Порівнюючи вплив водного дефіциту на листковий апарат і на бульбочки, можна зробити висновок, що азотофіксуюча система бульбочок сої сильніше реагувала на нестачу вологи, ніж надземна маса сої.

Перезволоження грунту. Азотофіксуючі бульбочки потребують в достатній кількості кисень. Але в польових умовах вміст кисню в ризосфері може бути знижений завдяки фотопоглинанню коренями, грунтовими аеробними мікроорганізмами і обмеженому газовому обміні. Особливо значне зниження вмісту кисню в грунті спостерігається при перезволоженні грунту і затопленні її водою. Це призводить до зниження азотофіксуючої активності бульбочок, яка залежить від багатьох причин. Це – родові, видові і соротві відмінності рослин, вид штаму Rhizobium, фази розвитку рослин, які знаходять на перезволожених грунтах, тривалість дії затоплення, температура зовнішнього середовища (A.Gallacher, J. Sprent, 1978).

Соя і кормові боби значно стійкіші до затоплення кореневої системи сої затримують фізіологічні процеси в бульбочках, активність фотосинтезу в листках і переміщення асимілянтів з листків в корені і бульбочки (В.Е. Косьмакова, Е.Г. Зверева, 1973). Анаеробні умови впливають безпосередньо на дихальну систему клітин бульбочок, знижають утворення АТФ, необхідної для процесу азотофіксації. При значній нестачі кисню в оточуючому середовищі клітини бульбочок переходять на анаеробний метаболізм, в результаті чого збільшується утворення етанолу і вуглекислого газу (J. I. Sptent, A. Gallacher, 1976).

Тривале перезволоження викликає в бульбочках морфологічні і анатомічні зміни, які носять часто адаптивний характер. Рослини в таких умовах пристосовуються до даних умов шляхом утворення поверхневих коренів. Ці корені розміщуються вище поверхні перезволоженого грунту. На таких коренях утворюються нові бульбочки, маса яких перевищує масу бульбочок сої, які виросли при нормальному зволоженні (М. Hunter, P.Jabtun, L. Byth, 1980; R. Trocason, R. Zawn, D. Byth, 1981). На перезволожених грунтах в бульбочках сої спостерігається розвиток поверхнево-розміщених, нещільно зложених видовжених клітин, які не затримують вільне переміщення газів в середину бульбочки і в зворотньому напрямі (C. Pakhurst, J.Sprent, 1975).

В дослідженнях Андрєєвої І.Н., Скварадж К.Г., Козлової Г.І.(1987) виявлений взаємозв’язок структурних і функціональних змін в бульбочках сої в умовах перезволоження грунту. Перебування кореневої системи сої в умовах затінення знижувало нітрогенезну активність бульбочок (табл.9).

Таблиця №9.

Вплив перозволоження кореневої системи на нітрогінезну активність і виділення СО2 бульбочками сої(мкмоль/г сирої маси бульбочок за 1год).

Варіант | Нітрогінезна активність (виділення С2Н4) | Виділення СО2

30 хв. | 60 хв. | 30 хв | 60 хв

Контроль (нормальне зволоження) | - | 8,0 | - | 34,1

Затемнення :

1 доба | 5,1 | 7,7 | 24,0 | 23,4

2 доби | 3,6 | 4,1 | 31,6 | 35,0

4 доби | 2,7 | 3,5 | 28,4 | 29,0

Відновлення нітрогенезної активності після 2 добового затоплення було можливим, так як бульбочки верхнього ярусу не були пошкодженні і продовжували нормально функціонувати після відновлення аеробних умов. Після 4-добового затоплення зберігається незначна можливість до відновлення нітрогенезної активності. Наявність незначного рівня азотофіксуючої активності після 4-добового затоплення пояснюється збереженням симбіотичної системи частин бульбочок верхнього ярусу. В бульбочках нижнього і середнього ярусів проходить розпад бактероїдів і деградація органел.

5.3.4. Вплив гербіцидів на азотофіксацію сої.

При інтенсивній технології вирощування сої обов'язковим заходом являється грунтовим заходом являється використання грунтових і страхових гербіцидів, які являються високоактивними сполуками і здійснюють рівносторонню фізіологічну дію на процеси метаболізму рослин і, звичайно, на мікросимбіонта. Тому гербіциди прямо пов'язані з азотофіксацією. Круглов Ю.В, Пороменская Л.Н. (1986) відмічають негативний ефект гербіцидів на симбіотичні взаємовідносини в бобово-ризобіальній системі.

На посівах сої найбільш широко використоують тефлан, який має широкий спектр дії на бур'яни (Майер-Баде Г, 1972). В таблиці №10 представлені врожайні дані сої, одержанні в польових дослідах з використанням гербіциду трефлан у дозі 2 і 3 кг/га д.р. по фону інокульованих і неокульованих рослин. Збільшення врожаю насіння, свідчить про ефективність препаратів бульбочкових бактерій в різних регіонах. В той же час у всіх дослідах трефлан негативно діяв на азотофіксацію. Аналогічні дані були одержані у вегетаційних дослідах у НДІ сільськогосподарської мікробіолоїї (Росія), Ю.В. Круглов, А.М. Параменская, Н.И. Чоботарь (1984). Трефлан негативно діє на утворення бульбочок, особливо в початкові фази розвитку сої, знижує біохімічну активність і як наслідок – низька симбіотична активність фіксації азоту (Н.И. Чеботарь, 1979).

Результати оцінки стану симбіотичної системи у сої при обробці гербіцидами приведені в талиці №11. Вони свідчать про негативну дію гербіцидів на активність симбіотичної азотофіксації у сої. Необхідно підкреслити, що негативна дія цих гербіцидів на соєво-ризобіальний симбіоз не завжди супроводжувалась зниженням врожаю. Поясненням являється те, що посіви залишаються без бур'янів і значно поліпшується мінеральне живлення рослин. В той же час стає зрозумілим, що доля біологічного азоту в урожаї при цьому значно зменшується, а значить, цінність бобової культури як азотофіксатора суттєво знижується.

Таблиця №11.

Стан симбіотичної системи і продуктивності сої при нітрогенізації і використанні гербіцидів (Пароменская Л.Н., Кожемякова А.Л., Чеботирь Н.И., Лисовский Л.А., 1987).

Варіанти | Активність нітрогенезу | Урожайність зерна

НмольС2Н2 / 1 рослину | % від контролю | Ц\га | % від контролю

Контроль (без гербіциду) | 22,2 | - | 17,8 | -

Трифлан (1кг/га) | 11,7 | 52,7 | 18,5 | 104

Сенкор (0,3кг/га) | 19,1 | 86,0 | 18,9 | 106

Базагран (1,5 кг/га) | 16,0 | 72,0 | 13,3 | 78

Дуал (2,5 кг/га) | 12,5 | 56,3 | 18,3 | 103

Таким чином, обробка посівів сої гербіцидами може суттєво знизити ефективність використання бульбочкових бактерій. Тому необхідні правильний