40 -41

Вікова структура популяцій. Простір і популяція

1. Вікова структура популяцій

2. Простір і популяція

3. Ізоляція і територіальність популяцій

1. Вікова структура популяцій

Важливим аспектом структури популяції є віковий розподіл, тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називають моно-циклічними (більшість трав'яних рослин, комах).

Вікова структура стосується не лише унітарних організмів (в основ-ному організми тварин, будова яких значною мірою зумовлена генетич-но), але й медулярних (в основному організми, в яких із зиготи розви-вається якась одиниця будови (модуль): коріння, пагони, крона, листя). Загальна будова тіла рослинного організму визначається, по суті, кута-ми між суміжними модулями і довжиною з'єднуючих їх стебел чи міжвузел. Кожен із модулів, розвиваючись, молодшає чи старішає, причому це може відбуватися одночасно, що ускладнює вста-новлення вікової структури популяції.

Слід брати до уваги, що характер життєдіяльності модуля, подібного до листка чи кореня, із віком змінюється. При цьому часом змінюється і його поживна цінність, а також ступінь принадливості для фітофагів. Листя чіг коріння звичайно стають жорсткішими, вміст в них волокнис-тих речовин підвищується, а білка — падає, що зменшує відсоток засво-юваності їжі. Тому найкраще в якості лучної трави "розбирається" ху-доба, вибираючи наипоживнішу.

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А.Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції): передрепродуктивний, репро-дуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває передрепродуктивний період. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності. Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і про-гнозування популяційно-екологічної ситуації.

2. Простір і популяція

Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії, розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.

У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій вияв-ляється через характерне розміщення особин даного виду;, вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну струк-туру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин — яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.

Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового на-садження. Типовим прикладом є букові праліси, де верхній ярус займа-ють 200-250-літні буки, а нижні — особини різного віку аж до самосіву. У лісових фітоценозах популяції дерев-едифікаторів розташовані у пер-шому ярусі, дерев-субедифікаторів — у другому, а асектаторів - у тре-тьому чи четвертому. Чагарники і трав'яні рослини утворюють нижні яруси. Кожний з цих ярусів представлешій певними популяціями тва-рин.

Кожна популяція займає простір, який забезпечує засобами існування лише певну кількість особи. При цьому повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції, так і від просторового розміщення особин.

За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути таким: 1) випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи); 2) рівномірним, (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі); 3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин (принцип Оллі), які виникають:

1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;

2) під впливом добових і сезонних змін погоди;

3) у зв'язку з процесом розмноження;

4) внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".

Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (очеретові агрегації на оліготрофному озері Пісочне, що на Поліссі;

споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).

Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптималь-ний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, — "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.

Позитивні впливи агрегованого існування можна проілюструвати на прикладі рою бджіл, який у процесі руху піднімає температуру повітря у вулику. Не є винятком і людська популяція, яка в об'єднанні має більше шансів для виживання, ніж розділена. Однак це можливо лише до пев-ного ступеня щільності (наприклад, перенаселені міста шкодять особині і популяції в цілому).

3. Ізоляція і територіальність популяцій

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегації, які називають ізоляцією. Як правило, пише Ю.Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок:

1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі; 2) прямого антагонізму. Все це приводить до випадкового чи рівномірного розселення особин, оскільки близькі сусіди знищуються або