тканина. Оскільки колагенові волокна кісткових перекладин розташовуються в різних напрямках, утворюючи войлокоподібну сітку, то спочатку виникає грубоволокниста кісткова тканина. Утворення колагенових волокон йде в першу чергу навколо дрібних кровоносних судин, всередині грубоволокнистої кісткової тканини виникають первинні остеони. Перицити кровоносних судин є початковим матеріалом для розвитку остеобластів та утворення кісткової тканини [7].
Розвиток з'єднання кісток проходив у тісному взаємозв'язку з розвитком самих кісток. Розвитку скелета передує утворення спинної струни - хорди. На 6-7 тижнях у зародка навколо хорди та між хрящевими моделями майбутніх кісток, де мають утворитись з'єднання, виникає концентрація мезенхіми. Так утворюється перепончастий скелет зародка - перша стадія розвитку, загальна для_ всіх кісток. В подальшому клітини мезенхіми диференціюються порізному. Якщо утворюється безперервне з'єднання, то мезенхіма перетворюється або в хрящ, або в фіброзну тканину. Дуже швидко перепончастий скелет замінюється хрящовим. Він складається вже як би зі спрощених хрящових моделей, що нагадують за формою майбутні кістки [10].
Окостеніння цих кісток починається на 6-8 тижнях внутрішньоутробного розвитку. В інших кістках мембранозні закладки до 5-го місяця перетворюються в хрящові, на основі яких утворюється кісткова тканина. Перетворення це в довгих кістках починається в діафізі, і до моменту народження він весь складається з кісткової тканини. На відмінність від нього, більшість епіфізів довгих кісток, губчасті кістки кисті та деякі кістки стопи складаються лише з хрящової тканини. Після виникнення видовження діафізів забезпечується розвитком росткової хрящової тканини, що знаходиться між епіфізом та метафізом, тобто в епіметафізарній зоні росту (епіфізарному хрящі). Епіфізи та апофізи збільшуються в результаті аналогічного процесу в хрящовій тканині, що оточує точки окостеніння [11].
Хрящовий скелет - це друга стадія розвитку кісток. У випадку розвитку суглобу на 8-9 тижнях на кінцях епіфізів відбувається розрідження мезенхіми, потім вона зникає, що приводить до утворення суглобової щілини. На цей час в діафізах з'являються точки, окостеніння. Епіфізи залишаються хрящовими, а їх суглобові поверхні вкриті гіаліновим хрящем. В той самий час починається утворення суглобової капсули, в якій можна виділити два шари: зовнішній, який складається з пухкої сполучної тканини, та внутрішній - епітеліальний. З мезенхіми, яка оточує суглоб та формує капсулу, утворюються зв'язки суглоба. При цьому утворення кісткової тканини йде паралельно з руйнуванням хряща [10].
В другій половині ембріонального розвитку з'являються різні внутрішньосуглобові компоненти: диски, меніски, зв'язки, що утворюються з мезенхіми, яка втягується в вигляді еластичної подушки між хрящовими епіфізами трубчастих кісток. Незначний залишок хрящевої закладки зберігається і по закінченню процеса окостеніння, формуючи на суглобових поверхнях хрящовий покрив товщиною в декілька міліметрів.
Повним витисненням хряща кістковою тканиною закінчується третя - кісткова -стадія розвитку кісток. У дорослої людини хрящ є лише на суглобових поверхнях кісток, що з'єднуються. Ядра окостініння виникають для різних кісток в різні, але закономірні строки [10].
Формування суглобової порожнини відбувається не тільки в ембріональному періоді, але і в постнатальному. В різних суглобах утворення порожнини в кінцевому результаті завершується в різні строки. Дещо по іншому формується суглоб між двома покривними кістками. Наприклад, в скронево-нижньощелепному суглобі між суглобовою головкою нижньої щелепи та суглобовою ямкою на скроневій кістці розташовується шар сполучної тканини. Ця тканина на поверхнях, що з'єднуються, перетворюється на тонкий шар хряща, який потім використовується для побудови суглобового диску та утворення порожнини суглобу [9]. В процесі ембріонального гістогенезу хрящова тканина виникає раніше за кісткову, відображаючи тим самим виникнення та розвиток цих тканин в філогенезі. У зародків хрящова тканина утворює спочатку хрящовий скелет, але оскільки в хрящовій тканині відсутні кровоносні судини, то хрящі можуть рости лише до певних меж. Виникаюче протиріччя вирішується шляхом вростання в хрящову модель кістки кровоносних судин, які, з одного боку, покращують живлення тканини, з іншого - ведуть до руйнуваня хряща та виникнення кісткової тканини. В подальшому в епіфізі хрящової моделі кістки також виникає точка окостеніння, яка розповсюджується на весь епіфіз, за винятком суглобового хряща та хрящової пластинки, розташованої між діафізом та епіфізом - епіфізарної лінії, або хрящової пластинки роста. Епіфізарна лінія не окостеніває у людини в ряді трубчастих кісток до 23-25 років, за її рахунок кістки ростуть вдовжину. В подальшому процес утворення кісткової тканини в зоні епіфізарної лінії гальмується, хрящ окостеніває і ріст кістки в довжину припиняється. В товщину кістка росте до похилого віку організма, оскільки її ріст відбувається за рахунок остеонів, а
також окістя [ 7, 22].
В підсумку можна сказати, що більшість кісток скелета в процесі свого розвитку проходять три стадії: перепончасту, хрящову та кісткову.
Кістка ззовні вкрита шаром компактної речовини, під яким знаходиться пориста губчаста речовина, має нерви та лімфатичні судини. В довгих трубчастих кістках розрізняють середню частину - тіло, або діафіз, та два кінці - епіфізи (проксимальний та дистальний), місце переходу діафіза в епіфіз називається метафіз . На цій ділянці кістки у молодих організмів розташовується хрящ, за рахунок якого кістка росте в довжину [12]. Ділянки кісток, до яких прикріплюються м'язи та зв'язки, називаються апофізи . В ширину кістка росте за рахунок окістя [5,10,12].
Кістки скелета з'єднані різними способами. Найпростішим типом з'єднання, найбільш давнім у філогенетичному відношенні, можна вважати з'єднання за допомогою сполучної тканини. Таким чином з'єднуються, наприклад, частини зовнішнього_скелету-у безхребетних. Більш складною формою з'єднання частин скелета є з'єднання за допомогою хрящової тканини, яке спостерігається, наприклад, в скелеті риб. Найбільш розвинутою формою з'єднання кісток