Рід Щитник (Dryopteris, грец. drus – дуб, pteris – папороть, тобто папороть дубових лісів) налічує близько 150 видів, поширених майже у всіх областях світу, але переважно в лісах Євразії і Північної Америки. Центр видового різноманіття роду знаходиться в Гімалаях і Східній Азії (Китай, Японія), де знаходиться близько 100 його видів. Викопні залишки щитника знаходили вже в крейдяних відкладах, але його розвиток проходив в основному в третинному періоді. В Україні є 6 видів. Найбільш поширений щитник чоловічий, або чоловіча папороть. Також зустрічаються дріоптеріс болотний (Dryopteris thelypteris (L) Gray (Thelypteris palustris Schott), дріоптеріс гірський (Dryopteris oreopteris (Ehrh) Maxon), дріоптеріс гребенястий (Dryopteris cristata (L.) Gray), дріоптеріс остистий (Dryopteris spinulosa (Mill.). Kuntze), дріоптеріс австрійський (Dryopteris austriaca (Jacg) Woynar).

Папороті поширені на всій земній кулі і зустрічаються повсюдно. В горах піднімаються до альпійського і субальпійського поясів. Найбільш різноманітні вони у вологих тропічних лісах, де зростають не лише на грунті під деревами, а й як епіфіти на стовбурах дерев, як ліани, часто їх дуже багато. В результаті пристосування до умов середовища в папоротей виробились різні життєві форми і виникло дуже велике розмаїття за зовнішньою формою, внутрішньою будовою і фізіологічними особливостями і розмірами.

4.2. Біоморфологічні особливості Dryopteris filix-mas L.

Чоловіча папороть (Dryopteris filix-mas) дуже поширена у листяних лісах, вологих місцях. Спорофіт – багаторічна трав’яниста рослина до 1 м заввишки. Пагін являє собою підземне кореневище. Воно коротке, товсте, чорно-бурого кольору з добре вираженою дорсовентральною будовою (на верхній поверхні розташовані черешки листків, на нижній – тонкі додаткові корені) і закінчується верхівковою брунькою, яка складається із конуса наростання, оточеного молодими листками.

Кореневище зовні вкрите епідермою. Під нею розташована кора, зовнішній шар якої складається з механічної тканини. Центр центрального циліндра займає серцевина. Концентричні провідні пучки розташовані по периферії центрального циліндра. Камбію немає.

Листки великі. Черешок густо вкритий бурими плівками. Пластинка еліптично-довгаста, двічіперисторозсічена. Сегменти першого порядку розташовані почережно, загострені; сегменти другого порядку із зубчастим краєм і тупою верхівкою. Зовні листка знаходиться епідерма, клітини якої містять хлоропласти. На нижній епідермі багато продихових апаратів. Мезофіл листка губчастий, провідні пучки такої самої будови, як і кореневище. Особини з довгими кореневищами (до 1 м) можуть доживати до 100 років. Зріла особина утворює до 10 млн спор, найбільша відстань перенесення яких не перевищує 5м [48].

4.3. Біологія розмноження Dyiopteris filix-mas L.

На нижньому боці листка уздовж середніх жилок сегментів другого порядку розташовані групи спорангіїв – сорії. Спорангій має форму сочевиці. Він прикріплений до виросту листка (плаценти) довгою ніжкою. Зверху спорангій вкритий плівчастим покривалом.(індузієм) брунькоподібної форми, також прикріпленим до плаценти. Оболонка спорангію багатоклітинна, одношарова. Серед тонкостінних клітин є ряд клітин з підковоподібно потовщеними стінками, вузькою смужкою, що оточує спорангій. Кільце цих клітин не змикається. При підсиханні спорангію клітини кільця стискаються, оболонка у тонкій частині її розривається і спори вивільняються.

Спори коричневі, однакових розмірів, ниркоподібно-овальної форми з горбкуватою поверхнею. Під час утворення спор відбувається мейоз. Із спори, яка потрапляє у сприятливі умови, виростає гаметофіт (заросток). Він має вигляд зеленої округло-серцеподібної пластинки, до 4 мм у поперечнику, до грунту прикріплений ризоїдами. На нижньому боці, поблизу від виїмки, розташовані архегонії з черевцем, зануреним у тканину гаметофіта, а у ризоїдальній частині – округлі антеридії. У рівноспорових папоротей гаметофіт двостатевий.

Запліднюється у воді. Із зиготи виростає зародок спорофіта.

Даний вид являє собою дуже складний і слабо вивчений комплекс форм з різними наборами хромосом (диплоїди, тетраплоїди), котрі іноді розглядають як окремі види. Спори дозрівають у другій половині літа [48].

4.4. Біометрична характеристика Dryopteris filix-mas L.

Згідно біологічної концепції виду, “Види – це групи схрещуваних природних популяцій, репродуктивно ізольованих від інших таких груп”.

Сучасне уявлення про популяцію як систему організмів одного виду сформувалося завдяки розвитку різних напрямів біології: генетики, систематики, географії рослин, фітоценології. Існують різні визначення поняття “популяція”, які базуються на екологічних, морфолого-географічних і інших принципах. Останнім часом термін популяція, як правило, використовується для визначення локальної популяції (Тимофєєв-Ресовський і ін., 1973; Грант, 1984; Яблоков, 1987 і ін.) [25].

Поняття «популяція» виникло у зв’язку з розвитком генетичних досліджень в 20-ті роки минулого століття (Дубинин, 1966; Аверьянова, 1975). Цей термін введений В Йохансеном (Johansen,1903) для позначення природної суміші особин одного виду, неоднорідної в генетичному відношенні [49].

Найбільш важливою особливістю популяції є її здатність змінюватись в часі, це дозволяє їй виступати в якості основної одиниці еволюції. Зміни генетичної структури популяції, які виникають в результаті взаємодії останньої з навколишнім середовищем, проявляються в фенотипі. Тому, по Е. Майру (1974), дослідження фенотипічної мінливості це дослідження популяцій [25].

Якісні та кількісні ознаки особин виявляються корисними в різних галузях популяційної біології. На якісні ознаки в основному опирається популяційна фенетика, яка вивчає внутрішню мінливість популяції по фенах – елементарних дискретних неподільних ознаках, і фенетичний склад популяцій. На якісних ознаках базується також виділення вікових станів рослин і аналіз вікових спектрів популяцій. Кількісні ознаки більш корисні при дослідженні онтогенетичних адаптацій, при оцінці життєвого стану особин [17].

Досліджувані нами морфометричні параметри чотирьох популяцій Dryopteris filix-mas приведені у таблицях 4.4.1.–4.4.4.

Таблиця 4.4.1. Морфометричні параметри Dryopteris filix-mas L. (популяція І).

№ п/п | Параметри | X | S2x | Sx | V, % | Sx | Cs, %

1 | Висота рослини