і клубової (розташовані горизонтально) кишок, чітко визначається місце впадіння в сліпу кишку. Якщо кишка заповнена контрастною речовиною, то можна визна-чити форму її колових складок [38].
Кровопостачання дванадцяти-палої кишки — гілки шлунково- дванадцятипалокишкової і верхньої брижової артерій, порожньої і клубової кишок — верхня брижова артерія. Венозна кров відтікає в систему ворітної вени. У люди-ни внутрішньостінкове лімфатичне русло в тонкій кишці розвинуте по-рівняно слабо. Відтік лімфи відбуваєть-ся по багатьох відвідних судинах до брижових і черевних лімфатичних вузлів.
Іннервація — гілки черевного, пе-чінкового (дванадцятипалої кишки) і верх-нього брижового сплетень.
1.2. Особливості травлення у тонкій кишці
Кишки є найбільшою частиною травної системи. Їх складові (тонка й товста кишки) відрізняються як за будовою, так і функціонально. В тонкій кишці шлунковий вміст зазнає подальшого інтенсивного гідролізу, чому сприяють секрет підшлункової залози, печінки і власне кишок, а продукти розщеплення транспортуються крізь стінку кишок до внутрішнього середовища організму [51].
Першою ланкою кишок, до якої надходить шлунковий вміст, є дванадцятипала кишка. Її слизова оболонка утворює численні колові складки, ворсинки, прості кишкові і розгалужені дуоденальні трубчасті залози. Дуоденальні залози мають назву брунерових. У собак вони займають невелику площу на початку кишки. Їх сік є густою безбарвною рідиною зі слабколужною реакцією, основними компонентами якої є муцин і пепсиноподібний фермент. Він виробляється в неактивній формі й активується хлоридною кислотою. Секреція дуоденальних залоз посилюється під час приймання їжі, а також при місцевому хімічному чи механічному подразненні. Однак рівень травлення в цьому відділі порівняно незначний, хоча тут є й основні залози тонкої кишки – кишкові (ліберкюнові).Дванадцятипала кишка відіграє винятково важливу регуляторну функцію. Вона впливає на секреторну й моторну функції всієї травної системи, оскільки є потужним рецептивним полем, подразнення якого викликає відповідні реакції в шлунку, підшлунковій залозі, печінці та інших органах. Зокрема, її слизова оболонка продукує секретин – гормон, який збуджує підшлункову секркцію, холецистокінін, що стимулює скорочення жовчного міхура, ентерогастрон, який пригнічує секрецію хлоридної кислоти в шлунку. В порожнину дванадцятипалої кишки відкриваються протоки підшлункової залози й печінки [16].
Секреторна функція тонкої кишки за-безпечується численними простими трубчастими залозами її слизової оболонки, які функціонують як за голокриновим, так і за мерокриновим типами секреції. В резуль-таті утворюється кишковий сік. Синтез ферментів починається в кишкових (ліберкюнових) залозах і завершується на поверхні ворсинок.
Для дослідження секреції кишкових залоз в умовах хронічного експерименту використовують операцію ізольовання відрізка кишки за методом Тірі – Велла, згідно з яким у собаки вирізають частину порожньої кишки завдовжки 12-15 см і її кінці виводять на черевну стінку, а основ-ну кишку зшивають кінець в кінець або бік у бік [Дод. 4, мал.1].
Кишковий сік складається з рідкої і щільної частин, співвідношення між якими змінюється залежно від характеру подраз-ника. Щільну частину можна отримати при періодичній секреції. Вона має вигляд жов-тувато-сірої маси грудочок, до складу яких входять епітеліальні клітини слизової обо-лонки, лейкоцити, слиз, близько 22 ферментів (лужна фосфатаза, пептидази, ентерокіназа, ліпази, амілаза тощо), які здійснюють гідроліз поживних речовин. Більшість із них беруть участь у завершенні процесу травлення. Рідка частина кишкового соку — це жов-тувата рідина з рибним запахом, слабколужною реакцією, невеликим вмістом ферментів та неорганічних компонентів, білків, продуктів обміну речовин.
У кишках механічні та хімічні подразню-вальні впливи є дуже активними. Нервові центри чинять гальмівний вплив на зало-зистий апарат кишок, стримуючи його реак-цію на гуморальні й місцеві збуджувальні чинники. Серед специфічних гормональних регуляторів кишкової секреції слід виділи-ти ентерокринін, після внутрішньовенного введення якого собаці секреція збільшується в 3-5 разів. Синтез кишкових ферментів, зокрема ентерокінази і лужної фосфатази, стимулюють також кортикостероїди [51].
1.2.1. Порожнинне і мембранне травлення в тонкій кишці
Порожнинне травлення в тонкій кишці здійснюється за допомогою ферментів під-шлункової залози, печінки, кишок, які гідролізують великомолекулярні речовини у порожнині кишки. Водночас кінцевий етап травлення відбувається безпосередньо на стінці кишки — мембранне, або при-стінкове, травлення. За допомогою елек-тронного мікроскопа Б. Гренжер і Р. Бейкер наприкінці 40-х років XX ст. упер-ше показали, що слизова оболонка тонкої кишки крім ворсинок має мікроворсинки, висота яких не перевищує 1мкм, а діа-метр 0,1 мкм [Дод. 4, мал. 2]. Кожна епітелі-альна клітина формує на своїй поверхні близько 3000 мікроворсинок, а на площі 1 мм2 їх 50-200 млн. Мікроворсинки — це циліндричні вирости цитоплазми стовпчастих епітеліоцитів киш-кових ворсинок, їхня зовніш-ня поверхня вкрита глікокаліксом, утвореним глікозаміногліканними (мукополісахаридними) нитками — філаментами. На ньому адсорбується частина ферментів з порожнини кишок, куди вони надходять у складі підшлункового і киш-кового соків. Ті ж, що синтезу-ються ентероцитами, фіксують-ся на цитоплазматичній мемб-рані мікроворсинок. Отже, якщо в порожнині кишки відбувається початковий гідроліз поживних речовин, то на поверхні мікроворсинок сли-зової оболонки кишки — проміжний і кінце-вий, який завершується їх всмоктуванням [47].
1.2.2. Рухова активність і моторика тонкої кишки
М'язовий шар стійки тонкої кишки складається зі слабшого поздовжнього зов-нішнього і досить потужного колового (точніше, спірального) внутрішнього ша-рів, які іннервуються парасимпатичними і симпатичними волокнами автономної нервової системи. Інтрамуральні міжм'язові сплетення утворюють складну нерво-ву сітку, яка відіграє важливу роль у ко-ординації скорочень кишки [16, 51].
Типи скорочень. Виділяють чотири типи скорочень тонкої кишки: ритмічну сегментацію, маятникоподібні і перисталь-тичні скорочення та антиперистальтику. Ритмічні та маятникоподібні скорочен-ня здійснюються коловим шаром м'язової оболонки і виникають у межах окремих сегментів кишки. Це иизькоамплітудні скорочення, функція яких полягає у перемішуванні вмісту кишок — хімусу. Пропульсивними скороченнями, тобто та-кими, що переміщують хімус,