Доказ того, що в канальцах відбуваються процеси зворотного усмоктування цукру, води і сечовини, ще аж ніяк не вирішує питання і механізмі мочеобразования. Якщо, наприклад, креатинина в сечі, що стікає з бруньки в сечовий міхур, у 120 разів більше, ніж у плазмі, це могло відбутися як оттого, що з 120 мол клубочкового фільтрату 119 мол води всмоктується назад у кров, так і оттого, що в кров назад усмокталося 80, 60 чи 40 мол води, а 2/3, У2 чи уз виділеного креатинина додалося в канальцевую мочу шляхом секреції цієї речовини з крові в сечу клітками канальцевого епітелію. Ця стара гіпотеза Гейденгайна і Гурвича про секрецію різних речовин із крові в сечу постійно висувалася, коли мова йшла про пояснення механізму мочеобразования.

Утворення з безбілкового клубочкового фільтрату плазми «готової» сечі можна, отже, пояснити як тим, що в канальцах різні речовини в різних кількостях додаються з крові в сечу, так і тим, що при проходженні сечі по канальцам вода і різні речовини (знов-таки неодмінно в різних співвідношеннях усмоктуються назад із сечі в кров. У відношенні цукру зворотне усмоктування "є безперечним фактом. У той же час у деяких костистих риб зовсім безсумнівно відбувається секреція складових частин сечі з крові в порожнину канальцев. У бруньках цих риб (морський чорт і ін.) немає тельця шумлянского з його клубочком капілярів, чому бруньки таких риб називаються бесклубочковыми, агломерулярными бруньками. Сеча риб з агломерулярными бруньками ні при яких умовах не містить ні білків, ні цукру (навіть якщо зміст останнього в крові доводять до 400—500 мг%), а концентрація в сечі цих риб з'єднань, виділюваних з організму (наприклад, сечовини), не пропорційнаі їхні концентрації в плазмі крові. Хоча агломерулярные бруньки сильно відрізняються від бруньок ссавців, усе-таки важко думати, що останні зовсім позбавлено механізму секреції речовин із крові в сечу. На цій підставі і на підставі можливості виділення із сечею фарб у концентрації, у 500—700 разів перевищуючої їхню концентрацію в крові, постійно висувалася думка про наявність механізму секреції в бруньках ссавців.

Щоб вирішити питання про існування і розміри секреції деяких речовин із крові в сечу у вищого тварин, а також для судження про розміри зворотного усмоктування, необхідно було розробити метод кількісної оцінки величини клубочковой фільтрації.

Кількісна оцінка клубочковой фільтрації

Якщо кількість плазми крові (у миллилитрах), отфильтровываемой за хвилину з капілярів мальпигиева тельця в початковий відділ нефрона, позначити як х мол, а зміст якого-небудь з'єднання в у міліграмах на 1 мол плазми позначити як Спл.у., то величина Спл, у X х дорівнює кількості міліграмів даного з'єднання, виділюваного за 1 хвилину з плазми в клубочковый фільтрат (у первинну сечу).

Ні в людини, ні у тварини ми не можемо окремо зібрати весь клубочковый фільтрат з тілець Шумлянского всіх нефронов бруньки одночасно, тобто не можемо безпосередньо вимірити загальна кількість клубочкового фільтрату, що виходить із плазми крові за 1 хвилину. Ми, однак, можемо дуже легко визначити кількість і склад «остаточної» сечі, виділюваної з бруньок, або збираючи її при довільних сечовипусканнях, вироблених через однакові (15—30 хвилин) відрізки часу, або безупинно збираючи сечу через введений у сечовий міхур катетер. Ясно, що знаючи величину сечовиділення за 1 хвилину і концентрацію якої-небудь речовини в у міліграмах на 1 мол силі, легко визначити кількості цієї речовини, виведеного бруньками в сечі за 1 хвилину. Вона дорівнює V X Див. v, де Див. у концентрація речовини в у сечі (у міліграмах на 1 мол), а V кількість миллилитров сечі, виділюваної за 1 хвилину. З іншого боку, нам відома концентрація речовини в у клубочковом фільтраті, тому що вона дорівнює Спл. у, тобто концентрації його в плазмі крові.

Ми вже говорили, що різні речовини можуть піддаватися зворотному усмоктуванню (реабсорбции) з канальцев у кров. У цьому випадку частина тієї кількості речовини в, що перейшло з клубочковым фільтратом у початковий відділ нефрона, реабсорбируется з канальцев назад у кров і не доходить, отже, до кінцевого відділу нефрона; воно не попадає тому в сечу, виділювану з організму. У цьому випадку З пл. у X х буде більше, ніж Див.e V (х — кількість утвореного за 1 хвилину клубочкового фільтрату). Можливий також протилежний випадок: секреція речовини в із крові в сечу. Тоді, крім тієї кількості даного з'єднання, що перейшло з плазми в порожнину тельця Шумлянского, деяка кількість цього ж з'єднання додасться в канальцевую мочу, секретируясь у неї з крові. Тоді, звичайно, Спл.у X х буде менше, ніж Див.v x V.

Якщо ж ми знайшли таку речовину, що, перейшовши в результаті ультрафільтрації в первинну сечу з плазми крові в початковий відділ нефрона, не піддається потім у ниркових канальцах ні зворотному усмоктуванню із сечі в кров, ні секреції з крові в сечу, то для такої речовини (позначимо його буквою а) Спл. а X х буде точно дорівнює Див. а X V (V — завжди кількість сечі в миллилитрах, виділюваної бруньками за 1 хвилину). У цьому випадку величину х легко довідатися.

Отже, якщо яка-небудь