1.2. Філогенез органів дихання хребетних тварин

У філогенетичному аспекті дихальні адаптації тварин дуже різноманітні. Переважна більшість тварин володіють аеробним диханням. У даних організмів дихання - це процес дифузії газів з атмосфери через водний розчин. Отже, у кожної тварини дихання зберігає основні риси водного дихання. У всіх тварин, що перейшли з водного середовища до сухопутного життя, до деякої міри зберігається шкірне дихання [15].

У дрібних організмів (найпростіших) процес дихання здійснюється за рахунок дифузії, а у багатоклітинних виникають різноманітні дихальні пристосування, які у останніх є похідними або шкірного покриву, або кишкової трубки.

В процесі філогенезу у хребетних тварин ускладнення гістологічної будови легенів знаходилося залежно від ступеня використання легені як органу повітряного дихання. Спочатку легені мали вид гладкостінних мішків, як це спостерігається у багатоперих риб і у деяких хвостатих земноводних [4, 16].

У ссавців внутрішньолегеневі бронхи анатомічного типу будови. У представників рядів сумчастих, комахоїдних, рукокрилих, неповнозубих, зайцеобразних і гризунів вони найбільш короткі і дають відгалуження від трьох до п'яти порядків, у приматів і хижих - від семи до десяти порядків, а у ластоногих, хоботних, сиренових, китоподібних, непарнопалих і парнопалих бронхіальне дерево найбільш гіллясте і дає відгалуження до 18 - 19 порядків [12].

Існує думка, що вкорочення внутрішньолегеневих бронхів у дрібних ссавців свідчить про їх примітивну функцію, а дрібнопухирчастий тип альвеолярного відділу лімітує об'єм і інтенсивність альвеолярного газообміну. Така думка суперечить ряду анатомо-фізіологічних особливостей легень ссавців. Відомо, що у дрібних ссавців, що відносяться до рядів комахоїдних, рукокрилих і гризунів, укорочення повітряпровідних шляхів легенів і переважаючий розвиток бронхіального дерева сприяє збільшенню респіраторної поверхні легені. У маленьких за об'ємом тварин ті відділи легень, які у крупних тварин знаходяться всередині легень, винесені за їх межі, а збільшення респіраторної поверхні легень у дрібних ссавців досягається зменшенням розмірів альвеол. Крім того, у ряду дрібних ссавців обмін речовин настільки інтенсивний, що не може бути і мови про недосконалість їх альвеолярного газообміну [4, 5].

Внутрішньолегеневі бронхи ссавців вистлані циліндричним миготливим епітелієм, який в бронхах початкових генерацій у переважної більшості крупних ссавців багаторядний, а у міру розгалуження бронхіального дерева він переходить в одношаровий циліндричний епітелій. У деяких дрібних представників ряду комахоїдних, рукокрилих, зайцеподібних, гризунів внутрішньолегеневі бронхи початкових порядків галуження вистлані однорядним низьким циліндричним епітелієм, розташованим на базальній пластинці. Серед епітелію крупних бронхів легень ссавців знаходяться келихоподібні клітини, яких багато у сумчастих, рукокрилих, деяких комахоїдних, приматів, неповнозубих, хижих, ластоногих.

У епітеліальній вистилці бронхів ссавців спостерігаються одиничні клітини з включенням глікогену, які розглядаються як камбіальні клітинні елементи, що забезпечують фізіологічну регенерацію альвеолярного епітелію.

Власне шар слизової оболонки бронхів дуже тонкий у тих ссавців, у яких епітеліальна вистилка бронхів представлена одношаровим циліндричним миготливим епітелієм, як це має місце у деяких комахоїдних, рукокрилих і гризунів. За наявності епітеліальної багаторядної вистилки бронхів власний шар слизової оболонки крупних внутрішньолегеневих бронхів добре розвинений і у ньому розташовується багато еластичних волокон, зорієнтованих в основному уздовж подовжньої осі бронхів [14, 16].

Слизова оболонка легеневих бронхів ссавців може бути гладкою або утворювати складки різної величини. Складчастість слизової оболонки бронхів залежить від ступеня розвитку її м'язового шару і здатності до скорочення останнього у момент узяття матеріалу для дослідження і його подальшої обробки. Це не викликає сумнівів, оскільки у багатьох ссавців при досить добре розвиненому гладком'язовому шарі бронхів не спостерігається складчастості його слизистої оболонки. Починаючи з крупних гризунів і дрібних хижих, у всіх інших ссавців гладком'язовий шар слизистої оболонки крупних бронхів розвинений добре. Гладка мускулатура бронхів у деяких комахоїдних, приматів, гризунів, неповнозубих, китоподібних, хижих ластоногих, хоботних, непарнокопитних і парнокопитних розповсюджується до респіраторних бронхіол [12, 17].

У представників інших загонів ссавців хрящові пластинки у внутрішньолегеневих бронхах розвинені добре і оточені волокнистою сполучною тканиною. Хрящові пластинки бронхів у деяких парнокопитних спостерігаються аж до термінальних бронхіол, а у китоподібних, ластоногих і сиренових - до респіраторних бронхіол першого порядку, причому у цих ссавців хрящові пластинки мають вид хрящових острівців. Значний розвиток хрящових пластинок в бронхах легенів ластоногих пояснюється значним тиском води па грудну клітку при зануренні. Наявність хрящових пластинок в легенів аж до респіраторних бронхіол першого порядку у ластоногих й особливо у китоподібних призводить до того, що їх повітряносні шляхи знаходяться постійно в зяючому стані. Це дає можливість тварині проводити дуже короткий вдих, а часто добре розвинена бронхіальна мускулатура сприяє короткому видиху.

Легені ссавців покриті плеврою, яка у хоботних, ластоногих і деяких парнокопитних дуже товста і складається з щільної сполучної тканини з великою кількістю товстих еластичних волокон. Подібної будови плевра спостерігається також в легенях у деяких крупних китоподібних. У плеврі цих ссавців дуже багато кровоносних судин системи бронхіальної артерії. У верблюжих легенева плевра утворює на своїй поверхні вирости – сполучнотканинні ворсинки, в яких багато колагенових і еластичних волокон. Від основи плеври і від перибронхіальної клітковини у хоботних, ластоногих, непарнокопитних і парнокопитних відходять сполучнотканинні прошарки з незначною кількістю еластичних волокон, які створюють скелет легені і розділяють легені на дрібні часточки. У кожній з таких часточок