і протікає нa фоні його профази. У цей час ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і різко збільшується кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в цьому скупченні органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.
Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають радіальне положення. Такі утворення називаються первинними чи примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту переміщаються в більш глибокі шари.
Вітелогенез
Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазматичного співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-цитоплазматичного співвідношення. У цей період продовжується (велика чи мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає за рахунок надходження речовин ззовні. У період вітелогенеза в ооплазмі накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири, ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і їхні компоненти), мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка. Усі запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких випадках їх вистачає на значний відрізок ембріонального розвитку тварини.
Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують величезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК, іРНК, а резервують їх для ембріона.
Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза, трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні для синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою швидкістю. Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.
З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим фолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється базальна мембрана.
Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць (40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток (якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно зв'язаних з ними білків.
Форми забезпечення ооцита
Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами: фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів, розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).
При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок, кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини (мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для росту ооцитов цих тварин.
У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку, що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти їхнього розпаду проникають в ооцит.
У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і членистоногих.
Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній), структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах). Розрізняють оваріоли паноістичного і мероїстичного типів, В останніх по сусідству з ооцитами є група живильних клітин — трофодитів, що постачають ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.
В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходиться близько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитом спеціальною зоною (рахис). Цікаво, що в цьому випадку живильні клітини не поліплоїдизуються: видно, через їх велику кількість необхідність в цьому