У дисках є плями злипання, в яких ширина щілини між мемб-ранами серцевих міоцитів не перевищує 4 нм (за межами нексуса 10-30 нм). У ре-зультаті проникність мембран у місці та-кого контакту для йолів у десятки разів вища, ніж за його межами. Завдяки цьо-му потенціал дії, а також збудження, що виникло в одній клітині, може охопити всю товщу міокарда, тобто серцевий м'яз є функ-ціональним синцитієм, хоча морфологіч-но серцеві міоцити відокремлені один від одного мембранами.

6.2. Така особливість будови міокарда зумо-вила одну дуже важливу властивість, а саме: серце реагує на поодинокі под-разнення за законом "усе або нічо-го" (Г. Боудіч, 1871). Тобто за сталих умов сила скорочення серцевого м'яза не залежить від сили подразнення, якщо вона досягла порогового чи понадпорогового рівня.

6.3. Ще одна особливість серцевого м'яза, що має велике значення для роботи серця, – це його тривалий рефрактерний період: У момент ви-никнення збудження серце втрачає збуд-ливість – фаза абсолютної рефрактерності, яка триває протягом усього періоду скорочення (0,27-0,30 с). Під час розслаблення міокарда збудливість посту-пово відновлюється — фаза відносної рефрактерності (0,03-0,08 с), і в цей час можна сильним штучним подразненням ви-кликати позачергове скорочення — екстрасистолу, за якою обов'язково йде компен-саторна пауза. В паузі між ско-роченнями серця розвивається підвищена збудливість – екзальтаційна фаза, під час якої ефект може викликатися і допороговим подразненням.

Та обставина, що серцевий м'яз протя-гом усього скорочення перебуває в стані рефрактерності, запобігає новому скоро-ченню до закінчення попереднього, тобто тривалому тетанічному скороченню, що унеможливлювало б виконання серцем насосної функції. Крім того, така велика тривалість рефрактерного періоду запобі-гає рециркуляції збудження в міокарді, що також порушувало б нормальне чергу-вання скорочення і розслаблення серця.

6.4. Автоматія (автоматизм) серця. Це здатність ритмічно скорочува-тись без будь-яких зовнішніх подразників, під впливом імпульсів, що виникають у са-мому серці. Доказом автоматизму серця є факт ритмічних скорочень ізольованого серця різних тварин, а також людини.

6.5. Автоматія серця хребетних зумовлена діяльністю провідної системи серця, яка у людини представлена скупченнями нетипо-вих м'язових клітин – серцевих провід-них міоцитів і м'язових волокон. Головним, або провідним, центром автомати серця (водієм ритму, пейсмекером першого порядку) є пазухо-передсердний, або си-нусно-передсердний, вузол (вузол Кіса–Флека), розміщений під епікардом правого передсердя поблизу впадіння в нього верх-ньої порожнистої вени – у пазусі (синусі) порожнистих вен.

Від пазухо-передсердного вузла відхо-дять кілька пучків до міокарда обох передсердь і до другого — передсердно-шлуночкового вузла, що є пейсмекером другого порядку, розміщеного під ендокардом між правим передсердям і шлуночком. Від ньо-го відходить передсердно-шлуночковий пу-чок (пучок Пса), який на початку міжшлуночкової перегородки поділяється на дві ніжки. Кожна з них йде уздовж між-шлуночкової перегородки під ендокардом у правому й лівому шлуночках до їхньо-го дна і далі, звертаючи на бокові стінки, віддає до клітин міокарда шлуночків тонкі волокна — серцеві провідні міоцити (во-локна Пуркіньє). Передсердно-шлуночко-вий пучок та його розгалуження дістали назву пейсмекерів третього порядку.

Різні частини провідної системи мають неоднакову здатність до автоматизму; вона зменшується від пазухо-передсердного вуз-ла до серцевих провідних волокон у шлу-ночках. Це явище має назву градієнта автоматії. За нормальних умов ритм серця задається пазухо-передсердним вузлом, яко-му підпорядковується провідна система. Проте у випадках, коли цей вузол не функ-ціонує або збудження від нього не досягає передсердно-шлуночкового вузла, останній бере на себе функцію генерації ритму сер-ця, частота скорочень при цьому значно зменшується. Передсердно-шлуночковий пучок, його ніжки і серцеві провідні во-локна також можуть генерувати збуджен-ня, проте їх здатність до автоматизму є ще слабшою і виявляється лише у разі пато-логії серця.

Отже, провідний вузол автоматії постій-но генерує ритмічне збудження міокарда, викликаючи його скорочення. Збудження волокнами провідної системи поширюєть-ся з неоднаковою швидкістю. Найбільшу швидкість проведення мають волокна в шлуночках серця — до 300 см/с; передсердно-шлуночковий пучок проводить збу-дження зі швидкістю 100-150 см/с, а че-рез передсердно-шлуночковий вузол збу-дження поширюється найповільніше — 2-5 см/с.

Що стосується механізму генерації рит-мічних збуджень у серці, то їх пов'язують із функціональними особливостями клі-тин провідної системи серця. Усі клітини міокарда під час збудження генерують по-тенціали дії (ПД), а у клітин провідного центру автомати потенціалу дії передує нетривале і відносно невелике зменшення мембранного потенціалу (МП) — повіль-на діастолічна деполяризація (ПДД; мал. 22, а, б), виникнення якої зумовлене особливостями мембрани цих клітин та іонними струмами, що протікають крізь неї. Коли ПДД досягає порогового значення (близько 40 мВ), виникають потенціал дії і збудження, які через провідну систему по-ширюються на всі волокна міокарда, ви-кликаючи скорочення його. Процес повто-рюється, зумовлюючи ритмічні скорочення серця.

VII РОБОТА СЕРЦЯ ТА її ПРОЯВИ

Під час кожного скорочення серце вико-нує механічну роботу з виштовхування певного об'єму крові в аорту під певним тиском. Цю роботу (А) можна визначити кількісно як добуток сили на масу, в цьоному разі тиску (Р) в аорті на об'єм крові, що виштовхується (Q):

А = Р · Q (1)

Підрахунки показують, що в спокійному стані організму серце за одне скорочення виконує роботу близько 1 Дж, розвиваю-чи потужність 50 кВт/год.

Ритмічні скорочення серця супрово-джуються певними механічними та елект-ричними проявами, які несуть інформацію про роботу серця і мають певне діагнос-тичне значення.

7.1. Механічні прояви роботи серця. Фо-нокардіографія. Під час кожного скоро-чення серця виникають звуки (тони серця): глухий і протяжний перший тон і знач-но коротший та різкіший другий тон. Їх виникнення пов'язане головним чином із роботою клапанного апарату серця. На мал. 7, б представлено запис