або токсичних речовин;
- головні транспортні магістралі;
- навітрені схили в зонах впливу заводських викидів;
- місця скидання стічних вод;
- кар'єри [40].
Основне значення фітоіндикації та фітомоніторингу полягає не у вимірюванні параметрів забруднення середовища, а у вивченні реакції живих систем на дію шкідливих факторів [50].
1.4. Дехромація і некротизація листків як реакція рослин на забруднення
Зміна забарвлення листків представляє собою в більшості випадків неспецифічну реакцію на різні стресори. Під впливом надлишку деяких елементів в природному середовищі змінюється забарвлення листків, квіток, плодів чи інших органів рослин.
Найбільше спостерігається випадків появи хлорозу при надлишку того чи іншого елемента – втрата зеленого забарвлення, що супроводжується пожовтінням, а іноді навіть побілінням листків. Пожовтіння може бути суцільним або мозаїчним. В основі його лежить інтенсивне руйнування хлорофілу, викликане активізацією ферментних систем деградації зеленого пігменту, вивільнення хлорофілу із зв'язаного стану. До того ж в ряді випадків пожовтіння настає в результаті гальмування синтезу хлорофілу. Коли ж листя біліє, то руйнується не тільки хлорофіл, а й жовті пігменти – каротиноїди [47].
Хлороз – бліде забарвлення листків між жилками; пожовтіння країв або певних частин листків (наприклад, у листкових дерев під впливом хлоридів); почервоніння; буре або бронзове забарвлення (у листкових дерев – часто початкова стадія важких некротичних пошкоджень); зміна забарвлення, при якій листки мають вигляд просочених водою (часто – перші стадії некрозу, схожі з обмороженнями).
Некрози – відмирання обмежених ділянок тканини – важливі симптоми пошкоджень при індикації, інколи досить специфічні. В біоіндикації розрізняють такі некрози (додаток А):
o точкові і плямисті некрози – це відмирання ділянок тканин листкової пластинки у вигляді крапок або плямок (відмирання листкової пластини між боковими жилками першого порядку, часто при дії SO2).
Точкові некрози виникають внаслідок попадання на листок крапель сірчаної або азотної кислот (особливо першої), що мож-ливо під час смогу, туману і випадання на досліджувані терито-рії кислотних дощів.
o міжжилкові некрози – відмирання листкової пластинки між боковими жилками першого порядку (внаслідок дії SО2);
o краєві некрози характеризуються пошкодженням країв пластинки листка, наприклад, у лип, що піддавались впливові кухонної солі, яку використовують для танення льоду.
Одне із пояснень появи крайових некрозів – це накопичення солей важких металів по краю листкової пластинки.
o поєднання міжжилкових і крайових некрозів приводить до появи візерунка типу «скелет риби».
Між-жилковий некроз виникає в результаті попадання на листок через продихи дрібних крапель сірчаної кислоти або окси-дів сірки, які в цитоплазмі перетворюються в сірчану кислоту. У результаті утворення вільного вуглецю частина листка (то-чка або ділянка) обвуглюється, вільна вода випаровується, вугілля вимивається опадами і в результаті утворюється суха чор-нувато-коричнева тканина (внаслідок утворення із фенольних сполук опорної тканини, листка окислених форм – хінонів).
o верхівкові некрози (особливо у однодольних і хвойних характерні темнобурі, різко обмежені некрози після дії SO2 ).
У випадку, якщо хлорози, а потім і некрози йдуть променями від жилки листка і їх площа збільшується до жилки, то можна завбачити з певною долею вірогідності, що ці зміни викликані або рухом токсичних розчинів із кореневої системи по провідних шляхах, або більшою концентрацією цих розчинів при ксилемному транспорті.
В результаті розвитку некрозів спочатку спостерігаються зміни у забарвленні. Після загибелі клітин вражені ділянки осідають, висихають і можуть за рахунок виділення дубильних речовин забарвлюватися в бурий колір (часто у дерев) або після кількох днів вицвітають до білуватого забарвлення (тюльпани, цибуля, гладіолуси, зернові культури та інші однодольні).
Некротичні плями часто мають темні краї на листкових пластинках, особливо у дводольних. Пізніше на місці некрозу можуть з’явитися розриви, здебільшого на ніжних соковитих листках (салат, коренеплоди), подібні на пошкодження градом. Кількісну оцінку некрозів найчастіше проводять шляхом визначення відсоткової частки пошкодженої листкової поверхні.
Передчасне в'янення може виникнути, наприклад, під дією етилену в теплицях, де вирощують квіти.
Опадання листків (дефоліація) в більшості випадків спостерігається після появи некрозів чи хлорозів. Дефоліація призводить до скорочення асиміляційної площі, що веде до скорочення приросту біомаси. Іноді це явище сприяє пробудженню бруньок і передчасному утворенню нових пагонів. Прикладом служить завчасне опадання листків у липи і кінського каштану під впливом солі, що використовується для танення льоду.
До видимих пошкоджень відносять зміну форми, кількості і розташування органів у рослини. Зміна розмірів органів у більшості випадків неспецифічна. Так, в межах підприємств, які виробляють добрива, у сосен хвоя подовжується під дією нітрату і вкорочується під дією SO2.
Аномальна конфігурація листків помічена, наприклад, у листкових дерев після радіоактивного опромінювання; в результаті локальних некрозів виникає деформація, перетягування, викривлення листкової пластини і пагонів, збільшення або зменшення в числі частин квітки, зміна статі і інші аномалії розвитку під дією гормональних гербіцидів чи радіоактивного опромінення. У лишайників змінюється морфологія в атмосфері великих міст внаслідок зниження здатності цих видів-симбіонтів утворювати таломи.
Зміни приросту є неспецифічні, однак широко застосовуються при індикації, так як є більш чутливими параметрами, ніж некрози. Для цього використовують методики замірів радіального приросту деревних стовбурів, приріст у довжину пагонів і листя, довжину коріння, а також діаметр талому симбіонтів [45, 54].
При застосуванні листкової діагностики довкілля можна ви-користати види рослин, чутливість листків яких до найбільш поширених полютантів уже встановлена (таблиця 1) [45].
Таблиця 1. Рослини-біоіндикатори найбільш поширених забруднювачів екосистем.
Компоне-нти забруднень | Біоіндикатори | Симптоми
Фторис-тий водень (НF) | Гладіолус (Gladiolus gandavensis cv. Snow Princess. Flowersong), тюльпан (Tulipa gesneriana vc. Bluperrot. Preludium), ірис (Iris germanica), петрушка кучерява (Petroselium crispu var. Vulgare) | Некрози ве-хівок і країв