для розвитку всього навчання про локалізацію функцій, навчання, що прийняло в трактуванні західних учених метафізичний характер: центральну нервову систему дробили на масу «центрів» різних функцій, кожний з який виконує нібито завжди постійну роль, обумовлену такими властивостями і такою структурою центра, з якими тварина народжується і з який воно вмирає. Тим часом саме на прикладі дихального центра — «родоначальника» усіх представлень про точну і постійну локалізацію функцій — стало з'ясовуватися, що нервовий центр не можна уявляти собі як невелику групу невронов, що завжди зберігає постійні властивості. З одного боку, стало очевидним, що для здійснення подиху необхідні і спинномозкові дихальні невроны, аксони яких іннервують дихальну мускулатуру. З іншого боку, було показано, що групи кліток довгастого мозку, у відсутності яких у эфферентных невронах дихальної мускулатури не може виникати ритмічних залпів порушення, постійно знаходяться під впливом вищих відділів мозку.
И. П. Павлов писав про дихальний центр: «Із самого початку думали, що це крапка зі шпилькову голівку в довгастому мозку. Але тепер він надзвичайно розповзся, піднявся в головний мозок і спустився в спинної, і зараз границі його точно ніхто не вкаже» 1.
Бульбарный відділ дихального центра. Сукупність невронов довгастого мозку, діяльність яких може забезпечити ритмічні дихальні рухи і руйнування яких веде до припинення подиху, позначають як бульбарный відділ дихального ц е н т р а.
Нервові утворення, зв'язані зі здійсненням подиху, займають не весь довгастий мозок, а лише його порівняно невелику частину (у кішки обсягом близько 0,1 див3), що лежить, як вперше установив Н. А. Миславский, у сетевидной субстанції (formatio reticularis). Ця ділянка розташована в дорзальному відділі довгастого мозку між рівнем входження VIII пари черепномозговых нервів і лінією, думкою проведеної на 2—4 мм вище «писальні пера». Роздратування цієї ділянки викликає чи вдих видихнув; у ньому під час акта подиху виникають електричні потенціали (мал. 106).
По усе більш подтверждающемуся погляду Миславского, у бульбарном відділі дихального центра треба розрізняти невроны, порушення яких веде до вдиху (інспірації), і невроны, порушення яких викликає видих (експірацію). Застосовуючи роздратування довгастого мозку крапковими електродами, удалося показати, що инспираторные невроны бульбарного відділу дихального центра лежать у вентральної, а експіраторні — у дорзальній частині сетевидной субстанції. Скорочено ці дві області називають іноді «центром вдиху» і «центром видиху». Тоді під «центром вдиху» варто розуміти невроны, порушення яких стимулює вдих (за посередництвом спинномозкових рухових невронов, що іннервують діафрагму, m. intercostalis ext. і ін.), а під «центром видиху» — невроны, порушення яких стимулює видих (знов-таки шляхом впливу на відповідні рухові невроны спинного мозку).
Між цими морфологічно роздільними групами невронов бульварного відділу дихального центра існує нерозривний функціональний зв'язок, завдяки якій під час вдиху гальмується видих, а під час видиху гальмується вдих.
По аксонах, що віддається інспіраторними й експіраторними невронами бульбарного відділу дихального центра, порушення передається на відповідні рухові невроні дихальних м'язів. Ці аксони утворять провідники, що йдуть у бульбо-спинальном тракті, розташованому у вентральній частині білої речовини спинного мозку. При цьому аксони від бульбарного відділу дихального центра кожної сторони довгастого мозку йдуть головним чином до тієї ж сторони спинного мозку, але почасти переходять і на протилежну. Тому при половинному перерізанні спинного мозку під довгастим рух дихальних м'язів на тій стороні тіла, де зроблена перерізка, не припиняється цілком.
Бульбарный відділ дихального центра є в основному рефлекторним центром; його роль у регуляції подиху визначається головним чином тим, що в довгастий мозок вступають афферентные волокна від рецепторів легень і від рецепторів великих судин, тобто від рецепторів, роздратування яких має особливо важливе значення в регуляції подиху.
Бульбарный відділ дихального центра і спинномозкові эфферентные невроны дихальної мускулатури є стосовно наркотиків самим стійким утворенням у центральній нервовій системі. Факт цей дуже важливий для хірургів — подих ще зберігається тоді, коли ніяких інших рефлекторних реакцій при глибокому наркозі викликати більш не вдається (правда, такий глибокий наркоз може легко змінюватися паралічем дихального центра).
З того факту, що подих може продовжуватися після видалення всього головного мозку вище довгастого, не слід укладати, що дихальний центр присвячений тільки до довгастого мозку. Тварини, у яких із усієї центральної нервової системи збережений лише спинний і довгастий мозок, не можуть жити довше декількох чи годин доби; вони гинуть при явищах розладу подиху і кровообігу. При цьому дихальні рухи часто зводяться до коротким, неглибоким, як би усіченим вдихам, кожний з який відразу переходить у видих і відділений від наступного вдиху тривалою паузою. Якщо ж у тварини, позбавленого всього головного мозку вище довгастого, перерізати блукаючі нерви, то подих легкий зупиняється в положенні вдиху, тобто вдих більш не обривається видихом.
Таким чином, подих тварини, у якого з усієї центральної нервової системи збережені лише спинний і довгастий мозок, не є нормальним подихом нормальної тварини. У такої тварини не може відбуватися тонкого пристосування подиху до умов, що змінюються, у навколишнім середовищі (наприклад, при змінах її температури) і до умов, що змінюються, у самому організмі (наприклад, при м'язовій роботі). Щоб викликати в такого тваринного посилення подиху, потрібно застосувати більш сильні роздратування, чим у нормі.
Отже, бульбарный відділ дихального центра необхідний для здійснення подиху, але недостатній для забезпечення нормальної регуляції подиху. У нормальних умовах дихальний центр являє собою зв'язний комплекс ряду нервових утворень, нижчі