розвитку. До кінця 6-го тижня розвитку з'являються сегментарні бронхи. Приймаючи за першу генерацію сегментарний бронх, автори налічують після 14-го тижня близько 15 генерацій бронхів. У крупніших сегментах зростання і галуження бронхів тривають до 16-го тижня. В результаті в крупних сегментах до цього моменту налічується 20-25 генерацій бронхів. Виключно цікаво, що в період між 10-м і 14-м тижнями внутріутробного розвитку наголошується різке прискорення процесу галуження бронхів: до 70% генерацій бронхів виникає саме в цей період. Нерівномірність процесу галуження бронхів відображає також той факт, що до 14-го тижня права легеня містить на 1-5 галужень більше, ніж ліве.
Необхідно відзначити, що із закінченням каналікулярної стадії наголошується редукція кількості генерацій, оскільки дистальні галуження перетворюються на респіраторні відділи.
У міру того як бронхіальне дерево збільшується в розмірах і протяжності, що оточує легені мезенхима бере участь у формуванні зовнішнього рельєфу легені. Вона частково розділяється за рахунок утворення борозен між долями, які утворюються первинними гілками бронхів. Ці поглиблення вистилаються пізніше мезотелієм і перетворюються на вісцелярний листок плеври. На 1-му місяці розвитку навколо епітеліального вистилання трахеї, серед рихлої мезенхими з'являються її ущільнення - закладки хряща, а на 3-му місяці ембріонального життя вже утворюється основна речовина хряща. В цей же час з'являються гладкі м'язи мембранної частини трахеї. У бронхах подібний процес закладки хрящів, колагенових і еластичних волокон і гладких м'язів можна побачити на 2-му місяці розвитку. При цьому послідовність утворення окремих шарів бронхіального дерева зберігається, як і в головних бронхах. Чим віддаленіші бронхи, тим пізніше з'являються в нім мішечкоеластичні і хрящові елементи. Так, в бронхах 2-го порядку хрящі з'являються на 6-8-му тижні розвитку ембріона, в бронхах 3-го порядку тільки з'являються їх закладки. На 6-му місяці внутріутробного життя мезенхима пронизується бронхіолами і альвеолярними ходами. Гладком'язові елементи є тільки в стінках крупних бронхів, і то у малій кількості, з 4-5-го місяця розвитку плоду хрящі виявляються в бронхах до 4-5-го порядку. Cтінки бронхів ембріона 6-ти тижнів багаті гладком'язовими елементами, але перібронхіальна тканина ледве помітна.
Окремо розглянемо питання гистогенеза секретоутворюючих структур (залоз, келихоподібних клітин) повітряносного дерева. Відзначимо важливість функцій цих структур і в дефінітиві, і в легені, що формується (зокрема антенатальному). З цих функцій слід виділити газообмінну, захисну, у тому числі і водозахисну. Важлива захисна функція слизу і у внутріутробному періоді, особливо у зв'язку з тим, що повітряпровідні шляхи заповнені рідиною.
Brites (1929) описав закладку залоз у вигляді щільних бруньок, що утворюються в дні складок епітелію трахеї 13 тижнів ембріона. До 14-го тижня це вже трубочки, які досягають нижнього кінця хряща. Разом із зростанням залоз йде і їх диференціація. До 6-го місяця внутріутробного розвитку залози проксимальних відділів бронхіального дерева мають ацинарну структуру. Чим далі по ходу бронхіального дерева розташовуються залози, тим менш вони диференційовані. До моменту народження залози виявляються лише у 7 із всієї кількості генерацій бронхів.
Зіставлення цих даних з картиною легені людини дефінітива створює певне уявлення про можливість формування залозистого апарату бронхів після народження. У дітей до 1 року діаметр залоз (віднесений до поперечного перетину всієї стінки бронха) більший, ніж у дорослих. Тільки до 4-го року цей показник досягає верхньої межі норми дорослого.
Становлення функцій залоз, очевидно, займає досить тривалий період. Тоді як у плодів молодшого віку кінцеві секреторні відділи дають негативну гістохімічну реакцію на мукополісахариди, у плодів 16 тижнів в просвіті ацинусів деяких бронхіальних залоз з'являється матеріал, що дає позитивну реакцію на слиз. У плоду 24-25 тижнів виявляються ацинуси, що складаються з секреторних клітин різних типів (у одних міститься відносно невелика кількість гранул, інші розтягнуті значною кількістю в'язкого, гомогенного секрету). До 25-го тижня зростає кількість півмісяцевих утворень. Ці ж типи клітин зберігаються у новонароджених і дітей перших місяців життя. Кількість півмісяцевих утворень, грануловмісних клітин у новонароджених і дітей молодшого віку менша, ніж у дорослих, а гранули дають інтенсивнішу реакцію на кислі мукополісахаріди.
На додаток до сказаного слід згадати також про те, що у залоз, які розвиваються, досить рано виникає здатність до адекватної реакції на ендо- і екзогенні подразники. Так, ознаки спонтанної секреції слизу відмічені вперше у плоду 18 тижня. На 20-му тижні розвитку вдалося отримати пілокарпіновий ефект. Що стосується інших секретуючих структур бронхів, келихоподібних клітин, то вони виявляються в складках епітелію трахеї і бронхів. При комбінованому забарвленні (альціановий синій - реактив Шиффа) виявляється два типи клітин. Перші - дрібні, вузькі клітини, що містять рожеві гранули в базальній частині і іноді синій шар у апікального кінця. Інша частина клітин переповнена секретом фіолетово-синього кольору. Чим старший плід, тим все більша кількість келихоподібних клітин зустрічається і у складі крипт і особливо на поверхні і все більша частина секрету забарвлюється в синій колір. У новонародженого зустрічається ще певна кількість вузьких клітин з червоними гранулами. Надзвичайно цікаво також, що початок активної секреції залоз і келихоподібних клітин співпадає з появою миготливих вій в епітелії повітряпровідних шляхів.
Завершуючи огляд ембріонального розвитку бронхіального дерева, відзначимо, що вже у плоду 16 тижня є в мініатюрі всі повітряносні шляхи, які можна знайти на бронхограмі дорослого. Кількість долей, сегментів, часточок, ацинусів до моменту народження в основному відповідає кількості цих утворень у дорослого. В цей же час вперше стає помітною структурно-функціональна одиниця органу дихання - ацинус.
На відміну від цього процес