Велику роль відіграють сезонні розходження освітленості і температури. У більшості озер і морів помірних широт за сезон відзначається два піки біомаси водоростей, що досягають часто рівня "цвітіння". Перший пік спостерігається у весняно-літній період; він обумовлений розвитком водоростей за рахунок біогенних елементів, що нагромадилися, і сприятливими температурними умовами. Потім запас біогенів у воді виснажується, і відбувається лімітування розвитку фітопланктонного співтовариства. Настає період, коли рівень розвитку водоростей невисокий. Новий, другий пік спостерігається восени, коли біогени знову накопичуються, піднімаються з глибинними водами ближче до поверхні внаслідок температурної стратифікації і можуть використовуватися водоростями. При цьому падає інтенсивність виїдання фітопланктону зоопланктоном, що також приводить до підвищення первинної продукції.

Екологічні ніші

Положення кожного виду і популяції в біоценозі залежить від наявності необхідних для їхньої життєдіяльності умов середовища, насамперед абіотичних факторів, а також від взаємин з іншими видами і популяціями. Таким чином, кожен вид займає визначене положення в складі екосистеми і виконує визначені функції, що забезпечують стабільність його позицій і стабільність біоценозу і екосистеми в цілому. Це положення виду називають екологічною нішею.

Говорячи про екологічну нішу, біологи завжди аналізують еволюційний комплекс пристосувань, від якого залежить успіх виживання виду в даній екологічній ніші, називаючи ці пристосування життєвими формами видів.

Часто зовсім різні види організмів мають виражену морфологічну подібність і займають однакові екологічні ніші. Так, наприклад, іхтіозавр, тунець і дельфін мають подібні пристосування для швидкого плавання, хоча не є "родичами".

Класифікацію життєвих форм можна провести за найрізноманітнішими ознаками: за перебуванням в різних середовищах, за типами руху, способами і пристосуваннями для харчування, пристосуваннями до коливань температури, способами розмноження і т.п.

Структура біоценозу залежить від того, яку кількість екологічних ніш вона містить. Чим різноманітніше абіотичні умови середовища, тим більше видів освоюють даний біотоп. При цьому збільшується екологічна спеціалізація видів, а обсяг самих ніш зменшується.

Отже, біорозмаїття в екосистемі є функцією її абіотичної складової. Підвищення біорозмаїття, тобто збільшення кількості видів у біоценозі, супроводжується обмеженням чисельності особей, що входять в екологічні ніші. Німецький еколог А. Тінеманн, ґрунтуючись на цій закономірності, сформулював "правило числа видів і числа особей", що полягає в тому, що в сприятливих умовах кількість видів зростає, а чисельність особей у популяції падає, тоді як в несприятливих умовах відбувається зворотнє.

Відомо, що поштовхом до створення теорії еволюції послужило найсильніше враження, що зробило на Ч. Дарвіна різноманіття видів у тропічних лісах. Тут також доречно привести популярне висловлення А. Уоллеса про те, що в тропічних лісах легше за день піймати по одному метелику ста видів, ніж сто метеликів одного виду.

Види, що займають подібне положення в екологічній ніші, можуть заміщати один одного, причому можливість такого заміщення залежить від віку і стану екосистеми.

Міжвидові і внутрішньовидові зв'язки в екосистемі

Співіснування різних видів і популяцій у екосистемі приводить до утворення зв'язків, в основі яких лежить харчування і місцеперебування. Відповідно їх називають трофічними і топічними. На цій основі виникають різні типи відносин між видами; вони можуть бути прямими (наприклад, трофічні зв'язки) або непрямими.[1]

Такі зв'язки можуть бути вигідними або невигідними для учасників. В залежності від "вигоди" виділяють три типи міжвидових зв'язків: антибіоз, нейтралізм і симбіоз. Антибіоз має негативний характер, в основі цього зв'язку лежить конкуренція в боротьбі за життєві ресурси. Конкуренція виникає в тих випадках, коли два або більш видів використовують ті самі ресурси: їжу, простір, притулки і т.п. У крайніх випадках антибіоза в межах екологічної ніші або всієї екосистеми один вид цілком витісняє інший. Таким чином, конкурентні взаємини впливають на структуру біоценозу.

У вищих тварин конкурентне витиснення з території звичайно здійснюється за допомогою агресії, маркірування ділянок, демонстративного поводження. Великий матеріал отриманий по територіальному витисненню в конкуруючих видів гризунів. До конкурентних відносин можна віднести відносини "хижак-жертва", детально досліджуваних біологами. Ці дослідження включають поводження "хижаків" і "жертв", способи полювання, пристосування для успішного полювання (у тому числі використання отрут, наркотизуючих речовин і т.п.) і, з іншого боку, захист від хижаків, заступницьке фарбування, мімікрію й ін. У нижчих організмів це реалізується різними шляхами, наприклад, виділенням хімічних речовин, що придушують розвиток інших видів. Таке явище в мікроорганізмів використовується людиною при виробництві антибіотиків у промисловому масштабі.[2]

Відсутність більш-менш значимих біологічних впливів між видами в межах екологічної ніші називають нейтралізмом. Найчастіше нейтралізм властивий видам, що відносяться до різних трофічних рівнів.

Тісні функціональні взаємодії, вигідні для обох видів або одного з них, називають симбіозом. Симбіотичні зв'язки широко поширені в природі. Розрізняють два типи симбіозу: мутуалізм (обопільна вигода) і комменсалізм (вигода для одного з учасників). При максимально вираженому мутуалізмі обидва види не можуть існувати ізольовано, наприклад, це характерно для тварин-фітофагів і кишкових бактерій.

До зв'язків, що мають відношення до способу харчування, відноситься і таке явище, як паразитизм. Паразитами називають тварин, що живуть за рахунок особей іншого виду, будучи тісно пов'язані з ними у своєму життєвому циклі на більшому або меншому його протязі. Паразити харчуються соками тіла, тканинами або перевареною їжею своїх хазяїнів. Найбільш загальна біологічна перевага паразитизму полягає в можливості більш ощадливої витрати енергії.

Відомий екофізіолог Н. И. Калабухов сформулював наступне правило: будь-яке пристосування, що дає можливість вирішувати життєві задачі