906 x 103

2744 x 103

5,2 x 103

3,4 x 103

4,1 x 103

4,3 x 103

3.4. Порівняльно-анатомічна характеристика кишечника у різних груп хребетних

Первинна кишка, давши початок різним похідним структурам, диференціюється і сама. Кишкова трубка ділиться на передню (або головну) і задню кишку. Такий поділ зумовлений не тільки анатомічно, але і тим, що подальша диференціація переднього і за-днього відділів кишкової трубки дає функціонально різні наслідки. Глотка у нижчих хребетних, в функціональному відношенні стає частиною респіраторної системи, стравохід і шлунок на ранніх ета-пах філогенезу являють собою переважно «пасивні» органи, які ви-конують транспортну і накопичувальну функції, що ж до задньої кишки, то вона також диференціюється і ускладнюється в ряду хре-бетних, але і диференціація і спеціалізації, і ускладнення спрямова-ні лише на підвищення ефективності первинної і основної функції кишечника — травної. Саме це і лежить в основі того, що цю части-ну кишкової трубки стали називати «кишечник власне», або просто «кишечник». Анатомічно «територія» кишечнику власне починається після шлу-нка, а у тих хребетних, у яких шлунка немає — після звуження кишкової трубки між кінцем стравоходу і кишечником власне, яке отримало назву пілорус (руlorus). Є ще один орієнтир — жовчний проток печінки завжди відкривається в порожнину кишечника без-посередньо після пілорусного звуження. Внутрішня поверхня киш-ки власне вислана слизовою оболонкою з циліндричним одношаро-вим епітелієм, в якому, поряд з бокаловидними слизовими клітина-ми, розміщені і трубчасті травні залози. Це свідчить, що в цьому відділі травного тракту, відбувається хімічна обробка їжі в тому чи-слі і за допомогою ферментів, які виробляються травними залозами кишечника.

Допускається, що у пращурів хребетних травні ферменти виро-бляв тільки кишковий епітелій; що спеціалізовані травні залози, зокрема, підшлункова залоза, утворилися пізніше, ніж спеціальний залозистий виріст стінки кишечнику; що здатність епітелію шлунка виробляти пепсин і ліпазу також з'явилася пізніше. Але і у сучасних хребетних кишечник зберігає важливе значення як виробник ферментів. Він секретує ряд ферментів, які вхо-дять до складу кишкового соку і слугують для повного розщеплення всіх видів їжі: розщеплюють крохмаль і жири, розкладають пептиди на амінокислоти, відокремлюють фосфорну кислоту від нуклеотидів, готують цукор до всмоктування, активують трипсин та інше. Найважливішою і найбільш спеціалізованою функцією епітелію кишечнику власне є всмоктування перетравленої їжі, ця функція специфічна тільки для нього. Через епітеліальні клітини кишечника всмоктуються, надходять в кров'яне і лімфатичне русла та розносяться до всіх клітин організму солі, вода, прості цукри, жири в формі гліцерола і жирних кислот чи нейтральних жирів, амінокислоти, вітаміни; все, що необхідно для синтезуючої діяль-ності клітин, росту, розвитку, диференціації тканин і органів і за-безпечення життєдіяльності організму вцілому.

Ряд хребетних має певні особливості загального плану будови стінки кишечнику. Практично у всіх хребетних стінка кишечника утворена кількома шарами різних тканин. Узагальнений варіант – стінка із чотирьох концен-тричних шарів: слизового, підслизового, м'язового, серозного [Дод. 6]. Слизовий шар представлений внутрішнім епітелієм. Окрім початкового і кінцевого відділів кишкової трубки, висланих багато-шаровим епітелієм, епітелій кишечнику одношаровий циліндрич-ний. Слизовий шар має ентодермальне походження, всі інші — мезодермальне. Слизовий шар включає і оточуючий його шар сполуч-ної тканини, в якому знаходяться гладенькі м'язові волокна, які можуть утворювати м'язову пластинку слизового шару [Дод. 6]. Шар сполучної тканини і м'язова пластинка є мінливими компонентами слизового шару у представників різних груп хребетних.

Підслизовий шар або підслизова основа досить товстий і склада-ється в основному із сполучної тканини; в ньому розміщені чисель-ні кровоносні судини, сплетіння нервових волокон, нервові клітини.

М'язовий шар складається із внутрішнього кільцевого і зов-нішнього поздовжнього шарів гладеньких м'язових волокон. Розви-ток внутрішнього і зовнішнього м'язових шарів є мінливою озна-кою у різних груп хребетних. Зовні стінка кишкової трубки, що лежить в черевній порожнині, покрита серозним шаром.

Травна функція кишечника забезпечу-ється розвитком відповідних травних залоз. Найважливіша функ-ція — всмоктування поживних речовин, потребує певної поверхні всмоктування. Вступають в дію закони фізики відносно співвідно-шення поверхні і об'єму. Вважається, що здатна до всмоктування поверхня повинна бути пропорційною об'єму тканин, трофіка яких забезпечується даною всмоктувальною поверхнею. Саме у на-прямку збільшення всмоктувальної поверхні кишечнику слід шукати, розглядати і оцінювати анатомо-гістологічні особли-вості будови кишечнику. Якими засобами можна збільшити повер-хню кишки? На перший погляд здається, що найпростішим засобом було б збільшити довжину або діаметр кишки, або і те і друге, але ж розміри не можна збільшувати безмежно, бо це вступило б в проти-річчя з багатьма іншими факторами. Природі відомий і інший за-сіб — збільшення загальної площі, шляхом створення особливого макро- і мікрорельєфу поверхні. Як відомо, складчастість любої поверхні збільшує її загальну площу. В еволюції хребетних для збільшення всмоктувальної поверхні кишки були випробувані всі із перерахова-них засобів. Найбільш доступним виявився засіб ускладнення мак-рорельєфу слизового шару кишки, він і був взятий на озброєння первинноводними примітивними предками хребетних, втілившись кінець кінцем в структуру, яка отримала назву «спіральний клапан». Спіральний клапан не задовольняв організми, стримуючи їх подальший філогенетичний прогрес. Пошуки тривають і вже вищі риби відмовляються від спірального клапана, компен-суючи його функцію видовженням і звивинами кишки. Наземні хребетні повністю відмовились від спірального клапана і пішли шляхом збільшення довжини кишечника з утворенням хара-ктерних звивин і подальшої диференціації власне кишечника на бі-льш чи менш спеціалізовані відділи [Дод. 7]. Спеціалізація підвищувала ефективність функції. Ссавці зберегли тенденцію до збі-льшення довжини кишечника, диференціації його на відділи, підви-щення ефективності функції. Але цих заходів