N. Goormaghtigh (1945) встановив перехідні форми від гладких міоцитів приносної клубочкової артеріоли до гранульованих епітеліоідних клітин. В судинному полюсі клубочка між обома артеріолами і сегментом дистального канальця нефрону він знайшов скупчення дрібних клітин, схожих з чутливими клітками Мейснера, які отримали назву клітин Гормагтіга (юкставаскулярних клітин). Автор об'єднав їх і епітеліоідні клітини в юкстагломерулярний комплекс. Припущення N. Goormaghtigh (1945) про ендокринну функцію гранульованих клітин, що виділяють вазопресорну речовину ренін, підтвердилося. К.W. Zimmermann (1933) відніс також до юкстагломерулярного комплексу і юкставаскулярним клітинам клітини сегмента дистального канальця нефрону (macula densa), що прилягає до аферентної артеріоли. Оскільки МК, розташовані в аксіальній частині клубочка, по електронномікроскопічній будові близькі до цих клітин, багато авторів розглядає їх як четвертий компонент юкстагломерулярного комплексу.

1.1 Ю к с т а г л о м е р у л я р н і к л і т и н и. Юкстагломерулярні, епителіоідні гранульовані клітини розташовуються в середній оболонці частіше в тій частині приносної артеріоли, яка вступає в судинний полюс ниркового тільця. Зрідка їх можна знайти серед гладком'язових клітин еферентної артеріоли, міждолькової артерії (P.Y. Hatt, 1967; L. Barajas, 1970, 1981), в мезангії клубочку (P. Michielsen, J. Creemers, 1967). Звичайно вони розміщуються безпосередньо зовні від епітелію в 1 або 2 ряду або зосереджені в одному з сегментів стіни приносної артеріоли, позбавленому внутрішньої еластичної мембрани. Ці клітини тісно контактують з кліткинами щільної плями. Кількість їх в різних хребетних з наявністю первинної нирки варіює.

На відміну від гладких міоцитів, ЮГК мають овальну або полігональну форму і більш крупні розміри. Їхні великі ядра овальної або сферичної форми, часто розташовані ексцентрично, мають різну величину. Контури їхні нерівні завдяки наявності невеликих виїмок і більш глибоких інвагинацій. Каріоплазма складається з дрібних дифузно розміщених гранул (мал. 54).

Цитоплазма ЮГК світла. Ендоплазматична сітка представлена дрібними паралельно розташованими канальцями і сплющеними пухирцями, мембрани яких рясно забезпечені рибо- і полісомами, мікропіноцитозними везикулами і вакуолями. Комплекс Гольджі складається з типового набору цистерн, дрібних вакуолей і має навколоядерну локалізацію. Мітохондрії невеликі, вони круглої або овальної форми, розташовані неурегульовано по всій цитоплазмі. В їхньому матриксі між кристами зустрічаються осмиофільні гранули. У внутрішньої ПМ в деяких ділянках можна знайти міофіламенти і щільні тільця. Характерна особливість ЮГК – їхня здатність синтезувати ренін, який нагромаджується в секреторних гранулах, останні добре диференціюються при електронній мікроскопії.

Синтезований ЮГК ренін є глікопротеіновим ферментом, який, діючи на б-2-глобуліновий субстрат плазми, призводить до утворення ангіотензина І. Під дією ангіотензин-конвергируючого ферменту, який знаходять в поверхневій мембрані ендотеліоцитів судин легенів, проксимальних ниркових канальцях, ендотелії судинного русла і в плазмі, він перетворюється в ангіотензин II. Останній робить могутній пресорний вплив на артеріоли, скорочення яких призводить до підвищення АД. При зниженні АД секреція реніну посилюється і вміст ангіотензину II в крові збільшується. Одночасно ангіотензин II активує секрецію корковою речовиною наднирників гормону альдостерону, який затримує реабсорбцію сечовими канальцями натрія і води і сприяє підвищенню АД. Зворотна дія цих двох механізмів на ЮГК знижує секрецію ними реніна і АД врівноважується. Стійке підвищення його наступає при хронічній циркуляторній ішемії нирок, яка служить причиною вазоренальної гіпертензії. Система ренін - ангіотензин - альдостерон бере участь в нормальній регуляції АД, балансу натрія, а також електролітного і кислотно-лужного стану. Вивільнення реніну збільшується у відповідь на обмежене надходження натрію, зменшення об'єму плазми, зниження перфузійного тиску в нирках і вертикальне положення тіла. Підвищення секреції натрія направлено на зменшення циркуляторних дій цих стимулів (М. Шембелан, Ж. Стокт, 1983).

В ЮГК розрізняють гранули двох видів: специфічні і неспецифічні. Перші – різко осміофільні з подвійною мембраною, зустрічаються у вигляді 3 типів: до першого відносяться дрібні протогранули довгастої або ромбоподібної форми, до другого – більш крупні за розмірами (0,5-0,8 мкм) гранули і до третього – найбільш крупні (0,8-1,2 мкм), мають вид мембранозних мішечків овальної форми (С. Biava, M. West, 1966). Ці гранули можуть містити різні включення, аутофагосоми і вакуоли. Неспецифічні гранули дрібні, з ділянками різної електронної густини. Сусідні з них іноді з'єднуються між собою. Ці гранули вважаються субстратом ерітропоетина (К. Hirashima, F. Takaku, 1962).

В ЮГК, які по морфологічних ознаках характеризуються вираженою біосинтетичною активністю, утворюється і виділяється з них специфічний продукт - ренін. В цьому процесі розрізняють 3 стадії. На І стадії осміофільна речовина, що продуцирується в органеллах ендоплазматичної сітки, нагромаджується у вигляді юних гранул в цистернах комплексу Гольджі. На II стадії ці гранули об'єднуються в більш крупні форми, що мають загальну мембрану, і досягають зрілого стану. На III стадії виділяється гомогенний вміст, гранули спорожняються, на місці них залишаються осміофобні вакуолі.

Більш високий індекс гранулярності ЮГК (ступінь гранулярності клітин кожного юкстагломерулярного комплексу в перерахунку на 100 клубочків) визначається в проміжній зоні коркової речовини, де знайдена найбільш висока концентрація реніну (А. М. Віхерт, Ю. А. Серебровськая, 1964). Кількісна оцінка гранулярності по класах (від І до IV) виражає різний ступінь заповнення цитоплазми ЮГК гранулами. У інтактних щурів найбільш часто зустрічаються клітини І класу, що свідчить про порівняно невисокий ступінь гранулярності (Л.Е. Денісюк, 1975). В