речовин кожної живої клітини підпорядковується певним принципам, підтримка яких є важливою умовою існування складних метаболічних функцій.
Так як регуляція метаболізму ведеться за допомогою ферментів, то деякі – найбільш чутливі з них, – можуть виявитися важливими для індикації метаболічних порушень.
За допомогою різних механізмів стресори можуть впливати перш за все, як на активність, так і на кількість ферментів.
Більша частина біохімічних реакцій проходить в просторі, обмеженому мембранами. Ці біомембрани володіють вибірковою проникністю, зумовленою їх будовою і складом, іонною природою і іншими хімічними властивостями. Біомембрани здійснюють також направлений транспорт речовин всередині клітини.
Щоб впливати фізіолого-біохімічні реакції, стресор в активній формі повинен проникнути через ці структури. Це приводить до сильного пошкодження мембран, що проявляється в їх підвищеній проникності. Зміна властивостей біомембран викликає також порушення у вмісті неорганічних іонів і низькомолекулярних речовин, які беруть участь в регуляції дії ферментів. В результаті цього регуляція може бути значно порушена.
Зміна і руйнування хлоропластинних мембран, очевидно, є причиною зниження фотосинтеичної активності, що спостерігається при впливі стресорів. Фотосинтетична активність хлоропластів зв’язана з пігментами. Інтактні хлоропласти, як і хлорофіл, що знаходиться в розчині, виявляють флуорестенцію. Ця властивість хлорофіла була запропонована в якості індикаторної ознаки порушень, що викликаються у рослин газодимовими викидами, так як її розв’язують з первинними реакціям фотосинтезу 11.
Зміна в окрасці листків є найбільш характерною ознакою впливу на рослини кислих газодимових викидів. В якості біоіндикаторної ознаки у вищих рослин використовують зменшення вмісту хлорофілу під впливом стресорів. При зміні хлорофілу феофітином зміна світлопоглинання може використовуватися для оцінки порушень після впливу стресора.
При хронічному забрудненні зовнішнього середовища зміни хлорофілу не зупиняються на стадії феофітину, а можуть доходити до повного порушення пірольного кільця.
Таким чином, вміст хлорофілу залишається проблематичним, кількісним показником стресового навантаження.
За біологічними і фізіологічними реакціями на антропогенні стресори можна слідкувати по змінах активності деяких ферментів. Вони можуть служити індикаторами метаболічних порушень. Слід врахувати, що вплив стресорів на ферменти різний за своєю природою. У багатьох ферментів при низьких концентраціях стресора періодично спостерігають стимуляцію активності, а при підвищених концентраціях – її інгібіторні, при чому чутливі і стійкі види рослин незначно відрізняються в цьому друг від друга.
Шкідливі сполуки, що поглинаються організмом, можуть бути або модифіковані в процесі обміну речовин, або включені в загальний метаболізм. Але зазвичай більшість елементів шкідливих речовин придатні для використання лише в невеликих кількостях і присутні в незабруднених організмах лише у вигляді слідів.
Їх акумуляція вище нормального вмісту може бути використана в якості індикаційної ознаки для визначення рівня стресового навантаження.
Зменшення вмісту розчинних білків після впливу якого-небудь стресора – загальна індикаторна ознака. Причиною є зниження їх реситору і підвищення розпаду амінокислот.
Фізіологічні зміни, що викликані дією стресорів, відмічені і в метаболізмі вуглеводів. При дії газодимових викидів підвищується вміст глюкози і фруктози, що є механізмом самозахисту рослин. Також встановлено, що з ростом забруднення газодимовими викидами проходить значна зміна складу жирних кислот 10.
Морфологічні, біоритмічні і поведінкові відхилення від норми у рослин під дією антропогенних стресорів.
Макроскопічні зміни.
Зміна окраски листків представляє собою в більшості випадків неспецифічну реакцію на стресори.
Хлороз (бліда окраска листків між жилками); пожовтіння країв або певних частин листків (наприклад, у листкових дерев під впливом хлоридів); почервоніння; бура або бронзова окраска (у листкових дерев часто початкова стадя важких некротичних пошкоджень); зміна окраски при якій листки мають вигляд просочених водою (часто – перші стадії некрозу, схожі з обмороженнями).
Некрози – відмирання обмежених ділянок тканини – важливі симптоми при індикації, інколи досить специфічні. Розрізняють:
точкові і плямисті некрози (відмирання листкової пластини між боковими жилками першого порядку, часто при дії SO2);
краєві некрози;
верхівкові некрози (в особливості у однодольних і хвойних; характерні темно-бурі, різко обмежені некрози після дії SO2).
При розвитку некрозів спочатку спостерігаються зміни в окрасці. Після відмирання клітин пошкоджені ділянки осідають, висихають і можуть за рахунок дубильних речовин отримувати бурий колір (часто у дерев).
Некротичні плями часто мають темні краї, особливо у дводольних. Пізніше в місці некрозі можуть появитися розриви (головним чином в ніжних,соковитих листків), схожі з пошкодженням градом. Некрози можуть також пошкоджувати цілу бруньку.
Опадання листків (дефоліація) в більшості випадків спостерігається після появи некрозів чи хлорозів. Прикладом служить завчасне опадання листків у липи і кінського каштану під впливом солі, що використовується для розтавання льоду. Дефоліація приводить до скорочення асиміляційної площі, а як наслідок, до скорочення приросту, а інколи до передчасного утворення нових пагонів.
Зміна розмірів органів у більшості випадків неспецифічна. Так, в межах підприємств, які вробляють добрива, у сосен хвоя подовжується під дією нітрату і вкорочується під дією SO2.
Аномальна конфігурація листків відмічена, наприклад, у листкових дерев після радіоактивного опромінювання; в результаті локальних некрозів виникає деформація, перетягування, викривлення листкової пластини і пагонів, збільшення або зменшення в числі частин квітки, зміна статі і інші аномалії розвитку під дією гормональних гербіцидів чи радіоактивного опромінення.
Зміни приросту є неспецифічні однак широко застосовуються при індикації, так як є більш чутливими параметрами між некрози.
Зміна плодовитості при дії антропогенних стресорів спостерігається у багатьох рослин 12.
Мікроскопічні зміни.
Зміна розмірів клітини. Прикладом служить зменшення клітин епідермісу листків як реакція на газоподібне забруднення.
Зміна субклітинних структур, грануляція плазми і руйнування хлоропластів у дерев пошкоджених SO2.
Плазмоліз. Відшарування плазми від клітинної стінки, як наслідок дії кислоти і SO2.
Зміна ступені ксероформізму листків як наслідок газоподібних викидів і форма пристосування до них виражається в збільшенні густоти опушення,