У нас: 141825 рефератів
Щойно додані Реферати Тор 100
Скористайтеся пошуком, наприклад Реферат        Грубий пошук Точний пошук
Вхід в абонемент


деяких ящірок і змій виникають додаткові вмістилища для повітря типу повітряносних і трахеальних випинів, які гомологічні повітряносним мішкам птахів і сприяють, очевидно, подвійній вентиляції легені.

В процесі еволюції будова легенів плазунів багато в чому змінилася, що в першу чергу відноситься до локалізації респіраторної тканини. У черепах, дзьобоголових, деяких лускових і крокодилів легені парні, респіраторна тканина розташована на всьому їх протязі. У хамелеонів і деяких удавових каудальні ділянки парних легенів можуть бути позбавлені респіраторної тканини і мати вигляд повітряносного мішка.

Як видно з приведеного матеріалу, у змій еволюція легенів пішла у напрямі виникнення якісно нової трахеальної легені, компенсаторного розвитку правої легені у зв'язку з редукцією лівої і перетворення її задньої частини у повітряносний мішок.

У всіх плазунів, на відміну від земноводних, добре розвинені позалегеневі повітряпровідні шляхи, які представлені трахеєю і позалегеневими бронхами анатомічного типу будови. Найпростіше побудовані легені у дзьобоголових (гатерії) і у деяких ящірок - геконів, у яких вони нагадують легені деяких хвостатих земноводних. У легенях цих плазунів слабо розвинені легеневі септи першого-другого порядку, в них спостерігаються гладком'язові пучки.

У птахів в порівнянні з плазунами спостерігається подальше ускладнення будови як провідного, так і респіраторного відділу легені. Внутрішньолегеневий бронх птахів (мезобронх) має анатомічний тип будови. Від нього відходять верхні (зовнішні) бронхи, або ектобронхи, і ентобронхи, або нижні бронхи, які іноді втрачають хрящові пластинки, але все таки зберігають тришарову структуру, властиву анатомічним бронхам. Екто- і ентобронхи переходять потім в парабронхи, які численними бронхіолами сполучаються з респіраторною частиною легенів - повітряними капілярами. Деякі гілки мезобронха проходять крізь легеневу паренхіму за межі легені і відкриваються в шийні, передні і задні грудні і черевні повітряносні мішки. В області виходу гілок мезобронха в задні грудні і черевні повітряносні мішки беруть початок поворотні бронхи, що з'єднуються з системою парабронхів. Таким чином, повітряносні мішки птахів сприяють подвійній аерації легенів - як при вдиху, так і при видиху.

Слизова оболонка внутрішньолегеневих анатомічних бронхів птахів дуже складна. Бронхи вистилає багаторядний циліндричний миготливий епітелій. Багато келихоподібних клітин. У одомашнених птахів вони часто розташовуються на дні невеликих заглибин слизової оболонки - епітеліальних ямок, а у представників дикої фауни келихоподібні клітини розкидані по всій епітеліальній вистилці бронхів. Існує тенденція до збільшення кількості келихоподібних клітин у деяких видів свійських птиць в порівнянні з їх дикими предками або з птахами, близькими до них в систематичному відношенні, проте це спостерігається не у всіх рядів птахів. За сучасними уявленнями, келихоподібні клітини епітеліальної вистилки бронхів птахів беруть участь в процесі терморегуляції і краще розвинені у тих видів, у яких менш розвинені повітряносні мішки.

У птахів у підслизовій оболонці бронхів розташовується багато колагенових і ретикулінових волокон, а еластичних волокон мало. Колагенових волокон багато також в сполучнотканинній основі бронхів птахів. М'язовий шар бронхів птахів добре розвинений. У сполучнотканинній основі бронхів спостерігаються ліпідні включення і лімфоїдні скупчення, а навколо кровоносних судин - сальні клітини. Хрящові пластинки бронхів птахів оточені еластичними волокнами. Респіраторні одиниці - парабронхіальні комплекси. Парабронхіальні комплекси відокремлені один від одного прошарками сполучної тканини, в яких розташовуються судини і нерви. Сполучнотканинні прошарки, розділяючі парабронхи легень птахів, розвинені неоднаково, а у багатьох видів вони відсутні. Різний розвиток сполучнотканинної капсули парабронхів легень птахів спостерігається навіть в межах одного ряду. За сучасними уявленнями відсутність сполучнотканинних прошарків сприяє збільшенню дихальної поверхні легень птахів, а збільшення товщини сполучнотканинних прошарків між парабронхами пояснюється, при розгляді ряду куриних, змінами, пов'язаними з процесом доместикації. У птахів з малою фізичною активністю і не здатних до швидкого і тривалого польоту спостерігається значний розвиток сполучнотканинної тканини по периферії парабронхіальних комплексів в порівнянні з добрелітаючими птахами. Крім того, у дрібних птахів часто не спостерігається розвитку сполучної тканини по периферії парабронхіальних комплексів. Ймовірно, у дрібних птахів при малому об'ємі легенів немає потреби в сполучнотканинному скелеті легенів, так само як і в системі внутрішьолегеневих бронхів анатомічного типу будови, оскільки і те і інше не сприяє збільшенню дихальної поверхні легенів. Повітряносні мішки легень птахів по своїй гістологічній будові схожі з аналогічними органами плазунів. Їх об'єм по відношенню до об'єму тіла вище у птахів, здатних до швидкого і тривалого польоту.

У ссавців внутрішньолегеневі бронхи анатомічного типу будови. У представників рядів сумчастих, комахоїдних, рукокрилих, неповнозубих, зайцеобразних і гризунів вони найбільш короткі і дають відгалуження від трьох до п'яти порядків, у приматів і хижих - від семи до десяти порядків, а у ластоногих, хоботних, сиренових, китоподібних, непарнопалих і парнопалих бронхіальне дерево найбільш гіллясте і дає відгалуження до 18 - 19 порядків [12].

Існує думка, що вкорочення внутрішньолегеневих бронхів у дрібних ссавців свідчить про їх примітивну функцію, а дрібнопухирчастий тип альвеолярного відділу лімітує об'єм і інтенсивність альвеолярного газообміну. Така думка суперечить ряду анатомо-фізіологічних особливостей легень ссавців. Відомо, що у дрібних ссавців, що відносяться до рядів комахоїдних, рукокрилих і гризунів, укорочення повітряпровідних шляхів легенів і переважаючий розвиток бронхіального дерева сприяє збільшенню респіраторної поверхні легені. У маленьких за об'ємом тварин ті відділи легень, які у крупних тварин знаходяться всередині легень, винесені за їх межі, а збільшення респіраторної поверхні легень у дрібних ссавців досягається зменшенням розмірів альвеол. Крім того, у ряду дрібних ссавців обмін речовин настільки інтенсивний, що не може бути і мови про


Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11