Якщо під час хронічного опромінення порушується мітотична актив-ність, головним чином у внутрішніх шарах апікальних меристем, то по-ряд з пригніченням росту рослини часто спостерігаються також мор-фологічні зміни: булавоподібні верхівки стебел, пагони без бруньок, змінений порядок розміщення листя.

Такі морфологічні меристематичні аномалії - радіоморфози - мо-жуть з'явитися в будь-якому органі рослини, якщо на момент опромі-нення вони перебували на стадії примордіальних горбочків (первинних меристематичних зачатків). При певних дозах іонізуючого випромінення починають з'являтися характерні особливості реакції конусів наростання - утворення летальних, некротичних ушкоджень його клітин. Як пра-вило, ушкодження починаються з клітин початкової зовнішньої (іні-ціальної) зони і закінчуються порушеннями внутрішньої.

Значно рідше під дією іонізуючого випромінювання виникають ано-малії розвитку окремих органів, зумовлені соматичними мутаціями, що контролюють морфогенез. Якщо в процесі клітинних поділів такі мута-генні клітини не ліквідуються, виникають органи зміненої морфологічної структури. За своєю природою вони належать до генетичних, що пере-даються спадково.

Безпосередніми прикладами впливу іонізуючого випромінювання на меристеми, листя, стебло можуть бути рослини із зони ЧАЕС.

Опромінення листя, що росте, призводить до зменшення його при-росту. Разом з цим на листя, що закінчило ріст, іонізуюче випроміню-вання майже не впливає.

Опромінення листя, що перейшло до поверхневого росту, мало впли-ває на форму листкових пластинок. У той же час опромінення зачатків листя, що характеризується апікальним та маргенальним (проміжним) ростом, призводить до радіоморфозів. Опромінення листя зі сформованими хлоропластами не впливає на їх забарвлення, а опромінення молодого листя та листкових зачатків призводить до появи крапчастого і темнішого забарвлення.

Характерною реакцією на опромінення є потовщення листкових пластинок, що перебуває в прямій залежності від дози та в зворотній від сформованості листя до моменту опромінення.

Окремо зупинимось на впливові іонізуючого випромінювання на хвою. При 5 Гр та вище у 1986 р. маса хвої на пагоні становила 10-20 % контролю. При поглинутій дозі 1,5-2 Гр вона практично не змінилася, однак при опроміненні в дозі 3-4 Гр маса хвої зменшилась майже вдвоє. Доза від 0,7 до 1 Гр призводила до деякої стимуляції росту хвої.

Іонізуюче випромінювання може призвести до порушення ре-гуляторних процесів та ростових кореляцій. При цьому пригнічення рос-ту головного стебла зумовлює зменшення апікального домінування та посилення росту бокових пагонів.

У пошкоджених дерев 1986 р. та навесні 1987 р. спостерігалися пору-шення в ритміці росту, орієнтації пагонів, морфогенетичних процесах. При цьому спостерігалася більша радіочутливість латеральної та апі-кальної меристем.

Під впливом високих доз іонізуючого випромінювання змінюються структура та хімічні властивості деревини, порушується будова похідних камбію, що зумовлює зниження радіального приросту деревини стовбура у сосни наступного року після опромінення, а в ялини - у рік опромінення. Радіаційне опромінення призвело до зсуву процесів наростання річного кільця, внаслідок чого збільшилась частка пізньої деревини. Реакція на опромінення виявилась сильнішою у дерев з підвищеною енергією росту.

У 1986 р. у сосни та ялини спостерігали підвищення щільності ранньої деревини. Зниження щільності пізньої деревини спостерігається на ді-лянках з підвищеними поглинутими дозами - 1,5-2 Гр та вище. При поглинутій дозі в 20-25 Гр зменшення щільності пізньої деревини збереглось до 1988 року [1].

2.5 Вплив іонізуючого випромінювання на репродуктивну сферу

Найчутливішою до впливу іонізуючого випромінювання з усіх органів рослин є репродуктивна сфера. Важливість цього моменту полягає в то-му, що порушується "свята святих" будь-якого живого організму - геном. Будь-яке найменше порушення в нормальному функціонуванні генома може призвести в ряді поколінь до найнесподіваніших ефектів.

Найбільш вразливим є процес мікроспорогенезу. На ділянці з високим рівнем радіаційного пошкодження (8-25 Гр) на чоловічих пагонах сосни спостерігалося утво-рення нещільних колосків мікростробілів, окремі збільшені стробіли при цьому розміщувалися на подовженій осі незімкнуто.

Одним з яскравих виявів дії іонізуючого випромінювання на сосну є зміна термінів її "цвітіння". Слабкий рівень радіаційного забруднення - 0,7-2,3 Гр за сумарною поглинутою дозою порівняно з контролем прис-корює перебіг мікроспорогенезу у сосни на 1-2 дні, а поглинута доза 3,5-4,7 Гр уповільнює розвиток спорогенних клітин. При дозах 10 Гр цвітіння практично не було.

Дослідження радіочутливості мікроспорогенезу у сосни звичайної показало, що з усього циклу розвитку чоловічих генеративних органів мейоз є найбільш чутливою фазою.

У стиглому пилку сосни, особливо з ділянок з високим рівнем радіа-ційного забруднення, в 5-6 разів частіше, ніж в контрольних зразках, траплялися пилинки з різними морфологічними порушеннями.

У насіннєвих зачатках, в яких розвиток архегонію дуже пригнічу-вався, зародок не запліднювався і не розвився. На третій рік після гос-трого опромінення однозначних висновків про зв'язок кількості пору-шень під час формування пилку жіночих статевих клітин та зародка, що призводили до загибелі насіннєвих зачатків, з поглинутою дозою не бу-ло встановлено. Можна однозначно сказати, що, починаючи з 1989 року, в репродуктивних органах сосни починають переважати репараційні процеси [21].

2.6 Вплив іонізуючого випромінювання на насіння

Радіочутливість насіння у різних видів рослин різниться в десятки разів. Дози іонізуючого випромінювання, що спричиняють загибель насіння, називають ле-тальними; дози, за яких схожість насіння становить близько 50 % контро-лю, а виживання - 20-30 % кількості сходів, називають критичними, а дози, за яких на одиницю виживання рослини утворюється найбільша кількість мутацій, називаються оптимальними. Для більшості видів рослин критична доза перебуває за межами 100 Гр. Нині критичні дози встановлено для більш ніж 150 культурних та багатьох диких видів рослин: вони варіюють у межах 4-2000 Гр. Істотні відмінності за стійкіс-тю проти радіації встановлено між рослинами одного виду, але з різною кількістю хромосом.

На радіочутливість насіння істотно впливає