передній (верхній) та задній (ниж-ній) горбики. Нижні горбики служать рефлекторними центрами рухових реакцій, які виникають у відповідь на звукові под-разники, а верхні горбики є такими ж центрами, що координують від-повідь на зорові подразники. Горбики формуються внаслідок міграції нейробластів, які хвилями переміщуються у прилеглу крайову зону. В ній вони організуються у вигляді пошарових структур.
Передній мозок. Передній мозок складається з кінцевого мозку, що формує півкулі, і проміжного мозку, з якого походять сітківка ока, нейрогіпофіз, та-ламус, гіпоталамус й епіфіз.
Проміжний мозок.
Дорзальна пластинка й епіфіз. Проміжний мозок розвивається з медіальних ділянок переднього мозку. Вважають, що проміжний мозок розвивається з дорзальної і двох крилових пластинок, тоді як похідні вентральної і базальної пластинок у нього відсутні. Цікаво, що експресія SHH — маркера вентральної середин-ної лінії багатьох ембріональних структур виявляється в ділянці дна проміжного мозку, що може свідчити про існування вентральної пластинки. Дорзальна пластинка проміжного мозку побудована з од-ного шару клітин епендими, вкритого судинною мезенхімою. Разом вони формують судинне вистелення третього шлуночка. Найбільш каудальна частина дорзальної пластинки утворює шишко-подібне тіло, або епіфіз. Ця структура спочатку є невеликим випи-ном епітелію по серединній лінії, що на сьомому тижні ембріогенезу починає розростатися і врешті перетворюється на щільний орган, розміщений над горбиками середнього мозку. За посередництвом епіфіза зміни світла і темряви регулюють ендокринні та поведінкові ритми. У дорослому віці в епіфізі часто накопичуються солі кальцію, які можуть служити орієн-тиром при радіографії черепа.
Крилова пластинка, таламус і гіпоталамус. Крилові пластинки формують бічні стінки порожнини проміжного мозку. Ппоталамічна борозна поділяє пластинку на дорзальну та вентральну частини — таламус і гіпоталамус відповідно.
Внаслідок проліферативної активності таламус поступово заглиб-люється в порожнину проміжного мозку. Ця активність настільки значна, що часто обидві половинки таламуса зливаються по середин-ній лінії, утворюючи міжталамічне злипання.
Гіпоталамус, що розвивається у вентральній частині крилової пластинки, диференціюється з утворенням численних ядер. Вони ре-гулюють вегетативні функції, включаючи травлення, терморегуля-цію, емоції, сон. Одна з груп ядер утворює сосочкове тіло — виступ з обох боків від серединної лінії на вентральній поверхні гіпоталаму-са.
Гіпофіз. Гіпофіз розвивається з двох абсолютно різних зачатків:
ектодермального випину ротової ямки зародка безпосередньо перед щічногорловою перетинкою, який має назву кишені Ратке або гіпо-фізарної кишені;
виросту проміжного мозку — гіпофізарної лійки.
Починаючи з третього тижня ембріогенезу кишеня Ратке поступо-во заглиблюється в дорзальному напрямку і наприкінці другого місяця зростається з лійкою, втрачаючи зв'язок з ротовою порожниною.
Протягом подальшого розвитку клітини передньої стінки кишені Ратке інтенсивно розмножуються і утворюють передню частку гіпо-фіза, або аденогіпофіз. Невеликий виріст цієї частки утворює горбкову частину, що росте вздовж лійки і поступово охоп-лює її. Задня стінка кишені Ратке перетворюється в проміжну частину гіпофіза, яка в організмі людини не відіграє істотної ролі. З лійки розвиваються задня гіпофізарна ніжка і нервова частина гіпофіза (нейрогіпофіз). Вона побудована з клітин нейроглії і нервових волокон, що надходять з гіпоталамічної ділянки.
Кінцевий мозок. Кінцевий мозок — найкраніальніший мозковий міхур, що складаєть-ся з двох бічних випинів: півкуль мозку і серединної частини — кін-цевої пластинки. Порожнини пів-куль — бічні шлуночки — сполучаються з порожниною проміжного мозку міжшлуночковими отворами Монро.
Півкулі мозку. Півкулі мозку з'являються на початку п'ятого тижня розвитку у вигляді випинів латеральних стінок переднього мозку. До середини другого місяця базальні ділянки півкуль, що спочатку є виростами таламуса, починають збіль-шуватися у розмірі, поширюючись у просвіт бічних шлуночків і фор-муючи нижню стінку отворів Монро. На поперечному розрізі ця зона активного росту має посмугований виг-ляд і тому носить назву смугастого тіла.
У ділянці переходу дорзальної стінки півкулі в дах проміжного моз-ку розвиток нервової тканини припиняється, і вона залишається дуже тонкою. Ця стінка збудована з одного шару клітин епендими, вкритого судинною мезенхімою, а разом вони формують судинне сплетення. Внаслідок непропорційного росту різних струк-тур півкулі судинний шар не залишається на дорзальній поверхні, а зміщується всередину бічного шлуночка, прилягаючи до так званої судинної щілини. Безпосередньо над цією щіли-ною стінка півкулі потовщується, утворюючи гіпокамп, який виконує функцію первинного нюхового центру.
Розростаючись, півкулі накривають бічні поверхні проміжного і середнього мозку, а також краніальну частину заднього мозку. Смугасте тіло теж поширюється в каудальному напрямку і поділяється на дві частини:
дорзомедіальну — хвостате ядро;
вентролатеральну — сочевицеподібне ядро.
Ці ядра розмежовані пучками аксонів, що пря-мують до кори півкуль та в зворотному напрямку і мають назву внут-рішньої капсули. Одночасно медіальна стінка півкулі та латеральна стінка проміжного мозку зливаються, і хвостате ядро опиняється безпосередньо біля таламуса.
Подальший ріст півкуль мозку спочатку в передньому, а далі в дор-зальному та нижньому напрямках зумовлює утворення відповідно ло-бової, тім'яної, потиличної та скроневої часток. Латеральніше сму-гастого тіла ріст послаблюється, і внаслідок цього ділянка між лобо-вою та скроневою частками починає заглиблюватись, утворюючи острівець. При народженні острівець майже цілковито занурений углиб бічної борозни півкулі. Наприкінці плодового періо-ду поверхня півкуль мозку росте дуже інтенсивно, і на ній з'являється велика кількість закруток, розділених щілинами і борознами.
Розвиток кори. Кора півкуль великого мозку розвивається з плаща, який поділяється на дві частини:
стародавній плащ, розміщений латеральніше від смугастого тіла;
новий плащ, розміщений між гіпокампом і стародавнім плащем.
У новому плащі хвилі міграції нейробластів поширюються безпосе-редньо під м'яку мозкову оболонку і диференціюються у зрілі нейрони. Наступна хвиля нейробластів мігрує крізь раніше сформовані шари клітин до поверхні мозку. Таким чином раніше сформовані нейрони опиняються глибше пізніше сформованих нервових клітин. При на-родженні кора має пошарову будову