Диференціювання ПМЯЛ. Із комітованих стовбурових клітин утворюються мієлобласти. З мієлобластів під впливом факторів диференціювання Г-КСФ та інших цитокінів утворюються попередники гранулоцитів — промієлоцити, з яких формуються мієлоцити. Мієлоцит перетворюється на ПМЯЛ — нейтрофіли, еозинофіли, базофіли. Тривалість дозрівання гранулоцитів у кістковому мозку — 8 — 14 діб. Нейтрофіли мають характерне паличкоподібне або полісегментарне ядро зі специфічною зернистістю в цитоплазмі. Розмір клітин — 9 — 15 мкм.

Зрілі ПМЯЛ затримуються в синусах кісткового мозку 3 — 4 доби. Близько 95 % нейтрофілів міститься в кістково-мозковому пулі і створюють так званий кістково-мозковий резерв.

Частина зрілих нейтрофілів мігрує в кров'яне русло і формує циркулюючий та маргінальний (пристінковий) пули, які перебувають у динамічній рівновазі. Тривалість циркуляції нейтрофілів у крові становить 6 — 7 год. У кров'яному руслі нейтрофіли тісно взаємодіють з ендотелієм і створюють пристінковий пул. Особливо багато, а деякі автори вважають, ще більшість нейтрофілів знаходиться в пристінковому пулі кровоносних судин легень. Контактуючи з ендотелієм, нейтрофіли постійно мігрують у тканини і перебувають там 2 — 5 діб, після чого гинуть. Міграція в тканини незворотна. Під час запальних процесів нейтрофіли з кістково-мозкового й пристінкового пулів швидко відходять у кров, звідти в місця запалення, де й виконують свої захисні функції. Щодня з кісткового мозку в кров виходить приблизно 109 нейтрофілів, а під час гострих запальних процесів — у 10 — 20 разів більше; при цьому можуть з'являтися й незрілі клітини. [4,10]

Нейтрофіли відіграють визначальну і постійну роль у протиінфекційному захисті. Активність нейтрофілів тісно пов'язана з гранулами, що містять ряд ферментів і біологічно активних речовин. Виді-ляють два основних види гранул — азурофільні (первинні) та специфічні (вторинні). Азурофільні гранули виникають у промієлоцитах шляхом відбрунькування з внутрішнього боку апарату Гольджі і містять бактерицидні речовини (мієлопероксидазу, лізоцим, катіонні білки, дефенсини, нейтральні протеази — еластазу, колагеназу, катепсин G, кислі гідролази — N-ацетил- (3 -глюкозамінідазу, (3 -глюкуро-нідазу та ін.). Специфічні гранули з'являються пізніше, на стадії мієлоцита, відбрунь-ковуючись від зовнішньої опуклої частини апарату Гольджі, і містять лізоцим, колагеназу, лактоферин, білок, який зв'язує вітамін B12, У невеликій кількості катіонні білки й дефенсини. Виділено дуже маленькі С-часточки, що містять катепсини,

Різні субпопуляції лейкоцитів мають різну функціональну спеціалізацію, причому під час імунної відповіді лейкоцити з різними функціями взаємодіють між cобою. Нейтрофіли та активовані моноцити є основою неспецифічного захисту організму. З гранулоцитами й моноцитами тісно взаємодіє система специфічного захисту, представлена лімфоцитами. Загалом можна сказати, що гранулоцити й моноцити виконують ефекторні функції виводять антиген з організму, зумовлюють запалення та інші реакції природного імунітету, а лімфоцити прямо чи опосередковано спрямовують їхні функції на зниження тих чи інших антигенів.

В-Лімфоцити продукують антитіла, за допомогою яких фагоцити розпізнають антигени і ефективніше їх фагоцитують. Т-Лімфоцити здатні активувати макрофаги після того, як розпізнають представлений на їхній поверхні антиген. Фактори системи неспецифічного захисту, що спричинюють процеси запалення, також дуже важливі для індукування специфічних імунних реакцій. Тому імунну відповідь завжди потрібно розглядати в контексті тісної взаємодії факторів неспецифічного захисту і специфічних імунних механізмів, що призводить у результаті до елімінації чужорідного антигену [ 5].

Гранулоцити - найбільша (50-70 %) субпопуляція лейкоцитів крові. Вони відрізняються від інших клітин наявністю характерних гранул у цитоплазмі, які виявляються при забарвленні клітин специфічними барвниками, наприклад азуром гематоксиліном та еозином. Залежно від того, якими барвниками - нейтральними, кислими чи лужними — забарвлюються ці гранули, гранулоцити відповідно поділяють на нейтрофіли, еозинофіли та базофіли.

Основною функцією гранулоцитів є захист від мікроорганізмів та позаклітинних паразитів. Цей захист здійснюється не лише завдяки здатності до фагоцитозу, а й унікальній особливості гранулоцитів — здатності до екзоцитозу вмісту гранул, індукування процесів запалення та позаклітинного перетравлювання патогенних агентів.

Гранулоцити розвиваються в кістковому мозку понад 15 діб і виходять з нього на кінцевому етапі диференціювання. Тому зрілі гранулоцити не можуть ділитися. Тривалість їхнього життя на периферії найменша серед усіх лейкоцитів і становить усього кілька діб. Це пов'язано з тим, що гранулоцити мають дуже великий потенціал руйнівної дії, і в разі їх надмірної активації можуть бути ушкоджені власні тканини організму. Саме тому функціонально активні гранулоцити позбавлені можливості розмножуватися і мають таку коротку тривалість життя. Однак саме завдяки тому, що гранулоцити надходять у кров уже в зрілому стані, вони здатні негайно реагувати на про-никнення чужорідного агента в організм.

Еозинофіли становлять 2 —4 % усіх лейкоцитів крові або 4 —7 % усіх гранулоцитів, що знаходяться у кровотоці. Кількість еозинофілів у крові може різко змінюватися під дією стресових факторів, наприклад фізичних навантажень, а також під час різних патологічних процесів в організмі. Стійке збільшення кількості еозинофілів у крові свідчить, швидше за все, про наявність в організмі паразитарної інфекції чи розвиток алергії. Остаточно функцію еозинофілів не встановлено, проте вважають, що вони відіграють важливу роль у захисті організму від паразитів, головним чином гельмінтів. Адгезія еозинофілів на поверхні паразита та вивільнення вмісту гранул у зону контакту призводить до перетравлювання клітин паразита. Можлива роль еозинофілів і в протипухлинному захисті.

Гранули еозинофілів містять головний лужний білок (МВР — від англ. major bаsіс рroteіп, а також катіонний білок еозинофілів, які є токсичними відносно клітин паразитів і бактерій. Завдяки наявності МВР у гранулах цитоплазма еозинофілів забарвлюється кислими барвниками,