1.2. Філогенез органів дихання хребетних тварин

У філогенетичному аспекті дихальні адаптації тварин дуже різноманітні. Переважна більшість тварин володіють аеробним диханням. У даних організмів дихання - це процес дифузії газів з атмосфери через водний розчин. Отже, у кожної тварини дихання зберігає основні риси водного дихання. У всіх тварин, що перейшли з водного середовища до сухопутного життя, до деякої міри зберігається шкірне дихання [12].

У дрібних організмів (найпростіших) процес дихання здійснюється за рахунок дифузії, а у багатоклітинних виникають різноманітні дихальні пристосування, які у останніх є похідними або шкірного покриву, або кишкової трубки.

В процесі філогенезу у хребетних тварин ускладнення гістологічної будови легенів знаходилося залежно від ступеня використання легені як органу повітряного дихання. Спочатку легені мали вид гладкостінних мішків, як це спостерігається у багатоперих риб і у деяких хвостатих земноводних. Наступним етапом ускладнення будови легені у хребетних тварин є утворення на внутрішній поверхні легеневих мішків сполучнотканинно-м'язових складок - легеневих септ первого-четвертого порядку. Легені такої будови властиві деяким хвостатим і безхвостим земноводним, а також деяким ящіркам і зміям. Легеневі септи досягають значної висоти у деяких з перерахованих хребетних і, контактуючи своїми вершинами, можуть обмежувати канал, що проводить повітря. Цей канал, природно, не має суцільної стінки навіть при злитті вершин ряду легеневих септ і численними гирлами сполучається з респіраторними осередками легені. Таким чином, його можна назвати напівпровідним відділом легені, оскільки він виконує одночасно дві функції - провідну і респіраторну. Напівпровідний відділ легені перерахованих риб, земноводних і плазунів є прототипом майбутніх внутрішньолегеневих повітряносних шляхів у вищих хребетних.

Подальший розвиток напівпровідного відділу легені відбувається за рахунок злиття вершин крупних легеневих септ. Це приводить до утворення системи замкнутих гладком'язових трубок - функціональних бронхів, що здійснюють функцію проведення повітря до респіраторних осередків легені. Легені такого типу будови властиві плазунам - деяким черепахам і крокодилам.

З появою в стінках функціональних бронхів першого, рідше другого порядку хрящових пластинок, як це спостерігається вже у деяких плазунів - черепах і крокодилів, функціональні бронхи набувають вигляду анатомічних бронхів, властивих птахам і ссавцям [14].

Респіраторний відділ легенів хребетних також ускладнювався в процесі еволюції. Його розвиток знаходився в прямій залежності від формування внутрішньолегеневих провідних шляхів. У баатоперих риб і у деяких хвостатих земноводних респіраторним відділом легені є деякі ділянки гладкої внутрішньої поверхні легеневого мішка. Розвиток часом дуже складної системи анатомічних бронхів, властивих плазуном (деяким черепахам і крокодилам), птахам і ссавцям, відсовує респіраторний відділ ще більш вглиб легені, а подальше розгалуження легеневих септ збільшує респіраторну поверхню легенів [12].

У риб легені є органами додаткового дихання атмосферним повітрям. З багатьох видів риб, що використовують плавальний міхур для дихання, лише два види риб - африканський і американський лускатники - можуть тривалий час жити без води, а решта риб поза водою швидко гине, оскільки у них виділення вуглекислого газу відбувається переважно через зябра у водному середовищі.

Легеневі мішки багатоперих риб всередині гладкостінні, а ззовні покриті шаром поперечносмугастої мускулатури. Вистлані легені місцями одношаровим ущільненим, кубічним (респіраторним) епітелієм, між клітинами якого знаходяться острівці секреторних крипт. Таким чином, слизова оболонка легеневих мішків багатоперих риб має мозаїчну будову [12].

Земноводні тісно пов'язані з водним середовищем проживання, і серед них зустрічаються види з різним диханням - шкірним, ротоглоточним, легеневим. Легеневе дихання у земноводних не таке важливе, як у вищих наземних хребетних, тому шкірне дихання у більшості земноводних є дуже важливим, а у багатьох видів – основним для дорослих тварин. У земноводних поверхня легенів приблизно рівна поверхні тіла, а у деяких видів - набагато менша, тому шкірне дихання досягає значного розвитку. Оскільки шкірне дихання можливе лише при вологій шкірі, то у земноводних у філогенезі спостерігається прогресуюча втрата луски і значний розвиток слизових шкірних залоз. Крім легеневого і шкірного, у земноводних має місце зяброве дихання, а також дихання за допомогою слизових оболонок ротової порожнини, піднебіння і глотки.

Найпростіше влаштовані легені у деяких хвостатих земноводних -тритонів, протея - у зв'язку з переважанням у них шкірного, а у останнього також зябрового дихання. Легені у ряду форм хвостатих земноводних по своїй будові дуже нагадують такі у багатоперих риб. У хвостатих земноводних, легені яких не мають легеневих септ, епітеліальний шар представлене кубічним і плоским кубічним (респіраторним) епітелієм, серед якого розкидані клітки миготливого епітелію і келихоподібні клітки. У хвостатих земноводних, таких, що мають найтоншу стінку легень, епітеліальна вистилка примикає до двоконтурної еластичній мембрані, за якою розташовується рихла сполучна тканина.

У плазунів будова легенів складніша, ніж у земноводних, зважаючи на повний перехід до легеневого дихання, сильного розвитку рогового шару шкіри і майже повного зникнення шкірних залоз і шкірного дихання. Ці і ряд інших корелятивних змін дали можливість плазунам освоїти сухі стації, що привело до різкого розширення їх ареалу [12].

У черепах, тісно пов'язаних з водним місцем існування, дихання крім легенів може здійснюватися за рахунок слизових оболонок глотки і анальних бурс, а також шкіри, які сильно васкуляризовані. Ускладнення апарату дихання спостерігається у деяких змій, у яких