Вставні (проміжні, інтернейрони) нейрони спинного мозку – це різнорідна група нервових клітин. Вони мають синаптичні контакти тільки з іншими нейронами і становлять переважну більшість нейронів спинного мозку. Загальними властивостями вставних нейронів є їх розмір, ще менший, ніж г-мотонейронів; вони майже не мають слідової гіперполяризації, а отже генерують збудження з частотою понад 1000 імп/с. Навіть у відповідь на поодиноке подразнення вставні нейрони зазвичай відповідають ритмічним розрядом. До вставних нейронів належать гальмівні клітини Реншо, які, як правило, активуються аферентними волокнами від м’язових рецепторів [18].

Складні взаємозв’язки між Ь- і г-мотонейронами і різними типами вставних нейронів лежать в основі трансформації ритму в нервових центрах спинного мозку.

Період пригнічення всіх рефлексів після травми (перетину) спинного мозку називають спінальним шоком. У тварин такий шок можна викликати імітацією перетину – локальним охолодженням чи анестезією шийної частини спинного мозку. Хоча механізм виникнення спінального шоку чітко не встановлений, проте вважають, що основною причиною цього явища є порушення функції основних низхідних провідних шляхів спинного мозку. Внаслідок цього блокуються полегшувальні впливи вищих відділів ЦНС на Ь- і г-мотонейрони і деякі вставні нейрони. Крім того, відбувається розгальмування гальмівних вставних нейронів спинного мозку. Все це призводить до тяжкого пригнічення рефлекторної активності. Точно не відомо, як відбувається відновлення функцій спинномозкових нейронів і чому у людини цей процес триває кілька місяців. Існують припущення, що підвищення збудливості нейронів спинного мозку може бути пов’язане з впливом гуморальних чинників (наприклад СО2) на них або множинним проростанням (спрутингом) у спинний мозок нових нервових волокон [12].

Розділ 2. Об’єкти та методи дослідження

Дослідження головного мозку і його гістоструктури проведено на трьох собаках різного віку. Тварин умертвляли кровопусканням після дачі їм тіопенталового наркозу.

Препарувавши головний мозок вивчали його будову макроскопічно. З різних відділів головного мозку забирали сегменти для гістологічного дослідження. Взяті сегменти фіксували в 10% розчині формаліну і по загальноприйнятій гістологічній методиці заливали в парафін. Зрізи з парафінових блоків товщиною 5-15-20 мкм. фарбували гематоксилін-еозином і вивчали під світловим мікроскопом при різних збільшеннях.

При малому збільшенні мікроскопа знаходили накопичення великих клітин – мультиполярних нейронів – аксони яких утворюють постгангліонарні нервові волокна. При великому збільшенні мікроскопа спостерігали клітини, що знаходяться навколо тіла нейрону, з’єднувальну капсулу жовтого кольору ззовні ганглія і прослойку з’єднувальної тканини всередині.

Крім того, для вивчення різних стадій онтогенезу використовували архівний матеріал (гістологічні препарати) кафедри гістології та ембріології Івано-Франківського державного медичного університету.

Розділ 3. Результати досліджень та обговорення

3.1 Ембріогенез нервової системи хордових

Для досліджень даного питанняя було використано муляжі нервової системи тварин та фіксовані зразки даної тканини. Індивідуальний розвиток організму (онтогенез) поділяють на два важливі періоди: ембріональний та післязародковий (постембріональний). У всіх хордових ембріональний розвиток проходить за одною схемою. Ембріогенез починається злиттям чоловічої та жіночої статевих клітин і закінчується народженням плода чи виходом його із зародкових оболонок. В цьому проміжку організм проходить дуже складні зміни, які приводять до диференціації колись однакових бластомерів на клітини що беруть участь у формуванні тканин та органів. Аналіз цих процесів у різних груп хордових тварин та людини привів до створення філогенетичного закону Геккеля–Мюллера. Суть його полягає в тому, що онтогенез є коротким повторенням філогенезу. Пізніше були внесені зміни та доповнення до цього закону які тільки уточнили суть цих взаємодій та їх взаємозалежність.

Онтогенез хордової тварини починається із злиття чоловічої та жіночої статевих клітин і відновлення диплоїдного набору хромосом. Слід пам’ятати, що в цьому наборі в рівних кількостях присутні хромосоми двох організмів. Кожен із них має свої гени. При об’єднанні спадкового матеріалу виникає взаємодія генів, яка приводить до комбінативної мінливості. Цей факт відіграє важливу роль у виживанні організму і появі особини із новими ознаками та властивостями. Проте це не порушує в переважній більшості випадків процес ембріогенезу. Він починається із дробіння. Внаслідок цього утворюється одношаровий зародок – бластула, що складається із морфологічно однотипних клітин. Ці клітини прийнято називати бластомерами, а стінку бластули, що утворена із одного шару клітин – бластодермою. Всередині бластули знаходиться порожнина – бластоцель (первинна порожнина тіла).

Далі із бластули шляхом вгинання (інвагінації), заповзання (імміграції), розшарування чи обростання (у різних груп хордових цей процес проходить по-різному) утворюється другий зародковий листок. Гаструла, що утворюється внаслідок інвагінації має зовнішній зародковий листок – первинну ектодерму, внутрішній зародковий листок – первинну ентодерму. Утворюється гастроцель – порожнина первинної кишки, а отвір, що веде в цю порожнину, прийнято називати бластопором – первинним ротом. На кінець періоду гаструляції між внутрішнім та зовнішнім листками з’являється третій зародковий листок – первинна мезодерма.

Закінчення гаструляції співпадає із початком періоду відокремлення основних зачаткових органів та тканин. В цей час потовщена дорзальна ділянка первинної ектодерми перетворюється в нервову пластинку, з якої виникає, проходячи через стадію нервового жолобка, нервова трубка. Нервова трубка є зачатком нервової системи.

Таким чином до кінця гаструляції нервова трубка опиняється розташованою на спинному боці зародка, а під нею послідовно розташовані хорда та травна трубка. Остаточно формується білатеральна симетрія. За таким планом відбувається закладка нервової системи у ланцетника та багатьох інших хордових тварин.

3.2. Ембріогенез нервової системи людини

Ембріогенез людини відбувається трохи інакше. Він теж починається із періоду дроблення, але при цьому утворюються не 2, 4, 8 і т. д. бластомери, як це