ЛИШАЙНИКИ

Лишайники — це особливі організми, утворені в результаті симбіозу водорості й гриба, з новими морфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо понад 20 тис. видів лишайників.

Від Інших організмів, у тому числі й від окремих грибів І водоростей, вони відрізняються за формою, будовою, характером обміну речовин, наявністю лишайникових речовин, способами розмноження, повільним ростом (від 1 до 8 мм за рік).

Слань лишайника складається з переплетених ниток грибниці — гіфів І розміщених між ними клітин або ниток водоростей. Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані лишайників: гомеомерний І гетеромерний (мал. 66, б, г). На поперечному перерізі лишайника гомеомерного типу видно, що слань утворена хаотично переплетеними гіфами гриба, поміж якими розкидані окремі клітини або нитки водоростей. ЦІ лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який вкраплені клітини гриба І водорості.

У лишайнику гетеромєрного типу клітини водоростей зосереджені в одному шарі, який називають готдшльним шаром. Під ним знаходиться серцевина, що складається з пухко розміщених ниток гриба. Зовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті грибні гіфи, які називають кірковими шарами. За допомогою грибних ниток, що відходять від нижньої кори, лишайник прикріплюється до субстрату, на якому росте. У деяких лишайників нижньої кори немає І він зростається Із субстратом гіфами серцевини.

Водоростевий компонент лишайника (фікобюнт) представлений синьозеленими, зеленими, жовтозеленими І бурими водоростями. Представники 28 родів цих відділів

Мал. 66. Лишайники:

а — поперечний переріз; б — загальний вигляд; в — початкова стадія утворення соредп листуватого лишайника пармелп; г — поперечний переріз гомеомерного лишайника; д — накипний лишайник на корі дерева; е — кущистий лишайник — ягель; є — кущистий бородатий лишайник; 1 — верхній кірковий шар; 2 — гонідіальний шар; 3 — серцевинний шар з гіфів; 4 — нижній кірковий шар водоростей вступають у симбіоз з грибами. Найпоширеніший фікобіонт лишайників — зелена водорість требуксія, з інших зелених — хлорела, хлорокок. Із синьозелених водоростей найчастіше в таломі лишайників трапляються носток і глеокапса.

Більшість цих водоростей існують у вільноживучому стані, однак деякі зустрічаються лише в лишайниках (требуксія, кокомікс тощо), у вільному стані поки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які в лишайнику розпадаються до окремих клітин і змінюються до невпізнання. У лишайнику водорості стають стійкішими до високих температур, можуть витримувати тривале висушування. У разі культивування їх на штучних середовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для вільноживучих форм.

Слань лишайників різноманітна за формою, розмірами, будовою, забарвленням. Колір слані зумовлений наявністю пігментів в оболонках гіфів І плодових тілах лишайників. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні й коричневі. Пігменти утворюються лише на світлі. Чим більше світла в місці зростання лишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають.

За морфологічними ознаками лишайники поділяють на кіркові, листуваті та кущисті (див. мал. 66).

У кіркових, або накипних, лишайників слань має вигляд забарвленої кірочки або нальоту, що дуже щільно приростає до субстрату. Товщина кірочок різна — від ледве помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр — від кількох міліметрів до 20—30 см. Накипні лишайники ростуть на поверхні грунтів, гірських порід, на корі дерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників входить найбільше видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах.

Листуваті лишайники мають форму пластинок різного забарвлення, горизонтально розміщених на субстраті (пармелія, стінна золотянка). Пластинки, як правило, округлі, 10—20 см у діаметрі. Характерною особливістю листуватих лишайників є неоднакові забарвлення й будова верхньої і нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній частині слані утворюються органи кріплення до субстрату — ризоїди, що складаються із зібраних у пучки гіфів. Вони ростуть на поверхні грунту, серед мохів. Листуваті лишайники порівняно з накипними є більш високоорганізованими формами.

У кущистих лишайників слань має стеблоподібну форму, прикріплюється до субстрату невеликими ділянками нижньої частини, а верхня частина розгалужена і піднята над поверхнею або звисає з дерев подібно до кошлатих грив — "бородаті лишайники". За рівнем організації кущисті лишайники є найвищим етапом розвитку слані. їхня слань буває різних розмірів: від кількох міліметрів до 30—50 см. Бородаті лишайники можуть досягати 7— 8 м (уснея). До кущистих лишайників належать цетрарія, алекторія, нейропогон, евернія та ін.

Розмножуються лишайники в основному вегетативно — частинами слані, які не є спеціалізованими "органами" вегетативного розмноження. Крім того, розмноження здійснюється ізидіями (виростами слані), а також соредіями (невеличкими утворами, що складаються з клітин водоростей, обплетених гіфами грибів). Соредії та ізидії — особливі "органи" розмноження лишайників (див. мал. 66, в) як комплексних організмів. Гриби і водорості, що входять до складу лишайника, також зберігають властиві їм способи розмноження. Соредп утворюються всередині слані в гонідіальному шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії виштовхуються із слані назовні, підхоплюються й розносяться вітром. За сприятливих умов вони проростають у нових місцях і утворюють нові лишайники. Соредіями розмножується близько 30 % лишайників.

Ізидії — вирости верхньої кірочки слані. Мають вигляд зернин — циліндричних або коралоподібних виростів чи маленьких листочків. Усередині цих виростів містяться клітини водоростей, оточених гіфами гриба. На відміну від соредій, ізидії не висипаються на поверхню слані, а разом з його шматочками відламуються тваринами чи людиною і за сприятливих умов