високу азотофіксацію рослин. Основним завданням підвищення продуктивності рослин сої являється поліпшення азотного живлення шляхом активізації процесу фіксації молекулярного азоту за рахунок використання активних штамів Rhizobium, або внесення невеликих доз азотних добрив.
В практиці рослинництва часто застосовують загущені посіви, а також змішані посіви сої із злаковими культурами, які нерідко відрізняються інтенсивним ростом і займають верхній ярус травостою. В цих випадках часто погіршуються умови освітлення, що приводить до значних змін ростових процесів, накопичення біомаси і звичайно на продуктивність посівів.
Аналіз літературних джерел показує, що затінення рослин часто приводить до утворення в кореневих бульбочках бобових метаболічних змін, які схожі із старінням (I. Soronen, 1970, T.Ching, S. Headtke, S.Russel, 1975).. При нестачі світла знижується вміст. Спостерігається зниження загального вмісту аскорбінової кислоти в кореневих бульбочках, що спостерігається при нормальному вмісту гемоглобіну в бульбочках сої, що свідчить про значні зміни в функціонуванні клітин рослини-господаря (К. Swaraj, O. Gard, 1976).
Вивченню дії затемнення різної тривалості на відносну ефективність азотофіксації, виділення вуглекислоти і води кореневими бульбочками присв'яені дослідження К. Сквардж, П.Н. Дуброво, С.В. Шищенко (1985). При тривалому затемненні знижується нітрогенезна активність на 60-80% (табл.№1). Паралельно спостерігається зниження дихання бульбочок, що пов'язано з зменшенням кількості синтезованих продуктів, які б могли бути у вигляді субстратів дихання. Однією з причин різкого зниження нітрогенезної активності при затіненні може бути зниження доступності АТФ, так як процес азотофіксації проходить при значних витратах енергії.
Соя, на відміну від інших зернобобових рослин має високу ступінь зворотних змін в кореневих бульбочках при поліпшенні світлового режиму. Експериментальні дані свідчать про відновлення азотофіксації на високому рівні, на відміну від порушення умов водного дефіциту, коли після проведення поливу азотофіксуюча активність бульбочок не відновлюється до зворотнього рівня (S.Edie, D. Phillips, 1983).
Таблиця №7.
Вплив тривалості теплового періоду на ацетилен відновлюючи активність, виділення СО2 і Н2 бульбочками.
Варіант | Ацетилен- відновлюча активність (виділення С2Н2) | Дихання (виділення СО2) | Виділення Н2 | Енергетична ємкість азотофіксації, СО2/С2Н4 | Відносна ефективність азотофіксації,
Світловий період 16 год на добу | 8,06 | 101,5 | 4,94 | 12,6 | 0,39
Темнота:
18 год. | 3,94 | 53,5 | 1,80 | 13,6 | 0,54
42 год. | 2,76 | 32,5 | 1,19 | 11,8 | 0,57
66 год. | 1,63 | 23,4 | 1,60 | 14,3 | 0,02
90 год. | 0,78 | 22,7 | 0,78 | 29,2 | 0,00
Причиною падіння азотофіксуючої активності в бульбочках сої при затіненні являється погіршенні постачання бульбочок фотоасимілятами.
5.3.3. Водний режим грунту і азотофіксація.
Водний дефіцит. Бобові рослини дуже негативно сприймають як дефіцит вологи, так і надмірне зволоження в прикореневій зоні. В літературі зустрічається багато даних про чутливість кореневих бульбочок, а разом з тим і процесу симбіотичної азотофіксації до водного дефіциту (S. Edie, D. Phillips, 1983; K.Cvaradg, C.B. Шищенко, Т.И. Козлова, 1984). Нестача вологи в грунті може визивати як незворотні, так і зворотні пошкодження симбіотичної азотофіксуючої системи, які спричиняють пошкодження структури бульбочок в результаті механічного ефекту десикації (J. Sprent, 1972). В результаті посухи може припинитись надходження продуктів фотосинтезу в бульбочки при підсиханні рослин.
Прогресуюча витрата азотофіксуючої активності в бульбочках сої при підсиханні їх поверхні пов'язана із зниження швидкості дифузії кисню в середину бульбочок (C. Pankhuts, J.Spient, 1975).
При нестачі води, в першу чергу, гинуть рослини, як ростуть на симбіотично-зв’язаному азоті, у порівнянні з бобовими, які одержують мінеральний азот у вигляді добрив (H.Zahtan, J.Sprent, 1983).
Скварадж К, Шищенко С.В., Козлова Г.И (1984) для вияснення причин зниження азотофіксуючої активності бульбочок сої при різних умовах водного дефіциту провели серію лабораторних експериментів в піщаній культурі. Встановили, що протягом перших двох днів після припинення поливу насиченість піщаного субстрату знизилась на 38%, але вміст води в бульбочках знизився лише на 1% (табл. №8.). Наступне зниження вмісту води (3 дні після припинення поливу) привело до різкого зменшення вмісту води в бульбочках. Через день після відновлення поливу (після 2 днів без поливу) дефіцит насичення бульбочок водою відновився до рівня контролю складаючи лише 6,6%
Таблиця№8.
Характеристика водного режиму грунту сої в умовах водного дефіциту і наступного поливу
Варіант | Вологість піску, % від ПВ | Вміст води в бульбоч-ках, % | Дефіцит насичення бульбочок водою, % | Суха речовина, %
в бульбочках | в листках
Контроль | 51,8 | 72,6 | 3,5 | 27,4 | 25,3
2 дні без поливу | 13,1 | 71,5 | 16,0 | 28,5 | 25,6
3 дні без поливу | 2,0 | 59,9 | 44,4 | 40,1 | 41,0
2 дні без поливу + 1 день відновлення поливу | 32,9 | 72,3 | 6,6 | 27,6 | 27,3
Дія посухи в першу чергу відобразилась на бульбочках, ніж на листках. Вміст води першого повністю розгорнутого листка через 2 дні після припинення поливу був практично таким як і на контролі. Протягом перших двох днів дефіциту вологи не було відмічено ніяких ознак засихання листків сої. На 3-й день після припинення поливу вміст води в листках суттєво змінився, а фотосинтез повністю був подавлений. Зниження симбіотичної азотофіксації при несприятливих умовах сої може бути реакцією рослини для пристосування до даних кліматичних умов, що підвищує виживаність рослин і їх симбіотичної системи. Однією з причин зниження нітрогенезної активності і дихання бульбочок при водному дефіциті є не пряма дія дефіциту вологи на фотосинтез. Зниження інтенсивності фотосинтезу в цих умовах спостерігається, головним