швидко гинуть. Завдяки нерівномірності розділення цитоплазми в яйцеклітині зберігається весь запас поживних речовин, органел і макромолекул. Одночасно з поділами дозрівання в яйцеклітині формується кортикальний (поверхневий) шар цитоплазми, який містить багато лізосом і елементи цитоскелета. Над плазматич-ною мембраною яйцеклітина може мати ще декілька захисних оболонок. Первинні оболонки е у всіх тварин. У ссавців вони ут-ворені виростами яйцеклітин і фолікулярних клітин. Вторинні оболонки формуються в яєчнику і є лише у деяких тварин (ко-махів). Вони мають мікропіле — місце входу сперматозоїда з яйцеклітину. Третинні оболонки утворюються залозами яйцепро-воду після запліднення. У деяких хребетних вони розвинені ду-же добре. У птахів третинні оболонки — це білок, підшкаралупові та шкаралупова оболонки.
Оогенез у квіткових рослин відбувається в процесі розвитку насінного зачатка. Спочатку утворюється гаплоїдна макроспора (мегаспора), яка багато разів ділиться, внаслідок чого утворюється багатоклітинний зародковий мішок. На одному з полюсів його розташовується яйцеклітина. Крім того, утворюється вторинна клітина, в якій два гаплоїдних ядра, зливаючись, утворюють диплоїдне ядро. Всі інші клітини зародкового мішка гaплоїдні.
Сперматогенез. Розвиток сперматозоїдів у тварин відбувається в чоловічих статевих залозах (сім'яниках) і його можна поділити на чотирі фази (періоди). Під час першої фази, первісні статеві клітини розмножуються шляхом мітозу і утво-рюється багато сперматогонш. Це диплоїдні клітини, які в сім'яному канальці розташовані під його сполучнотканинною оболонкою. У період статевого дозрівання і статевої активності вони постійно розмножуються і ростуть. Тому друга фаза спер-матогенезу називається фазою росту. У цей період збільшуються кількість цитоплазми і розмір ядра за рахунок реплікації хромо-сом, яка відбувається в кінці періоду росту. Так утворюються cпермотоцити першого порядку. Ці клітини в сім'яних канальцях розташовані ближче до їх просвіту. Наступна фаза сперматогене-зу — дозрівання — складається з двох мейотичних поділів. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюються сперматощипи другого порядку (диплоїдні клітини). Цитоплазма спермато-цитів першого порядку розподіляється між ними порівну. Одразу відбувається другий мейотичний поділ, при якому утворюються чотири гаплоїдні клітини — сперматиди з однаковою кількістю цитоплазми. Отже, при поділі одного сперматоцита першого по-рядку утворюються чотири сперматиди, які в сім'яних канальцях розташовані ще ближче до його просвіту. В останній фазі спер-матогенезу кожна гаплоїдна сперматида перетворюється на спер-матозоїд, у зв'язку з чим цей процес мас назву сперміогенезу. При цьому відбуваються наступні процеси: 1) ядро сперматозоїда дуже ущільнюється у зв'язку з конденсацією хроматину внаслідок зміни пов'язаних з ним білків; такий хроматин не транскрибується і не реплікується, отже, стає синтетично інертним; 2) у сперматиді переміщаються органели: апарат Гольджі, притиснутий до ядра, ущільнюється, і перетворюється на акросому — вакуоль, яка містить ферменти, здатні розчиняти міжклітинну речовину; одна центріоль клітинного центру розта-шовується ближче до ядра, інша зміщується на периферію клітини, де з неї починає рости джгутик, який є органом руху сперматозоїда. Навколо основи джгутика розташовані мітохондрії у вигляді спірального чохлика, вони постачають енергію, яка не-обхідна для руху джгутика; 3) усі інші органели і цитоплазма видаляються. У зрілому сперматозоїді цитоплазми практично не-має. Зрілі сперматозоїди розташовані в просвіті сім'яних канальців і звідти потрапляють у статеві шляхи, беручи участь у зовнішньому або внутрішньому заплідненні.
Гаметогенез у вищих тварин починається в ембріогенезі, коли в яєчниках утворюється велика кількість овоцитів порядку, а в сім'яниках є сперматогонії. Ці клітини зберігаються в гонадах до статевого дозрівання, коли гаметогенез закінчується фор-муванням зрілих гамет, функціонування понад і систем їх регуляції відбувається протягом репродуктивного періоду онтогенезу, який починається з пубертатного періоду (статевого дозрівання) і закінчується старістю, коли гаметогенез припиняється, Гамето-генез у комах, ракоподібних і вищих тварин контролюється ней-роендокринною системою, у вищих хребетних, зокрема, гонадоліберинами, гонадотропними гормонами гіпофіза і статевими гормонами. Дією гормонів можна викликати множинну овуляцію. Наприклад, у каракулевих овець у такий спосіб стимулюють ба-гатоплідну вагітність і одержують декілька ягнят.
Сперматогенез у квіткових рослин відбувається в пилковому зерні Гаплоїдна мікроспора ділиться шляхом мітозу з утворен-ням двох нерухомих сперматозоїдів, що не мають джгутиків, і однієї вегетативної клітини.
Запліднення — процес злиття жіночої та чоловічої гамет, що призводить до утворення зиготи. У дозрілих статевих клітинах всі життєві процеси пригнічені. Це використовують при транс-портуванні яйцеклітин і сперматозоїдів у замороженому стані. Для поліпшення продуктивності великої рогатої худоби тепер частіше купують не плідників, а гамети високопродуктивних тварин. Сперматозоїди використовують для штучного запліднення, а запліднені яйцеклітини високопродуктивних тва-рин вводять в матку не дуже продуктивної корови, яка виношує і народжує потомство з необхідними якостями. Штучне запліднення або штучно запліднені яйцеклітини використову-ють і в медичній практиці, коли є імунна несумісність чо-ловіка і дружини, при якому запліднення неможливе, або в інших випадках.
Запліднення у більшості тварин е необхідною умовою акти-вації яйцеклітин, тобто спонукання їх до початку розвитку. Як активуючий чинник сперматозоїд можна замінити низкою фізичних, хімічних і механічних агентів. Розвиток яйцеклітини без участі сперматозоїда називають партеногенезом (див. раніше). Інша функція сперматозоїда, у виконанні якої він незамінний, — внесення в яйцеклітину генетичного матеріалу батька. Яйцеклітина і сперматозоїд спеціалізовані для злиття, але тільки між собою. З іншими клітинами організму вони злитися не мо-жуть. Це специфічне злиття пов'язано з тим, що на поверхні яйцеклітини е рецептори, за допомогою яких впізнаються речо-вини на поверхні сперматозоїда і взаємодіють гамети. При цьому сперматозоїд активується, в нього ініціюється акросомальна ре-акція, завдяки якій з акросоми сперматозоїда виходять ферменти. Ці ферменти руйнують міжклітинну речовину оточуючих клітин або зовнішні оболонки яйцеклітини. Таким чином сперматозоїд прокладає собі