1. Оскільки організми є відкритими системами, які існують як єдине ціле з умовами середовища, то і реалізація спадкової інформації відбувається під контролем середовища.

2. Один і той же генотип здатний дати різні фенотипи, що визначається умовами, в яких реалізується генотип у процесі онтогенезу особини.

3. У організмі можуть розвиватися тільки ті ознаки, які зумовлені генотипом. Фенотипова мінливість у межах норми реакції відбувається за кожною конкретною ознакою.

4. Умови середовища можуть впливати на ступінь вираженості спадкової ознаки у організмів, які мають відповідний ген (експресивність), або на кількість особин, які проявляють відповідну ознаку (пенетрантність).

Мінливість. Розрізняють мінливість спадкову і неспадкову. Перша з них пов'язана зі зміною генотипу, друга — фенотипу. Неспадкову мінливість Дар-він називав визначеною. У сучасній літературі її прийнято називати модифікаційною, або фенотиповою. Спадкова мінливість, за висловом Дарвіна, є невизначеною. Тепер для цього типу мінливості використовують термін генотипова, або спадкова.

Фенотипова (модифікаційна) мінливість. Модифікаціями називають фенотипові зміни, які виникають під впливом умов середовища. Розмір модифікаційної мінливості обмежений нормою реакції. Модифікаційні зміни ознаки не успадковуються, але її діапазон, норма реакції генетичне зумовлені і успадковуються. Модифікаційні зміни не викликають змін генотипу. Модифікаційна мінливість, як правило, носить доцільний характер. Вона відповідає умовам існування, є пристосувальною.

Під впливом зовнішніх умов фенотипово змінюються ріст тварин і рослин, їхня маса, колір тощо. Виникнення модифікацій пов'язане з тим, що умови середовища впливають на ферментативні реакції, які відбуваються у організмі, і певним чином змінюють їх хід. Цим, зокрема, пояснюється поява різного кольору квіток примули і відкладання пігменту у волоссі гімалайських кролів. Прикладами модифікаційної мінливості у людини можуть бути підсилення пігментації під впливом ультрафіолетового опромінення, розвиток м'язової і кісткової систем в результаті фізичних навантажень тощо. До модифікаційної мінливості необхідно віднести також фенокопії. Вони зумовлені тим, що у процесі розвитку під впливом зовнішніх факторів ознака, яка залежить від певного генотипу, може змінитися; при цьому копіюються ознаки, що характерні для іншого типу. На розвиток фенокопій можуть впливати різноманітні фактори середовища — кліматичні, фізичні, хімічні, біологічні. Деякі інфекційні хвороби (краснуха, токсоплазмрз), які перенесла мати під час вагітності, також можуть стати причиною фенокопій ряду спадкових хвороб і вад розвитку у новонароджених. Наявність фенокопій часто утруднює діагноз, тому про їх існування лікар повинен знати.

Особливу групу модифікаційної мінливості складають тривалі модифікації. Так, при дії високої або зниженої температури на лялечок колорадського картопляного жука колір дорослих тварин змінюється. Ця ознака спостерігається у кількох поколінь, а потім повертається попередній колір. Вказана ознака передається нащадкам тільки під впливом температури на жіночі особини і не передається, якщо фактор діяв тільки на самців. Отже, тривалі модифікації успадковуються за типом цитоплазматичної спадковості. Мабуть, під впливом зовнішнього фактора відбуваються зміни у тих частинах цитоплазми, які потім можуть ауторепродукуватися.

Генотипову, або спадкову, мінливість прийнято ділити на комбінативну і мутаційну.

Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням нових поєднань генів у генотипі. Досягається це у результаті трьох процесів: а) незалежного розходження хромосом при мейозі; б) випадкового поєднання при заплідненні; в) рекомбінації генів завдяки кросинговеру; самі спадкові фактори (гени) при цьому не змінюються, але виникають нові поєднання їх, що призводить до появи організмів з іншими генотипом і фенотипом.

Дарвін надавав комбінативній мінливості великого значення, вважаючи, що поряд з добором їй належить важлива роль у створенні нових форм як у природі, так і у господарстві людини.

Комбінативна мінливість широко розповсюджена у природі. У мікроорганізмів, які розмножуються безстатевим шляхом, виникли своєрідні механізми (трансформація і трансдукція), які приводять до появи комбінативної мінливості. Все це говорить про велике значення комбінативної мінливості для еволюції, видоутворення. Проте виникнення видів у результаті тільки гібридизації — явище рідкісне.

До комбінативної мінливості примикає явище гетерозису. Гетерозис (гр. heteroisis— видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостерігатися у першому поколінні при гібридизації між представниками різних видів або сортів. Проявляється він у формі підвищеної життєздатності, збільшенні зросту та інших особливостей.

Мутаційна мінливість. Мутацією (лат. mutatio— зміна) називають зміну, яка зумовлена реорганізацією структур відтворення, перебудовою генетичного апарату. Цим мутації різко відрізняються від модифікацій, які не торкаються генотипу особини. Мутації виникають раптово, стрибкоподібне, що іноді різко відрізняє організм від вихідної форми.

Рослинникам і тваринникам такі зміни були відомі давно. Мутаційній мінливості присвятили свої роботи С. I. Коржинський (1899) і Г. де Фриз (1901). Останньому належить термін «мутація».

Тепер відомі мутації у всіх класів тварин, рослин і вірусів. Існує багато мутацій і у людини. Саме мутаціями зумовлений поліморфізм людських популяцій: різна пігментація шкіри, волосся, колір очей, форма носа, вух, підборіддя тощо. У результаті мутацій зявляються і успадковуються аномалії у будові тіла, спадкові хвороби людини. З мутаційною мінливістю пов'язана еволюція — процес утворення нових видів, сортів і порід. За характером змін генетичного апарату розрізняють мутації, які зумовлені: а) зміною кількості хромосом (геномні), б) зміною структури хромосом (хромосомні аберації); в) зміною молекулярної структури гена (генні, або точкові, мутації).

Геномна мінливість. Гаплоїдний