конкретного фітоценозу.
З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і біогеоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тrojan, 1978):
1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:
а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;
б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але своєю присутністю віддзеркалюють умови місце-зростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середо-вища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадує-мо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.
2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонента-ми біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії, - передусім продуценти, консументи, редуценти. Всі групи організмів забез-печують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоцено-зом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.
3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних - дні, в крупних - роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер роз-виваються цілком юні біоценози.
4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окре-мий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви україн-ського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кіло-метрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.
Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворен-ня. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характер-них життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослин-ному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тва-рин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.
Протягом останніх десятиріч дедалі частіше вживається термін “агроценоз”.
Стуктура біоценозу в межах екосистеми може підрозділятися на такі види.
1. Видова структура:
? фітоценози;
? зооценози;
? мікроценози.
Видове різноманіття є одним з основних показників структури біоценозу.
Угруповання організмів, що входять до складу біогеоценозів, складаються з трьох груп компонентів: утворювачів органічної речовини (автотрофних організмів) — продуцентів; споживачів живої органічної речовини— консументів; руйнівників органічних решток — переважно мікроорганізмів, які розщеплюють органічні речовини до простих мінеральних сполук, — редуцентів. Всі вони пов'язані ланцюгами живлення.
Ланцюги живлення — це послідовності особин одного виду, їхніх решток або продуктів життєдіяльності, які є об'єктом живлення організмів іншого виду, тобто ряд видів організмів, пов'язаних між собою трофічними зв'язками, що складають певну послідовність у передаванні речовин і енергії. Розрізняють два типи ланцюгів живлення.
Перший ланцюг живлення (ланцюг виїдання, або пасовищний) розпочинається з рослин. Джерело енергії, за рахунок якої існують усі організми, — Сонце. В процесі фотосинтезу світлова енергія перетворюється ними (перша ланка таких ланцюгів живлення) на хімічну з утворенням органічних сполук. При цьому лише близько 1 % світлової енергії, що потрапляє на рослину, переходить у потенціальну енергію органічних речовин; решта розсіюється у вигляді теплоти та відбивається. Коли тварини поїдають рослини, то інша частина енергії, що міститься в кормах, витрачається на різні процеси життєдіяльності. У середньому в різних ланцюгах живлення лише 10 % енергії кормів переходить у новозбудовану речовину тіла тварин. Травоїдних тварин поїдають хижаки (на цьому і завершується ланцюг виїдання). Приклад такого типу ланцюга живлення: планктонні водорості — планктонні тварини — риби — рибоїдні птахи і м'ясоїдні ссавці. Інший приклад: рослини — комахи — комахоїдні птахи — хижі птахи.
Другий тип ланцюгів живлення розпочинається від рослинних і тваринних решток, екскрементів тварин і йде до дрібних тварин і мікроорганізмів, які ними живляться. В результаті діяльності мікроорганізмів утворюється напіврозщеплена маса — детрит. Такий ланцюг живлення називають ланцюгом розщеплення (детритним).
Кожний ланцюг має розгалуження й ускладнюється наявністю в природі паразитів і надпаразитів. Наприклад, ховрах живиться рослинами, на ньому паразитують блохи, в кишках яких є бактерії, в бактеріях — віруси.
В угрупованні організмів (біоценозі) зазвичай буває низка паралельних ланцюгів живлення, між якими можуть існувати зв'язки, оскільки майже завжди різні компоненти живляться різними об'єктами і самі є поживою для різних членів екосистеми. Складна структура ланцюгів живлення забезпечує цілісність і динамічність біоценозу.
Кожний ланцюг живлення включає, як правило, не більше 4—5 ланок, оскільки внаслідок втрати енергії загальна маса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша від попередньої. Цю закономірність