Для багатьох видів організмів, як бактерій, так і вищих тварин і рослин, концентрація кисню і двоокису вуглецю, що складають в атмосферному повітрі 21 % і 0,03 % за обсягом відповідно, є лімітуючими факторами. При цьому в наземних екосистемах склад внутрішнього повітряного середовища - атмосферного повітря - відносно постійний.

У водних екосистемах кількість і склад газів, розчинених у воді, сильно варіює. У водних об'єктах - озерах і водоймищах, багатих органічною речовиною - кисень стає фактором, що лімітує процеси окислювання, і тим самим здобуває першорядну важливість.

У воді утримується значно менше кисню, ніж в атмосферному повітрі, а варіації пов'язані зі значними коливаннями температури і розчинених солей. Розчинність кисню у воді підвищується зі зниженням температури і знижується з підвищенням солоності.

Загальна кількість кисню у воді забезпечується надходженням із двох джерел: з атмосферного повітря (шляхом дифузії) і з рослин (як продукт фотосинтезу). Фізичний процес дифузії з повітря протікає повільно і залежить від вітру і руху води, надходження кисню при фотосинтезі визначається інтенсивністю останнього і залежить насамперед від освітленості і температури води. Унаслідок цих причин кількість кисню, розчиненого у воді, сильно змінюється протягом доби, у різні сезони, а також відрізняється в різних фізико-географічних і кліматичних умовах.

Діоксид вуглецю у водних екосистемах начебто не має такого великого значення, як кисень. Розчинність його у воді висока. Він утворюється в результаті дихання живих організмів, розкладання відмерлих залишків тварин і рослин. Вуглекислота, що утворюється у воді, вступає в реакцію з вапняками, утворює карбонати і бікарбонати. Карбонатна система океанів служить основним резервуаром вуглекислого газу в біосфері і буфером, що підтримує концентрацію водневих іонів на рівні, близькому до нейтрального.

В цілому для всіх живих істот кисень і вуглекислий газ, безсумнівно, є факторами існування, що лімітує. Діапазони величин цих факторів, що склалися в ході еволюції, досить вузькі. Концентрації кисню, необхідні для подиху, досить постійні і закріпилися в ході еволюції. Гомеостаз забезпечується сталістю параметрів внутрішнього середовища організмів; зміст кисню і вуглекислого газу в різних тканинах і органах підтримується на відносно постійному рівні. Карбонатна система рідин організму служить гарним буфером, що забезпечує гомеостаз.

2. Біотичні фактори середовища, їхні види і вплив на живі організми

Біогенні елементи і фактори, що лімітують продукцію

В наземних і водних екосистемах найважливішу роль у їхній продуктивності відіграє енергія Сонця, тобто кількість сонячної радіації, що надходить - основа фотосинтезу, у результаті якого автотрофами утворюється первинна продукція.

Навіть у екосистемах одного типу первинна продукція рослин може істотно розрізнятися. Енергія Сонця використовується неефективно, і причинами цього в наземних екосистемах можуть бути:

недолік води;

недолік біогенних елементів і мінеральних солей;

неоптимальні температурні умови;

несприятливі ґрунтові умови для конкретних видів рослин;

утрата значної частини світла, що надходить, на позбавлений рослинності ґрунт;

міжвидові і внутрішньовидові відносини в біоценозі.[2]

Значну роль відіграє сезонність, оскільки внесок перерахованих факторів у різний час року різний, а самі характеристики сильно міняються в різні роки. У водних екосистемах первинну продукцію лімітують раніше всієї концентрації у воді біогенних елементів, інтенсивність сонячної радіації, а також швидкість виїдання. У водних об'єктах, де концентрація біогенних елементів висока створюються умови для підвищення трофності, і продуктивність відповідно також сильно зростає. Існуючі класифікації трофності водойм засновані на оцінці розвитку водної біоти, а також на ранжуванні концентрацій біогенних елементів.

Водні об'єкти дуже різко відрізняються по змісту у воді біогенних елементів. Могутнім фактором, що лімітує продукцію у водоймах, є фосфор. Небезпека заростання водойм унаслідок надходження фосфору з різних джерел є в даний час глобальною проблемою (в океанах ділянки з високим рівнем первинної продукції, що реєструються локально, зв'язані з двома джерелами надходження біогенних елементів: виносом у прибережну шельфову зону з естуаріїв; апвеллінгом (могутнім підйомом глибинних морських водних мас до поверхні в шар фотосинтезу), що спостерігається у водах континентального шельфу в тих місцях, де вітри регулярно дують паралельно берегу або під невеликим кутом до нього. Біопродуктивність тут підвищується в десятки разів, а вилов риби - у сотні разів.)

Висока продуктивність характерна також для внутрішнього шельфу, для ділянок, де великі кількості біогенних елементів поєднуються з високою прозорістю води, тобто достатньою товщею шару води, де відбувається фотосинтез. Найменш продуктивні зони, відповідно, розташовуються на ділянках, де ці умови не забезпечуються; звичайно вони знаходяться у відкритому океані і на зовнішньому шельфі. Могутні апвеллинги виникають також поблизу підвідних хребтів і в районах із сильними течіями. Ці води багаті біогенними елементами, тут бурхливо розвиваються водорості, гетеротрофні організми також одержують необхідні умови життя. Такі ділянки стають районами інтенсивного рибальства.

У водних екосистемах суші лімітування продукції умовами освітленості добре простежується при аналізі вертикального розподілу біоти. Зі збільшенням глибини освітленість падає по експоненті, при цьому світло поглинається не тільки водною товщею, але і зваженими речовинами, що знаходяться у воді, а також самим планктоном, що, концентруючись в евфотичній зоні, створює перешкоди для проходження світлового потоку на глибину. В результаті часто спостерігається парадоксальне на перший погляд явище; чим багатше вода біогенами, тим менше довжина евфотичної зони. Так, навіть у мілководних озерах у випадку їх високої трофності фітопланктон досягає такого розвитку, що макрофіти не розвиваються. Звідси виникли представлення про макрофітне і фітопланктонне евтрофуваня.

З погляду енерговитрат такі взаємини характеризуються величинами компенсаційного обрію - глибини, на якій валова первинна продукція (ВПП) фітопланктону врівноважується його витратами на дихання (Д). Ближче до поверхні води рівновага