утворювались. Як відомо, соміти є і джерелом утворення мускулатури [25|. Тому злавалося б, кожний хребець відповідає за положення м'язовому сегменту, утвореному тим же сомітом. Однак, виявилось, що мезенхіма, з якої будується хребець, походить із половин склеротомів двох сусідніх сомітів, тобто, передня половина хребця утворена із
6
задньої частини листка мезенхіми одного сегмента ,
задня половина—із передньої частини мезенхіми
наступного сегмента [14].
Ембріональні дослідження підтверджують палеонтологічні і
порівняльно-анатомічні дані, що хребці розвивались частинами,
тобто невральні дуги самі по собі, тіла самі по собі,
вставні пластинки— окремо . На більш високих рівнях філогенезу вони злилися, утворивши хребець [5].
Відносно тіла хребця довгий час існувала думка, що воно утворилось із основ чотирьох пар дуг.
В наш час існує інша точка зору. Вона зводиться
до наступного: з боків хорди під невральною дугою
знаходиться кісткова пластинка, у амфібій вона зветься
плевроцентром, у рептилій вона розросталася і перетворилася
у власне центр. Знизу хорду охоплює одиночний серединний
елемент—це гіпоцентр або інтерцентр рептилій. У китицеперих
риб, примітивних (викопних) амфібій плевроцентри та
інтерцентр закостенівають і далі скостеніння в тілі хребця
не іде. Ці хребці називають рахітом ними (тіло складається
із трьох окремих частин). У вищих амфібій і рептилій, які
від них виникли, проявляється тенденція до консолідації і
більш повного скостеніння тіла хребця , за рахунок
розростання плевроцентра чи інтерцентра, або того та
іншого [16]. У деяких більш пізніх лабиринтодонтів
спостерігається тенденція до редукції плевроцентра та
розростання інтерцентра так, що один інтерцентр утворював тіло хребця — це стереоспондільний тип хребця (одне тіло). У деяких форм близьких до пращурів рептилій, навпаки, два плевроцентри розростаючись утворюють повне кільце
7
тіла хребців [27]. У деяких і плевроцентр, і інтерцентр утворюють кільця, тобто — подвійне тіло хребця в кожному сегменті (химери, амії) — емболемерний тип хребців. Тобто, можна вести мову, в крайньому разі, про три типи хребців і про три шляхи утворення їх тіла [23].
За формою торців тіл хребця вони поділяються на: амфіцельні — двоякоувігнуті: процельні — випуклі на задньому кінці (сучасні рептилїї); опістоцельні—увігнуті на задньому кінці (зустрічаються у рептилій); ацельні—кінці рівні (ссавці); гетероцельні — сідлоподібні зчленування поверхні шийних хребців птахів [15].
За топографією хребці поділяються на : шийні, грудні,
поперекові, крижові, хвостові. Найбільш специфічними є
перший і другий шийні хребці [14].
До осьового скелету відноситься: хребет, грудна
клітина, якщо вона утворюється; ребра і грудина [15].
Хребет або хребетний стовп; ребра і грудна клітина
Якою міцною не є хорда, але в процесі еволюції хребетних вона все ж таки заміщається ще більш міцною структурою — хребтом. Таким чином, гнучкість, яку забезпечує хорда, приноситься в жертву міцності, яка забезпечується кістковими елементами хребта. Потреба в міцності особливо велика у наземних тетрапод, у яких спина повинна втримувати вагу тіла. Ось чому виникнення кісткового хребта у водних предків наземних тетрапод, розглядається як одна із передумов виходу хребетних на сушу, тобто з повного погляду, ароморфоз.
Хребет,в залежності від того, із якої скелетної тканини побудовані його хребці, буває хрящовим або кістковим . Хрящовий хребет
8
характерний для не багатьох представників хребетних, що нині
мешкають: хрящові риби, завершення досягає у селяхій (акули) ,
хрящові ганоїди ( серед них і осетрові ). Деякі представники
костистих риб мають змішаний склад хребців. Наприклад, у
Amia calva (мулова риба Північної Америки) основи дуг хребців
хрящові, а тіла кісткові ; існують також хрящові вставні
пластинки. Вставні хрящові пластинки хоча і рідко, але
зустрічаються і у деяких інших костистих риб (у
дорослому стані) [11].
Розглянемо хребет в порівняльно-анатомічному ряду хребетних. Круглороті зберігають повністю хорду, але у міног на хорді, а точніше—у сполучнотканинній стінці спинномозкового каналу, лежать парні верхні хрящові дуги невеликих розмірів [19].
У хрящових риб цілком розвинений хрящовий хребет,
який досягає певного завершення у акулових: маємо цілком
розвинене тіло хребця, верхні парні і нижні дуги , вставні
хрящі , непарні хрящові пластинки , які замикають
спинномозковий канал зверху. Між хрящовими пластинками
знаходяться лише невеликі отвори для виходу корінців спинномозкових нервів. Тіла хребців у селяхій двоякоувігнуті (амфіцельні). В центрі тіла зберігається невеликий отвір, в якому проходить стоншена хорда. В тулубовій ділянці нижні дуги хребців утворюють відростки, до яких причленовуються нижні ребра. В хвостовій ділянці нижні дуги утворюють гемальні виступи, останні разом з боковими