Еволюція травлення

Травна система формується спочатку як трубка. У одноклітинних організмів процеси травлення відбуваються в цитоплазмі клітини або у вакуолі, а у деяких із них, наприклад, у інфузорії туфельки, виникають зачатки травної трубки у вигляді ротової заглибини, глотки тощо. Відособлення кишкової трубки стало досконалішою системою порівняно з клітинним травленням. Кишкова трубка є похідною ентодерми. У кишковопорожнинних на одному кінці тіла є заглибина для приймання їжі і видалення неперетравлених її решток. Від травної порожнини відходять до тканин сліпі вирости, через які поживні речовини досягають клітин. Такою є будова кишки у нижчих червів. У вищих червів є вже відхідник. Крім того, у них з мезодерми утворюються м’язи і кровоносні судини. Значно складнішою є травна система у головоногих молюсків (восьминіг, кальмар). У багатьох безхребетних (комахи, ракоподібні, головоногі молюски) є добре розвинені і складно побудовані щелепи, слинні залози, а в просвіт кишки відкриваються протоки печінки і підшлункової залози.

У хордових уся кишкова трубка походить з ентодерми. З ектодерми виникають лише органи початкового і кінцевого відділів. Глотка у всіх тварин розміщена між ротовою порожниною і стравоходом. У наземних тварин із появою легеневого дихання через неї крім їжі проходить і повітря. Стравохід сполучає глотку зі шлунком, у птахів він формує воло для попереднього розмочування їжі.

Шлунок є розширеною частиною кишки. У багатьох риб його немає. У амфібій і рептилій є чітка диференціація між стравоходом і шлунком. Птахи мають залозистий і м’язовий шлунок. У ссавців шлунок відрізняється не лише за формою, а й за розподілом епітелію. Шлунок китоподібних і жуйних розділений на камери. У кишках виникають пристосування для збільшення всмоктувальної поверхні. По всій довжині стінка травної трубки складається з кількох шарів (слизового, м’язового і серозного) і здійснює секреторну, рухову та всмоктувальну функції.

2.1. Види травлення

Травлення класифікують за походженням травних ферментів: аутолітичне – забезпечується ферментами харчових продуктів, симбіонт не бактеріями і найпростішими, які живуть в організмі споживача їжі і власне – ферментами, що синтезуються в органах травлення. За місцем, де відбувається травлення, виділяють внутрішньоклітинне травлення, пов’язане з гідролізом поживних часточок лізосомними ферментами всередині клітини, позаклітинне (порожнинне) – гідроліз харчових часточок відбувається у порожнині травної системи і мембранне, також позаклітинне, яке відбувається на поверхневій мембрані мікро ворсинок ентероцитів кишок і здійснюється ферментами, фіксованими на цій мембрані. Крім того, існує ще зовнішнє, або екстракорпоральне травлення, яке відбувається за межами організму споживача їжі. При внутрішньоклітинному травленні навколо харчової часточки, яка потрапила всередину клітини, утворюється невеликий міхурець – травна вакуоля. Травлення відбувається під впливом ферментів лізосом гідролаз, які проникають у вакуолю з цитозоля клітини. Продукти гідролізу переходять до цитоплазми. Вакуоля весь час переміщується і, коли вона наближається до поверхні клітини, її вміст разом з неперетравленими часточками видаляється назовні. Так, зокрема, відбувається травлення у амеби. У інфузорій харчові часточки потрапляють всередину через ротову заглибину, де навколо них утворюється травна вакуоля. Внутрішньоклітинне травлення характерне для кишковопорожнинних та нижчих червів. Крім того, встановлено наявність залозистих клітин у стінці травної порожнини кишковопорожнинних, вони продукують слиз і деякі гідролази. Тут часточки їжі прилипають до слизу і перетравлюються. Отже, у кишковопорожнинних, які в інших безхребетних, внутрішньоклітинне і позаклітинне травлення взаємодоповнюються.

У хребетних травлення повністю відбувається поза клітиною, у порожнині травного каналу. Проте і в їхньому організмі є клітини, що зберегли здатність до внутрішньоклітинного травлення, а саме фагоцити. Ферменти травних соків поділяють на амінолітичні, ліполітичні й протеолітичні, які розщеплюють відповідно вуглеводи, білки й ліпіди. Вони синтезуються секреторними клітинами травних залоз і надходять до травної системи в складі слини, шлункового, підшлункового, кишкового соків і жовчі.

Отже, травлення – це гідроліз харчових речовин ферментами травних залоз, характер якого визначається як складом ферментів, так і специфічністю їх дії.

2.2. Ембріогенез органів травлення

Органи травлення у зародку третього тижня ембріонального розвитку мають вигляд прямої трубки, яка прилягає спереду до хребта і закінчується в краніальному і каудальному відділах його сліпими кінцями. У середньому відділі кишкова трубка з’єднана через пупковий отвір з порожниною жовточного міхура. На передньому кінці зародка утворюється невелике вп’ячування ектобласта, яке заглиблюється в напрямі до сліпого кінця кишкової трубки. Воно відділене від кишкової трубки лише тонкою глотковою перетинкою, що складається з вп’яченого ектобласта і ентобласта кишки. В кінці третього тижня ця перетинка розривається. Утворюється вистелена ектобластом ротова западина і передній відділ кишкової трубки – майбутня глотка. На початку другого місяця розвитку в глотці розвиваються вісцеральні або зяброві дуги, з яких походять щелепи, під’язикова кістка і хрящі гортані. Пізніше в щелепах розвиваються зуби, в межах ротової порожнини – слинні залози, язик. Першими із залоз розвиваються привушні слинні залози. На шостому тижні розвитку епітелій на внутрішній поверхні щоки починає вростати в підлеглу мезенхіму.

Це розрощення епітелію швидко видовжується в напрямі до вуха. Дійшовши до гілки нижньої щелепи, він поділяється на первинні клітинні тяжі, з яких потім утворюються розгалужені протоки самої залози і кінцеві альвеоли. Приблизно так протягом шостого і сьомого тижня розвиваються підщелепні і під’язикові залози.

Середній відділ травної трубки. Верхня частина середнього відділу травної трубки спочатку незначно поширюється. Це закладка шлунка. Вона стоїть в сагітальній площині, обернута вгнутим краєм вперед, а опуклим – назад. Шлунок починає повертатись навколо своєї поздовжньої осі, зліва направо,