шлях до плазмалеми яйцеклітини. Плазма леми сперматозоїда і яйцеклітини зливаються, і ядро сперматозоїда переходить в яйце. Так утворюється зигота, яка тепер мас диплоїдний набір хромосом.
Крім внесення своєї ДНК сперматозоїд запускає програму розвитку, закладену в яйці До запліднення яйцеклітина не активна. Після запліднення в ній активуються метаболічні процеси, синтезується ДНК і реплікуються хромосоми. Зигота стає тетраплоїдною. Крім того, відбувається ряд змін, які перешкоджають проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів. І Запліднення стимулює процеси інтенсивного переміщення складових цитоплазми яйцеклітини. Іноді при цьому відбувається деяке розділення частин цитоплазми, яке є ооплазматичною сегрегацією. Встановлюються деякі елементи просторової організації 1 майбутнього зародка На анімальному полюсі яйцеклітини, що майже не має жовтка, розміщені речовини, з яких утворюється веретено поділу, а пізніше клітини епідермісу. На вегетативному полюсі, де розташована більшість жовтка, накопичуються речо-вини, які війдуть до складу майбутньої ентодерми. Отже, фор-мується полярність зародка і якщо перев'язати яйцеклітину нит-кою по її екватору, утворені частини загинуть. Якщо перев'язати яйцеклітину в напряму від анімального до вегетативного полюса, сформуються дві рівноцінні клітини. Якщо їх розділити, можуть утворитись два однояйцевих близнюки.
У покритонасінних рослин спостерігається подвійне запліднення, яке було відкрито С. Г. Навашиним (див. розділ «Ботаніка»),
Зародковий розвиток. Після утворення зиготи починається зародковий (іембрюнальний) розвиток організму. У покри-тонасінних рослин він відбувається під час утво-рення насінини. Паралельно з утворенням ендосперму з цент-ральної триплоїдної клітини зародкового мішка у насінному за-чатку або в більшості випадків після нього із зиготи розви-вається зародок (шляхом поділу зиготи і утворення зачатків органів рослин).
У тварин зародковий період розвитку починається з дроблення зиготи і проходить усередині яйцевих оболонок чи материнського організму. У першому випадку він закінчується вилупленням організму з яйця, у другому — народ-женням.
Дроблення — це багаторазові мітотичні поділи зиготи, внаслідок яких зародок стає багатоклітинним, не змінюючи суттєво свого об'єму. Клітини, які розділилися, не ростуть, тобто в інтерфазі маса їхньої цитоплазми не збільшується, тому інтерфаза дуже коротка (іноді 10—15 хв). У ній дуже швидко відбувається реплікація за рахунок збільшення кількості місць ініціації реплікації в хромосомах. Дійсно, за відсутності росту клітин після поділу зигота дробиться на все менші клітини. Останні на-зиваються бластомерами, а площини, які їх розділяють, — бороз-нами дроблення.
Залежно від кількості жовтка в яйцеклітині дроблення може бути повним або частковим. Якщо жовтка небагато, наприклад у ланцетника, людини, дроблення повне, тобто вся зигота розділяється на бластомери. У більшості інших хребетних дроб-лення часткове, коли воно охоплює вільну від жовтка цитоплаз-му. У більшості організмів ще на початкових стадіях дроблення внутрішні стінки бластомерів починають розходитись і між ними І виникає спочатку невелика, а потім все більша порожнина дроблення (бластоцель). Між бластомерами можуть утворитися К клітинні контакти, які можуть обмінюватися деякою інформацією Б за допомогою низькомолекулярних речовин. Такими речовинами можуть бути, наприклад, адреналін, серотонін тощо, які пізніше виконують роль медіаторів у нервовій системі. Взаємодіючи, бла-стомери визначають власну локалізацію, маючи інформацію про яку вони визначають свій подальший розвиток. Зародок, який пройшов всі названі процеси, називається бластулою. Таким чи-ном, дроблення закінчується утворенням бластули. Типи бластул дуже різноманітні і залежать від того, як відбувалось дроблення. У ланцетника утворюється бластула з одношаровою стінкою і великою порожниною всередині — бластоцелем. Вегетативна ча-стина бластули сплющена — це дно бластули, а центрально-анімальна частина має форму купола — покрівля бластули. У людини внаслідок дроблення утворюється морула — щільна клітинна куля, яка нагадує тутову ягоду. Коли бластомери морули перебудовуються і розташовуються біля центральної порож-нини, морула стає бластулою. При утворенні бластули внутрішня група клітин збирається у одного полюса і має назву «внутрішня клітинна маса». З неї потім утворюється тіло ембріона. Клітини, які складають зовнішню стінку пухирця, називаються трофобластом. Ці клітини беруть участь не в утворенні ембріона, а у формуванні захисних і трофічних оболонок зародка. З них потім утворюється зародкова частина плаценти, інші її частини формуються з тка-нин матки. Плацента має багато судин, тут відбувається контакт судин матері і зародка, які забезпечують дихання, живлення і виділення продуктів обміну ембріона. У період дроблення більшість генів зародка не транскрибується, для розвитку вико-ристовуються материнські іРНК, які були накопичені в яйцеклітині. Тому в період дроблення зародок більшості видів є точною генетичною копією матері і тільки після стадії бластули діє спільний геном, який утворився при взаємодії батьківських.
Гаструляція. Після того, як зародок досяг стадії бластули, в ньому починається інтенсивний рух окремих клітин і частин стінки бластули. Це призводить до того, що однорідний зародок розчленовується на два або три шари, які називаються зародкови-ми листками. Внутрішній зародковий листок — ентодерма, зовнішній — ектодерма. Між ними у всіх тварин, крім кишково-порожнинних, утворюється середній зародковий листок — мезо-дерма. Процес утворення зародкових листків називається гастру-ляцією, а сам зародок у цей час — гаструлою.
Способи гаструляції дуже різноманітні У ланцетника дно бластули вгинається усередину. В інших тварин стінка бластули може розшаруватись або частина клітин мігрує усередину тощо. Незважаючи на те, що типи гаструляції дуже різноманітні, відбувається вона завдяки видовженню і полярізації клітин, скореченню їх і руху клітин або їхніх частин. За рахунок гаструляції порожня клітинна кулька перетворюється на багатошарову структуру, яка має центральну вісь і двобічну симетрію. Подаль-ший розвиток буде визначатися взаємодією екто-, енто- і мезо-дерми. У кінці гаструляції зародок покривається шаром ектодер-ми, з якої пізніше утворюється епідермальний шар шкіри. Але цим майбутнє