на стадії пізньої телофази. Ядро спермія не проникає в ядро яйцеклітини, а залишається лежати поряд з ним. Кожне ядро надалі починає готуватись до поділу самостійно, і об’єднання їх хромосом відбувається лише на стадії метафази першого мітотичного поділу зиготи. В заплідненій яйцеклітині – в зиготі відновлюється диплоїдне число хромосом із зиготи розвивається зародок насінин.
Після запліднення у покритонасінних рослин розвивається додатковий ембріональний орган – ендосперм, який являє собою поживне депо зародка. Початок розвитку ендосперму забезпечується другим заплідненням. Другий спермій пилкової трубки, попадаючи в зародковий мішок, зливається з диплоїдним ядром центральної клітини зародкового мішка. При цьому утворюється потрійний набір хромосом: два одинакових набори хромосом материнського організму і один батьківський набір.
Злиття одного спермію з яйцеклітиною, а другого з ядром центральної клітини називається подвійним заплідненням. Честь цього відкриття, зробленого в 1898 р., належить вченому С.Г.Навашину. Триплоїдна природа ядер ендосперму вперше було встановлено М.С.Навашином в 1915 році [ ].
Утворення тканини, яка живить зародок, є особливістю рослин. У тварин ця функція покладена на запасні поживні речовини яйцеклітини і материнський організм, що живить зародок через плаценту.
Одна із особливостей запліднення у рослин, що випливає із наявності у них подвійного запліднення, є явище, що називається ксеніями. Цей термін був запропонований в 1881 році В.Фокс [ ]. Суть цього явища полягає в прямому впливі пилку на ознаки і властивості ендосперму. Наприклад, є сорти кукурудзи з жовтим ендоспермом (жовте насіння) і білим ендоспермом (біле насіння). Якщо квітки білозерного сорту запилити пилком жовтозерного сорту, то не дивлячись на те, що ендосперм розвивається із рослин білозерного сорту забарвлення його буде жовтим або блідо-жовтим. Внаслідок цього ядро спермія здатне змінити забарвлення ендосперму, бо ця тканина так само, як і тканина зародку, гібридного походження.
Такий в самих загальних рисах процес запліднення у тварин і рослин. Проте він має пристосувальні зміни в залежності від особливостей будови статевих клітин і біології розмноження, притаманні кожному виду тварин і рослин (М.Є.Лобанев, “Генетика”, 1986) [ ].
1.2. Формування насіння.
Утворення плодів і насіння у більшості видів рослин передує цвітіння. Період цвітіння є одним з найважливіших в житті рослин, бо він є морфологічним проявом переходу рослин від вегетативного до генеративного розвитку. Генеративні частини квітки – тичинки (андроцей) і маточка (гінецей) присутні обов’язково в кожній квітці, якщо вони двостатеві (гермафродитні), чи в окремих квітках – роздільностатевих:
- чоловічі – з тичинками;
- жіночі – з маточкою.
Роздільностатеві квітки можуть розміщуватися на одній рослині, яка в такому випадку називається однодольною (кукурудза, гарбузові, рицина); або на різних – дводольні рослини (коноплі).
Для того, щоб пройшло злиття чоловічої та жіночої гамет необхідно щоб пилок попав на приймочку маточки. Перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки називається запиленням. У покритонасінних рослин розрізняють два типи запилення: автогамія (самозапилення) та ксеногамія (перехресне запилення). При самозапиленні на приймрчку маточки попадає пилок з тієї ж рослини і насіння нормально розвивається. Скрите самозапилення (клейстогамія) – коли на приймочку маточки попадає пилок цієї ж квітки. Інколи таке запилення проходить в межах однієї рослини, але з різних квіток – гейтеногамія. Слід мати на увазі, що у самозапильних рослин насіння нормально формується і при перехресному запиленні. Тому багато видів самозапильних рослин мають змішаний тип запилення. Їх називають факультативними самозапильними рослинами.
Зріла насінина – це розвинутий в результаті подвійного запліднення насіннє-зачаток, який складається із зародка і запасу поживних речовин, покритих оболонками.
В залежності від того, де розміщені поживні речовини, розрізняють чотири типи насіння:
1. Насіння з ендоспермом – запасні речовини насінини, розміщені в ендоспермі. Типовим представником є насіння рослин родини тонконогових.
2. Насіння – запас поживних речовин якого розміщений в сім’ядолях, а ендосперм повністю використаний зародком для розвитку (родини бобових, капустяних і деяких інших).
3. Насіння – з комбінованим розміщенням запасу поживних речовин у ендоспермі і сім’ядолях (родини гречкових, пасльонових, молочайних).
4. Насіння – з розміщенням запасу поживних речовин у сім’ядолях і периспермі, який утворюється із залишку пуцелусу (родини маревих та амарантових).
Розвиток насіння починається з моменту запліднення і закінчується повною стиглістю, коли насінина гоиова до проростання і утворення нової рослини. За цей час вона зазнає ряд морфологічних змін і складних біохімічних перетворень.
Професор І.Г.Стропа виділив шість періодів розвитку насінин:
1. Утворення насіння починається з поділу триплоїдної зиготи після запліднення і закінчується утворенням нових точок росту у зародку.
2. Формування насіння – це період від утворення до досягнення насіниною кінцевої довжини.
3. Налив насінини проходить від початку утворення перших зерен крохмалю в ендоспермі до припинення надходження поживних речовин в насіння.
4. Достигання насіння починається з моменту припинення надходження пластичних речовин в зернівку, що відповідає переходу вмісту вологи через “поріг” – 36-38 %.
5. Завершення всіх фізіологічних процесів в насінні проходить в період післязбирального дозрівання. Тривалість цього періоду в залежності від виду рослин коливається від кількох днів до кількох років. Навіть у одного і того ж сорту в залежності від умов достигання тривалість періоду післязбирального дозрівання значно змінюється. Вона змінюється також від умов, в яких знаходиться насінина після досягнення твердої стиглості та збирання.
При післязбиральному дозріванні в насінні проходять складні біохімічні процеси полімеризації та різних перетворень. Зникають інгібітори проростання, з’являються росоактивуючі речовини, покращується проникність оболонок для води і кисню. Насінина стає здатною до проростання при звичайних умовах і наступає останній шостий період повної стиглості (або зрілість).
Різноякість (неоднорідність) насіння