мм)

а | b Sbr | а | b Sbr

Пле-чова | ?

?

?+? | 0,619

0,726

0,606 | 0,3070,0001

0,2690,0001

0,3040,0001 | 0,961

0,952

0,954 | 0,475

0,588

0,526 | 0,3070,0001

0,2630,0001

0,2860,0001 | 0,943

0,946

0,941

Про-менева | ?

?

?+? | 0,487

0,480

0,480 | 0,2560,0001

0,2420,0001

0,2510,0001 | 0,881

0,891

0,878 | 0,231

0,236

0,232 | 0,3490,0001

0,3370,0001

0,3440,0001 | 0,926

0,936

0,932

Стег-нова | ?

?

?+? | 0,432

0,511

0,467 | 0,3450,0001

0,3030,0001

0,3260,0001 | 0,934

0,956

0,941 | 0,107

0,241

0,160 | 0,5610,0001

0,4240,0001

0,4940,0001 | 0,889

0,980

0,924

Вели-кого-мілкова | ?

?

?+? | 0,167

0,487

0,304 | 0,4810,0001

0,3000,0001

0,3780,0001 | 0,941

0,855

0,908 | 0,085

0,090

0,090 | 0,5670,0001

0,5440,0001

0,5540,0001 | 0,833

0861

0,861

n: самців — 36, самок — 36.

Несучі можливості кістки та кількість компактної кісткової тканини характеризує площа компактної кісткової тканини (табл. 4).

Високі швидкості росту мають великогомілкова та стегнова кістки (b=0,881-0,645), в порівнянні з кістками грудної кінцівки (b=0,483-0,671), не залежно від статі тварин. У більш великих за розмірами дорослих самців, порівняно із самками, швидкості наростання компакної кісткової тканини вищі.

Розвиток компактної кісткової тканини у кістках тісно корелює з масою тіла (r>0,9), окрім променевої кістки (r=0,62-0,87).

Таблиця 4 – Параметри алометричної залежності площі компактної кісткової тканини поперечних перерізів кісток (мм2) від маси тіла (г)

Кістка | а | bSb | r

? | ? | ? | ? | ? | ?

Плечова | 0,143 | 0,34 | 0,6340,0027 | 0,4830,0009 | 0,9306 | 0,9694

Променева | 0,0007 | 0,13 | 0,6710,0036 | 0,5250,0016 | 0,6157 | 0,8747

Стегнова | 0,06 | 0,03 | 0,7860,0033 | 0,8810,0017 | 0,9455 | 0,9673

Велико-гомілкова | 0,04 | 0,09 | 0,7860,0046 | 0,6450,0121 | 0,9717 | 0,9759

n:самців — 36, самок — 36.

Променева та ліктьова кістки утворюють з плечовою складне кінема-тичне з’єднання, яке дозволяє не тільки флексорно-екстенсорні рухи кісток передпліччя в ліктьовому суглобі, але і супінацію (пронацію) променевої кістки. Саме тому променева кістка навантажена поздовжньо та зазнає поздовжнього стиснення, а ліктьова більше навантажена поперечно і працює переважно на згин. Очевидно такі умови функціонування даних кісток відби-ваються на показнику коефіцієнта кореляції розвитку компактної кісткової тканини.

Нерівномірно наростає в постнатальному періоді онтогенезу індекс компактної кісткової тканини. Швидкість росту для проксимальних ланок вища, ніж для дистальних в обох статевих групах. При цьому індекс ком-пактної кісткової тканини у самок дещо вищий, ніж у самців.

Екстремальні осьові моменти інерції, як і лінійні характеристики кісток, в постнатальному періоді онтогенезу наростають нерівномірно.

Нижчі швидкості росту екстремальних моментів інерції (Іmax і Imin) кісток грудної кінцівки, ніж аналогічні тазової, пояснюються тим, що кістки тазової кінцівки дорослих тварин більш потужні в своєму розвитку, оскільки сприймають відносно більші силові навантаження при функціонуванні.

У дорослих тварин спостерігається висока ступінь нерівномірності росту чисельних значень осьових моментів інерції. Показник швидкості росту у співвідношенні Imin/Imax має від’ємний знак (табл 5). З наростанням маси тіла відношення моментів інерції зменшується, причому в дистальних ланках скелета кінцівок (променева та великогомілкова) швидше, ніж в проксимальних (плечова та стегнова).

Поперечні перерізи кісток з ростом маси тіла норки стають більш еліптичними. Ця особливість більш виражена на дистальних ланках.

Таблиця 5 – Параметри алометричної залежності співвідношення моментів інерції (Imin/Imax) поперечних перерізів кісток від маси тіла (г)

Кістка | а | bSb | r

? | ? | ? | ? | ? | ?

Плечова | 1,15 | 1,21 | -0,0850,001 | -0,0860,0001 | 0,5171 | 0,4563

Променева | 4,44 | 0,10 | -0,2890,0004 | -0,1230,0004 | 0,6435 | 0,6677

Стегнова | 1,97 | 2,11 | -0,1480,0002 | -0,1520,0002 | 0,5532 | 0,6045

Велико-гомілкова | 49,99 | 5,04 | -0,6200,0005 | -0,3090,0001 | 0,3884 | 0,8416

n:самців — 36, самок — 36.

Плечова кістка набуває більшої міцності та жорсткості в сагітальній площині, а променева, великогомілкова та стегнова – в сегментальній площині. Значної залежності зниження відношення моментів інерції за статевими ознаками не встановлено.

Нами встановлено, що швидкості росту довжини, діаметрів, площ компактної кісткової тканини, моментів інерції поперечних перерізів кісток, як правило у самців вищі, ніж у самок. Величина швидкості лінійного росту тієї чи іншої кістки залежить від початкових (при народженні) та кінцевих (дорослий стан) значень довжини, діаметру, площ перетинів та інш. Чим більша ця різниця, тим більш висока швидкість наростання конкретного показника в постнатальному періоді онтогенезу.

Міцність довгих трубчастих кісток

Однією з найважливіших біомеханічних характеристик кісткової тканини є межа міцності. Дослідженнями встановлено, що міцність компакт-ної кісткової тканини кістки американської норки в постнатальному періоді плавно зростає і складає у дорослої тварини 15,360,91кг/мм2 для плечової кістки та 16,000,88 кг/мм2 для стегнової. У віці 45 діб значення межі міцності на порядок нижче цього показника для дорослої форми (для плечової – 1,190,19 та для стегнової – 1,720,25 кг/мм2).

Прослідковуючи графічно динаміку межі міцності кісткової тканини плечової та стегнової кісток, виявили два мінімуми (у віці 45 та 365 доби) та два максимуми (у віці 240 та 635 доби). Мінімуми вказують на те, що діафізи трубчастих кісток на цьому етапі розвитку слабо насичені мінеральними солями і складаються з органічних компонентів та хрящових включень. В інтервалі 45-100 діб в обох кістках відбуваються суттєві зміни на мікрорівні. В результаті дії механізмів ремодуляції кістка змінює форму та механічні властивості. Відбувається швидка мінералізація компактної кісткової ткани-ни, внаслідок чого межа міцності різко зростає. Від 45 до 100 доби активізується опорно-рухлива функція локомоторної системи норки та збільшується інтенсивність механічних навантажень з боку маси тіла і м’язів.

Збільшення межі міцності відбувається до 240 доби і в цьому віці досягає максимуму (15-16 кг/мм2). В річному віці спостерігається деяке зниження міцності, яке співпадає із змінами в дієті тварин, а також пов’язане з періодом гону та початком вагітності для самок.

Поряд з межою міцності необхідним фактором функціонування біо-логічної системи є її надійність. У віці 45 діб загальне руйнуюче наван-таження за середнім значенням переважає масу тіла в 19 раз для плечової кістки та практично в 24 рази для стегнової. У проміжку часу від 45 до 90 до-би умовний запас міцності різко зростає, досягаючи 91,5% для плечової і 87,3% для стегнової кістки від показника у дорослих особин (635 діб). У віці 240 діб умовний запас міцності плечової та стегнової кісток досягає максимального значення, а потім спостерігається підвищення на 5,9-10,3%. Стабілізація показника настає у дорослих тварин. Особливістю динаміки умовного запасу міцності є те, що стегнова кістка має більш високий рівень запасу міцності, ніж плечова. Так, у 240 добової норки площа перерізу стегнової кістки в середньому на 15% більша ніж у плечової кістки. Відповідно і умовний запас міцності для неї на 16% вищий. Стабілізація показника умовного запасу міцності кісток наступає у дорослих тварин віком 365-635 діб.

Встановлено, що в постнатальному періоді розвитку несучі можливості діафіза, межа міцності компактної кісткової тканини, умовний запас міцності кісток кінцівок норки – величини змінні. Від народження до 90 доби життя американської норки зафіксовані найбільші швидкості наростання міцності та надійності. Максимальний рівень показників проявляється у 240 діб, що співпадає з початком інтенсивного функціонування скелета кінцівок.

Особливості мікроструктури середини діафіза плечової та стегнової кісток американської норки в постнатальному періоді онтогенезу

В процесі росту і розвитку трубчасті кістки кінцівок зазнають певних пристосувальних змін структури і на мікрорівні.

Діафіз плечової та стегнової кісток американської норки у постнаталь-ному періоді зазнає певних структурно-функціональних змін, які пов’язані з розвитком і ростом кісток у товщину і довжину, а також із наростаючим з віком статичним навантаженням на опорно-руховий апарат. Гістологічно діафіз цих кісток у новонародженої американської норки має просту структурно-функціональну організацію. Компактний шар діафіза містить просторі порожнини, які служать вмістом для кісткового мозку. Остеонна структура компактного шару не визначається. Зовнішня та внутрішня оточуючі пластинки відсутні. Періостальна поверхня нерівна, ділянками спостерігається періостальне кісткоутворення (ріст у товщину). Мозкова порожнина діафіза містить негусту сітку кісткових перекладин.

З ростом кісток у довжину і ширину та внаслідок активних процесів перебудови і становлення дефінітивних структур вже на 20 та 45 добу компактна кісткова тканина діафіза набуває значної щільності, кількість просторих порожнин зменшується. На 20 добу в компактній кістковій ткани-ні діафіза з’являються окремі первинні остеони, характерними елементами структури яких є розширений центральний канал і товстий шар концентрич-но розташованої компактної кісткової тканини. Кількість остеонів на 45 добу значно збільшується. Первинні остеонні структури часто поєднуються з пронизними (фолькманівськими) каналами, які розташовані переважно радіально, створюючи окремі просторі порожнини для кісткового мозку.

На 3-му місяці постнатального розвитку плечова та стегнова кістки збільшуються у довжину і товщину, і ці зміни неоднакові у самців та самок, що підтверджується результатами наших остеометричних досліджень. Зона росту дистального кінця плечової та проксимального кінця стегнової кісток у цей термін закривається, тобто відбувається синостоз між відповідним епіфізом та діафізом, і подальший ріст кісток за рахунок цих зон припи-няється. Разом з тим відбувається активізація перебудови кісткової тканини діафіза, щільність і товщина якого, особливо у стегновій кістці, значно збільшені. Порівняно з попереднім терміном розвитку зростає кількість остеонних структур, переважно у центральних та периферійних шарах кісткової тканини.

На 8-му місяці постнатального розвитку поздовжній ріст кісток припи-няється. Структура їх діафіза наближається до такої дефінітивних структур. Компактна кісткова тканина щільніша і значно потовщена. Центральні та пе-риферичні шари її складаються переважно з остеонів. Внутрішній шар її вміщує значно меншу кількість остеонів. Зовнішня оточуюча пластинка сформована тільки ділянками, а внутрішня спостерігається майже по всій ендостальній поверхні. Перебудова компактної кісткової тканини уповіль-нюється та спостерігається тільки на певних ділянках. У плечовій та стегно-вій кістках норки у віці один рік структурна організація компактної кісткової тканини однотипна.

ВИСНОВКИ

1. Ріст маси тіла та розвиток кісток грудної і тазової кінцівок (стило – та зейгоподія) в постнатальному періоді онтогенезу американської норки від-бувається за експоненціальним законом, що проявляється в нерівномірності росту в досліджені вікові періоди (від народження до дворічного віку).

2. У рості стило- та зейгоподія спостерігається періодичність та гетерохронія. Ріст кожної з трубчастих кісток, як у довжину, так і в товщину нерівномірний і спочатку збільшується (від народження до 90 діб), а з віком зменшується (з 90 до 635 добового).

3. У прирості трубчастих кісток кінцівок (плечова, ліктьова, променева, стегнова, велико- і малогомілкова) відмічені основні періоди: найбільш інтенсивного приросту, особливо товщини (від 10 до 20 доби); загального уповільнення росту довгих трубчастих кісток кінцівок (від 45 до 60 доби);  поступового завершення росту кісток (від 90 до 365 доби).

4. В постнатальному періоді онтогенезу американської норки морфобіо-механічні характеристики трубчастих кісток (довжина, діаметри, площі та індекси компактної кісткової тканини, моменти інерції) змінюються аломет-рично та мають високу ступінь кореляції з живою масою тварини (r>0,99).

5. Ступінь кореляції з живою масою тіла максимального (Imax) та мінімаль-ного (Imin) моментів інерції вищий в проксимальних (плечова та стегнова), ніж в дистальних (променева та великогомілкова) кістках кінцівок.

6. Довжини кісток пропорціональні масі тіла у степені 0,400-0,473; діаметри – 0,252-0,554; площі компактної кісткової тканини – 0,483-0,881; індекс компактної кісткової тканини – 0,169-0,459; максимальні моменти інерції пропорційні масі тіла – 0,512-1,59; мінімальні – 0,400-1,054; відношення Imin/Imax – (-0,085) - (-0,62).

7. Більш висока швидкість росту довжини та діаметрів властива кісткам тазової кінцівки (особливо в зейгоподії) порівняно з гомологами грудних.

8. Швидкість росту основних морфобіомеханічних властивостей кісток стило- та зейгоподія у самців вища, ніж у самок, що визначається початковими (при народженні) та кінцевими (дорослий стан) значеннями.

9. Межа міцності, несучі можливості діафіза, умовного запасу міцності скелетних елементів кінцівок змінюється з віком. Міцність та надійність трубчастих кісток стило- та зейгоподія найбільш швидко наростає до 90 доби життя норки та набуває максимального значення на 240 добу.

10. Розвиток структури кісткової тканини діафіза проксимальних елементів трубчастих кісток скелета кінцівок (плечова та стегнова) в постнатальному періоді онтогенезу американської норки змінюється з ростом та розвитком їх в довжину та товщину, а також від наростаючого з віком статичного і динамічного навантаження живої маси.

11. Динаміка вікових морфологічних змін скелетних елементів стило- та зейгоподія американської норки характеризується інтенсивністю проявів морфобіомеханічних особливостей, структурної організіції кісткової ткани-ни та синостозом, що починається в 45- і закінчується в 90- добовому віці.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Виявлені онтогенетичні закономірності формування скелета кінцівок у американської норки можуть бути використані при розробці технологій її вирощування та розмноження з метою більш повної реалізації генотипових особливостей цього цінного хутрового звіра в умовах виробництва України.

2. Результати морфобіомеханічних досліджень можуть бути використанні в посібниках та довідниках з морфології тварин, порівняльної анатомії, біо-механіки.

3. Дані щодо вікових змін росту і розвитку стило- та зейгоподія знайдуть застосування в навчальній роботі із студентами біологічних та зооветеринар-них спеціальностей.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1.

2.

3.

4.

5.

Ткачук С.А. Вікові зміни скелета стило – та зейгоподія грудної і тазової кінцівок американської норки. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук за спеціальністю 16. 00. 02 – патологія, онкологія і морфологія тварин. – Національний аграрний університет, Київ, 2001.

Дисертаційна робота присвячена дослідженню мікро- та макроморфо-логічних, біомеханічних особливостей скелета стило- та зейгоподія грудної і тазової кінцівок американської норки від її народження до 635 доби життя.

При виконанні роботи застосовані морфометричні, біомеханічні та гістологічні методики дослідженнь.

Встановлено, що ріст маси тіла та розвиток кісток грудної і тазової кінцівок (стило-та зейгоподія) в постнатальному періоді онтогенезу амери-канської норки відбувається за експоненціальним законом, що проявляється в нерівномірності росту в різні вікові періоди (від народження до дворічного віку). У прирості трубчастих кісток кінцівок встановлені основні періоди від-носного приросту. Довжина, діаметри, площі та індекси компактної кісткової тканини, моменти інерції змінюються алометрично та мають високу ступінь кореляції з розміром тварини (r>0,99). Показники межі міцності, несучої можливості діафіза, умовного запасу міцності скелетних елементів кінцівок є величини змінні. Структурні зміни кісткової тканини на гістологічному рівні відбуваються поряд із змінами біомеханічних показників.

Ключові слова: самці та самки американської норки, плечова, стегнова, променева, ліктьова, великогомілкова, малогомілкова кістки, діафіз, епіфіз, онтогенез, адаптація, алометрія, кісткова тканина.

Ткачук С.А. Возрастные изменения стило- и зейгоподия грудной и тазовой конечностей американской норки. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук по специальности 16.00.02 – патология, онкология и морфология животных. – Национальный аграрный университет, Киев, 2001.

Изучение индивидуального развития живого организма не возможно без применения в научной работе основополагающих требований о формирова-нии тех или иных систем. Значение и интерес изучения онтогенетических преобразований позволяет понять и выяснить основные факторы, которые влияют на формирование живого организма и периоды его развития. Поэтому выяснение закономерностей роста и развития скелета конечностей позволит не только правильно понимать суть всех процессов происходящих в костях, но и целенаправлено их регулировать, обеспечивая здоровье и продуктивность животных.

Целью проведенных исследований было: проследить динамику некото-рых важнейших морфологических и биомеханических характеристик длин-ных трубчатых костей конечностей американской норки в постнатальном периоде онтогенеза и, используя полученные данные, выявить законо-мерности морфологических и биомеханических изменений костей в процессе их роста, аллометрические тенденции и половые особенности развития последних.

Исходя из намеченой цели, в работе были поставлены следующие задачи:

- проанализировать динамику массы тела американской норки;

- провести морфометрию и определить относительный прирост костей стило- и зейгоподия;

- получить колличественные соотношения между главными морфоло-гическими показателями костей и массой тела;

- выявить аллометрические тенденции и половые отличия относитель-ного роста скелета конечностей;

- провести экспериментальные исследования по определению предела и запаса прочности костей на разных этапах развития;

- проследить особенности развития костной ткани на гистологическом уровне;

- определить наиболее специфические этапы развития трубчатых кос-тей конечностей американской норки в постнатальный период онто-генеза.

Результаты наших исследований показали, что рост массы тела и развитие грудных и тазовых конечностей (стило- и зейгоподия) в постнатальном периоде онтогенеза норки происходит по экспоненциальному закону, который проявляется в неравномерности роста в исследуемые возрастные периоды ( от рождения до двух лет).

Установлены основные периоды относительного прироста трубчастых костей конечностей норки.

Морфобиомеханические характеристики трубчатых костей американской норки в постнатальном периоде онтогенеза изменяются аллометрично и име-ют высокую степень корреляции с размером животных (r>0,99). Скорость их роста выше у самцов по сравнению с самками, что подтверждается началь-ными (при рождении) и конечными (взрослое состояние) значениями морфо-биомеханических показателей трубчатых костей.

Показатели предела прочности, несущих возможностей диафиза, услов-ного запаса прочности скелетных элементов конечностей в постнатальном пе-риоде онтогенеза не постоянны.

Структурные изменения костной ткани американской норки на гисто-логическом уровне происходят параллельно с изменениями био-механических показателей (от рождения до 90 суток зафиксированы наибольшие скорости нарастания исследуемых показателей, а их максимальный уровень проявляется в возрасте 240 суток, что можно считать началом интенсивного функционирования скелета конечностей).

Ключевые слова: самцы и самки американской норки, плечевая, бедрен-ная, лучевая, локтевая, большеберцовая, малоберцовая кости, диафиз, эпифиз, онтогенез, адаптация, аллометрия, костная ткань.

Tkachuk S.A. THE AGE CHANGES OF THE STYLO- AND ZEUGOPODIUM OF THE THORACIC AND PELVIC LIMBS OF THE AMERICAN MINK.- MANUSKRIPT

The dissertation for obtaining the Candidate of Veterinary Sciences scientific degree in the speciality 16.00.02 – Pathology, Oncology and Morphology of Animals.- National Agricultural University of Ukraine, Kyiv, 2001.

The dissertation work devoted to investigation of the micro- and macro-morphological, bio-mechanical features of the skeleton of the stylo- and zeugopodium of the thoracic and pelvic limbs of the American mink from its birth to the 635-day age.

Morpho-metrical, bio-mechanical and histological methods of investigation were employed during the work performing.

It was found that the increase of the body mass and bones of the thoracic and pelvic limbs (stylo- and zeugopodium) in the postnatal period of the